코끼리땃쥐

1. 개요

코끼리땃쥐는 작은 몸집과 긴 주둥이를 가진 포유류로, 땃쥐나 설치류와 유사하게 생겼다. 다리가 길어 토끼처럼 빠르게 이동하며, 곤충을 주로 먹고 최대 28.8km/h의 속도로 달릴 수 있다. 아프리카에 서식하며, 일부일처제 생활을 하고 냄새로 영역을 표시한다. 코끼리땃쥐는 20종으로 분류되며, 이전에는 식충목으로 분류되었으나, 독자적인 특징으로 인해 별도의 목으로 분류되었다.

2. 형태

코끼리땃쥐는 작고 네 발로 걷는 포유류로, 주로 곤충을 먹는다. 겉모습은 땃쥐나 설치류와 비슷하며, 비늘 모양의 꼬리와 먹이를 찾는 데 사용하는 길고 유연한 코(주둥이)를 가지고 있다. 몸집에 비해 다리가 길어 토끼처럼 뛰어다니며 이동하며, 작은 포유류 중에서는 매우 빠른 편으로 알려져 있다. 이들은 큰 송곳니와 우제류와 유사한 높은 융기가 있는 어금니를 가지고 있다. 상세한 외형적 특징과 골격 구조는 하위 문단에서 자세히 다룬다.

2.1. 외형

코끼리땃쥐는 작고 네 발로 걷는 포유류로, 주로 곤충을 먹는다. 겉모습은 땃쥐나 설치류와 비슷하며, 비늘 모양의 꼬리와 길고 유연한 코(주둥이)를 가지고 있다. 이 코는 먹이를 찾는 데 사용되며, 그 길이는 종에 따라 다르다. 몸집에 비해 다리가 길어서 토끼처럼 뛰어다니며 이동한다.

코끼리땃쥐는 작은 포유류 중에서 매우 빠른 편으로, 최고 28.8kph까지 속도를 낼 수 있는 것으로 기록되었다. 크기는 종에 따라 다양하여 몸길이는 약 10cm에서 30cm, 몸무게는 50g에서 500g 정도이다. 가장 큰 종 중 하나인 회색얼굴코끼리땃쥐는 몸무게가 약 700g에 달한다. 다른 식충성 포유류에 비해 상대적으로 큰 뇌를 가지고 있다. 야생에서의 수명은 약 2년 반에서 4년 정도이다.

이들은 큰 송곳니와 함께, 우제류의 것과 유사하게 높은 융기가 있는 어금니를 가지고 있다.

가장 큰 종은 북아프리카코끼리땃쥐(Macroscelides proboscideus)로, 머리부터 몸통까지의 길이(체장)는 27cm에서 29.5cm이고 꼬리 길이는 23cm에서 25.5cm이다. 반면 가장 작은 종은 에텐데카코끼리땃쥐(Macroscelides micus)로, 전체 길이는 17cm에서 19.5cm이며 꼬리 길이는 8.3cm에서 9.7cm이다.

2.2. 골격

코끼리땃쥐는 큰 송곳니와 우제류와 유사하게 높은 융기가 있는 어금니를 가지고 있다. 치식은 다음과 같다.

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좌우로 밀어서 보기

📌 열 고정 해제

코끼리땃쥐의 치식

구분	앞니 (I)	송곳니 (C)	작은어금니 (P)	큰어금니 (M)	편측 합계	총 개수
위턱>| 1~3 || 1 || 4 || 2 || 8~10 || rowspan="2" | 36~42
아래턱>| 3 || 1 || 4 || 2~3 || 10~11

3. 생태

코끼리땃쥐는 주행성 동물로 매우 활동적이지만, 조심성이 많고 위장이 뛰어나 관찰하기는 어렵다. 여러 종은 서식지 내에 이동 경로를 만들고 깨끗하게 관리하며, 위협 시 이를 탈출로로 이용한다.

기본적으로 고독한 생활을 하지만, 많은 종이 일부일처제 쌍을 이루어 함께 영역을 공유하고 방어한다. 향선을 이용한 냄새 표시로 자신의 영역을 알리며, 이는 짝짓기 상대를 유인하는 데도 사용된다. 일부 종은 뒷다리나 꼬리로 땅을 두드려 소리를 내기도 한다.

서식지는 숲에서 사막까지 다양하지만, 주로 사바나와 관목 지대에서 발견된다. 땅굴, 바위틈, 다른 동물의 옛 둥지를 이용하거나 둥지 없이 생활하는 등 종에 따라 거주 방식이 다르다. 작은귀코끼리땃쥐의 경우, 아프리카 남서부의 건조한 대초원과 돌 사막, 심지어 나미브 사막과 같은 극한 환경에서도 서식한다.

주된 먹이는 곤충, 거미, 지네, 노래기, 지렁이와 같은 무척추동물이며, 깨어 있는 시간의 상당 부분을 먹이 탐색에 사용한다. 일부 작은 종은 과일이나 씨앗 등 식물성 먹이를 섭취하기도 한다.

암컷은 인간과 유사한 월경 주기를 가지는 드문 비영장류 포유류 중 하나이다. 번식은 일 년 내내 가능한 종이 많으며, 보통 한두 마리의 새끼를 낳는다. 새끼는 태어날 때 비교적 잘 발달된 상태이다.

대부분의 종은 체온을 약 35°C로 일정하게 유지하는 항온동물이며, 다양한 외부 온도 변화에 적응하여 체온을 조절할 수 있다.

3.1. 행동

주행성 동물이며 매우 활동적이지만, 조심성이 많고 위장이 뛰어나며 위협으로부터 재빨리 도망칠 수 있어 관찰하거나 포획하기 어렵다. 여러 종은 덤불 속에 깨끗하게 정돈된 길을 만들고, 하루 종일 이 길을 따라다니며 곤충을 찾는다. 방해를 받으면 이 길은 장애물 없는 탈출 경로가 된다.

기본적으로 고독한 동물이지만, 많은 종이 일부일처제 쌍으로 생활한다. 이들은 서로 영역을 공유하고 방어하며, 향선을 이용해 영역을 표시한다. 향 표시는 짝짓기 상대를 유인하는 데도 사용된다. 세력권 내에 통로를 만들고 포식자로부터 도망칠 때 방해가 되지 않도록 장애물을 치우는 종도 있다. 일부 종은 뒷다리나 꼬리로 땅을 두드려 소리를 내기도 한다. 땅에 판 굴이나 바위 틈, 설치류의 옛 둥지를 둥지로 삼는 종도 있지만, 둥지를 만들지 않는 종도 있다.

예를 들어, 작은귀코끼리땃쥐는 아프리카 남서부의 건조한 대초원과 돌 사막, 심지어 지구상에서 가장 건조한 지역 중 하나인 나미브 사막에서도 발견된다. 암컷은 다른 암컷을, 수컷은 다른 수컷을 쫓아낸다. 쌍으로 살지만, 짝은 서로에게 큰 관심이 없으며 번식 외의 사회적 행동은 드물고 각자 별도의 둥지를 갖는다. 새끼는 한두 마리이며, 태어날 때 잘 발달되어 있어 몇 시간 안에 걸을 수 있다.

암컷 코끼리땃쥐는 사람과 비슷한 월경주기를 가지는데, 이는 월경 주기를 가진 몇 안 되는 비영장류 포유류 중 하나이다. 이 때문에 1940년대에는 인간의 월경 주기를 연구하는 데 이용되기도 했다.

짝짓기 기간은 며칠 동안 지속되며, 짝짓기 후에는 다시 고독한 생활 방식으로 돌아간다. 임신 기간은 45일에서 60일 사이이며, 암컷은 일 년에 여러 번 한 마리에서 세 마리의 새끼를 낳는다. 새끼는 비교적 발달된 상태로 태어나지만, 며칠 동안 둥지에 머문 후 외부 활동을 시작한다.

태어난 지 5일 후부터 새끼는 젖과 함께 으깬 곤충을 먹기 시작하는데, 어미는 볼주머니에 곤충을 모아 운반한다. 이후 새끼는 천천히 주변 환경을 탐험하며 곤충 사냥을 배운다. 약 15일이 지나면 이동 단계에 접어들어 어미에 대한 의존도가 줄어든다. 새끼는 자신만의 활동 영역(약 1km²)을 확보하고, 41일에서 46일 사이에 성적으로 성숙해진다.

대부분의 코끼리땃쥐 종은 비슷한 크기, 서식지, 분포를 가지며 열적 특성도 유사하다. 이들은 체온을 약 35°C로 조절하며, 다양한 주변 온도에서도 항온성을 유지할 수 있다. 고온 환경에서는 증발성 수분 손실(EWL)을 증가시켜 체온 상승 없이 열을 방출한다.

서식지는 숲에서 사막까지 다양하지만, 주로 사바나와 관목 지대에 서식한다. 먹이로는 주로 무척추동물을 먹지만, 작은 종은 과일이나 씨앗과 같은 식물성 먹이도 섭취한다.

3.2. 먹이

코끼리땃쥐는 주로 곤충, 거미, 지네, 노래기, 그리고 지렁이와 같은 무척추동물을 먹는다. 깨어 있는 시간의 최대 80%를 먹이를 찾는 데 사용하기도 한다. 코를 이용하여 먹이를 찾고, 개미핥기처럼 혀를 사용해 작은 먹이를 입으로 가져간다.

하지만 지렁이처럼 큰 먹이를 먹을 때는 다른 방법을 사용한다. 먼저 앞발로 먹이를 땅에 누르고, 머리를 옆으로 돌려 마치 개가 뼈를 씹듯이 뺨니로 먹이를 씹는다. 이 과정에서 떨어진 작은 조각들은 혀로 핥아 먹는다.

일부 종, 특히 작은 종들은 새싹, 씨앗, 작은 과일과 같은 식물성 먹이를 소량 섭취하기도 한다.

3.3. 생리

암컷 코끼리땃쥐는 인간과 유사한 월경주기를 가지는 몇 안 되는 영장류가 아닌 포유류 중 하나이다. 이런 특징 때문에 1940년대에는 인간의 월경 주기를 연구하는 데 코끼리땃쥐를 이용하기도 했다.

많은 종이 일부일처제 쌍으로 생활하지만, 기본적으로 고독한 동물이다. 짝짓기 기간은 며칠 동안 지속되며, 이 시기가 지나면 다시 각자 독립적인 생활 방식으로 돌아간다. 임신 기간은 45일에서 60일 사이이며, 암컷은 일 년에 여러 번 1마리에서 3마리의 새끼를 낳는다. 새끼는 태어날 때 비교적 잘 발달된 상태여서 몇 시간 안에 걸을 수 있지만, 며칠 동안은 둥지에 머무른다.

생후 5일 정도 지나면 어미는 젖과 함께 으깬 곤충을 새끼에게 먹이기 시작하며, 이때 볼주머니를 이용해 곤충을 모아 운반한다. 새끼는 점차 주변 환경을 탐색하고 스스로 곤충을 사냥하는 법을 배운다. 약 15일이 지나면 어미에 대한 의존도가 줄어들고 독립적인 생활 단계에 들어서며, 41일에서 46일 사이에 성적으로 성숙해진다.

코끼리땃쥐는 항온동물로, 대부분 종이 체온을 약 35°C로 일정하게 유지한다. 주변 온도가 변해도 체온을 유지할 수 있으며, 더울 때는 증발을 통한 수분 손실을 늘려 체온 상승 없이 열을 효과적으로 방출한다.

주로 무척추동물을 먹지만, 작은 종은 과일이나 씨앗 같은 식물성 먹이를 섭취하기도 한다.

4. 진화

여러 화석 종이 알려져 있으며, 모두 아프리카에서 발견되었다. 이들은 겉모습이 비슷한 렙티크티다목(Leptictida)과는 다른 분류군이다. 고제(Paleogene) 시대에 코끼리땃쥐류는 상당히 다양하게 분화했다. 가장 오래된 확실한 종은 튀니지(Tunisia)의 초기-중기 에오세(Eocene) 지층에서 발견된 캄비아(Chambia)이다. 미오하이락스(Myohyrax)와 같은 일부 초기 코끼리땃쥐류는 하이랙스(hyrax)와 매우 비슷하게 생겨 처음에는 하이랙스와 같은 분류군으로 여겨지기도 했고, 밀로미갈레(Mylomygale)처럼 설치류(rodent)와 비교적 유사한 종들도 있었다. 이런 독특한 형태들은 모두 플라이스토세(Pleistocene) 시대에 이르러 멸종했다.

과거에는 겉모습의 특징만을 바탕으로 코끼리땃쥐류를 여러 다른 분류군과 함께 묶기도 했지만, 현재는 형태학적 및 분자적 증거를 통해 아프로테리아(Afrotheria) 상목 내에서 아프로인섹티보라(Afroinsectivora)의 기저부에 위치하는 것으로 본다.

진화의 시간적 흐름을 보면, 코끼리땃쥐류와 아프로소리시단(afrosoricidans)이 갈라진 시기는 약 5750만 년 전, 후기 팔레오세(Paleocene) 시대로 추정된다. 현재 살아있는 코끼리땃쥐류의 다양화는 약 3300만 년 전, 초기 올리고세(Oligocene) 시대에 긴코코끼리땃쥐(Rhynchocyon) 계통이 분리되면서 시작된 것으로 보인다. 코끼리땃쥐(Elephantulus) 속은 약 2850만 년 전, 후기 올리고세 시대에 마크로스켈리디니(Macroscelidini)에서 분리된 것으로 여겨진다.

5. 계통 분류

코끼리땃쥐는 과거 식충목 등으로 분류되기도 했으나, 큰 눈, 발달한 귀, 맹장의 존재, 지행성 생활 방식, 새끼가 태어날 때부터 눈을 뜨고 있는 점 등 여러 독특한 특징으로 인해 현재는 아프리카에서 독자적으로 진화한 포유류 그룹인 아프로테리아상목 내의 독립된 코끼리땃쥐목으로 분류된다.

아프로테리아상목 내에서 코끼리땃쥐목은 땅돼지목, 아프리카땃쥐목(황금두더지과, 텐렉과) 등과 함께 아프리카식충류(또는 아프로인섹티필리아 내 아프로인섹티보라)로 묶이며, 특히 아프리카땃쥐목과 가장 가까운 관계에 있는 것으로 여겨진다.

현존하는 모든 코끼리땃쥐는 코끼리땃쥐과에 속하며, 이 과는 크게 코끼리땃쥐아과(Rhynchocyon)와 긴코너구리아과(여러 속 포함)로 나뉜다. 최근 분자 계통학 연구를 통해 코끼리땃쥐과 내의 분류 체계에 일부 변화가 있었다.

이름 때문에 땃쥐과(shrew) 동물과 혼동하기 쉽지만, 실제로는 계통적으로 상당히 거리가 멀다. 이러한 혼동을 피하고 계통학적 관계를 명확히 하기 위해 일부 학자들은 코끼리땃쥐를 '센기'(sengi)라고 부르기도 한다.

5.1. 아프로테리아상목 내 계통

다음은 아프로테리아상목 내에서 코끼리땃쥐의 계통 분류이다. 아프로테리아상목은 크게 아프리카호충류와 근제류로 나뉘며, 코끼리땃쥐목은 아프리카호충류 내 아프리카식충류에 속한다. 아프리카식충류 내에서는 아프리카땃쥐목(황금두더지과, 텐렉과)과 자매군을 형성한다. 분자 증거에 기반한 다른 연구는 아프로테리아상목을 파에누굴라타(바위너구리목, 테티테리아 등)와 아프로인섹티필리아(땅돼지목, 아프로인섹티보라 등)로 분류하기도 하며, 이 경우 코끼리땃쥐목은 아프로인섹티보라 내에서 아프로소리시다(황금두더지과, 텐렉과 등)와 가장 가까운 관계에 있다.

코끼리땃쥐는 과거 식충목으로 분류되기도 했으나, 큰 눈, 발달한 귀, 맹장의 존재, 땅 위를 빠르게 달리는 지행성 생활 방식, 태어날 때부터 눈을 뜨고 있는 새끼 등의 특징이 다른 식충목 동물들과 뚜렷하게 구분되어 독립된 코끼리땃쥐목으로 분류되었다.

현존하는 모든 코끼리땃쥐는 코끼리땃쥐과에 속하며, 이 과는 크게 코끼리땃쥐아과(Rhynchocyon)와 긴코너구리아과로 나뉜다. 긴코너구리아과에는 Elephantulus, Macroscelides, Petrodromus, 그리고 비교적 최근에 제안된 Galegeeska과 Petrosaltator 등이 포함된다. 핵 DNA와 미토콘드리아 DNA 분석 결과 역시 이러한 분류를 지지한다.

분류 체계는 지속적인 연구를 통해 변화해왔다.
* 2008년: 형태 및 분자계통 분석을 통해 기존 케이프코끼리땃쥐(Elephantulus edwardii)에서 분리된 Elephantulus pilicaudus가 신종으로 기재되었다.
* 2014년: 기존 둥근귀코끼리땃쥐(Macroscelides proboscideus)의 아종으로 여겨지던 개체군이 형태 및 분자계통 분석을 통해 신종 Macroscelides micus로 기재되었다. 이는 2012년에 독립된 종으로 승격시키자는 제안이 나온 이후의 연구 결과이다.
* 2016년: 알제리코끼리땃쥐(Elephantulus rozeti)만을 포함하는 새로운 속 Petrosaltator가 제안되었다.
* 2020년: 1970년대 이후 관찰 기록이 없다가 2019년 지부티에서 재발견된 소말리코끼리땃쥐(Elephantulus revoilii)에 대해, 형태 및 분자계통 분석을 바탕으로 새로운 속 Galegeeska가 제안되었다.

일부 학자들은 코끼리땃쥐가 이름과 달리 땃쥐과와는 계통적으로 거리가 멀다는 점을 강조하고 혼동을 피하기 위해 '센기'(sengi)라는 이름으로 부르기도 한다.

5.2. 코끼리땃쥐과 내 계통

아프로테리아상목 내에서 코끼리땃쥐과(코끼리땃쥐목)는 아프리카식충류에 속하며, 분자 증거에 기반한 분석에 따르면 아프리카땃쥐목(황금두더지과, 텐렉과)과 가장 가까운 관계에 있다. 과거에는 식충목 등으로 분류되기도 했으나, 눈이 크고 귀가 발달했으며, 맹장이 있고, 지행성이며, 새끼가 눈을 뜬 상태로 태어나는 등의 차이점으로 독립된 목으로 분류되었다.

최근 분자 계통학 연구들은 코끼리땃쥐과 내의 분류 체계에 몇 가지 변화를 가져왔다.
* 2008년: 형태 및 분자계통 분석을 통해 기존의 케이프코끼리땃쥐를 나누어 Elephantulus pilicaudus가 신종으로 기재되었다.
* 2012년: 기존의 둥근귀코끼리땃쥐(Macroscelides proboscideus)의 아종들을 독립된 종으로 승격시키는 것이 제안되었다.
* 2014년: 형태 및 분자계통 분석을 통해 나미비아에서 발견된 Macroscelides micus가 신종으로 기재되었다.
* 2016년: 북아프리카코끼리땃쥐(Elephantulus rozeti)만을 포함하는 새로운 속 Petrosaltator를 만드는 것이 제안되었다.
* 2019년: 소말리아 북부에만 분포하는 것으로 알려졌고 1970년대 이후 발견 기록이 없었던 소말리코끼리땃쥐(Elephantulus revoili)가 지부티에서 재발견되었다.
* 2020년: 재발견된 소말리코끼리땃쥐에 대한 형태 및 분자계통 분석을 바탕으로, 이 종만을 포함하는 새로운 속 Galegeeska를 만드는 것이 제안되었다. Heritage 등(2020)의 연구에서는 핵 DNA와 미토콘드리아 DNA 분석을 통해 코끼리땃쥐과의 계통 관계를 추정하였다.

현존하는 코끼리땃쥐과의 분류는 다음과 같다. 아래 표의 분류와 영어 이름은 주로 Shilitter (2005)를 따르며, 한국어 이름은 주로 川田ら (2018)을 따른다. 일부 속과 종의 분류 및 이름은 최근 연구(Dumbacher et al., 2014; Heritage et al., 2020 등)를 반영하였다.

* 참고: 과거 Elephantulus 속이었던 E. revoili는 Galegeeska 속으로, E. rozeti는 Petrosaltator 속으로 재분류되었다. 일부 종의 한국어 이름은 정식 명칭이 없어 원본 표기를 따르거나 괄호 안에 표기하였다.

일부 학자들은 계통적으로 거리가 먼 땃쥐과(shrew)와의 혼동을 피하기 위해 코끼리땃쥐를 센기(sengi)라고 부르기도 한다.

6. 하위 분류

코끼리땃쥐는 현재 20종이 있으며, 6개의 속으로 분류된다. 이 중 3개 속은 단형속이다.

* 목 코끼리땃쥐목 (MACROSCELIDEA)
과 [[코끼리땃쥐과]] (Macroscelididae)
* 속 코끼리땃쥐속 (Elephantulus)
짧은코코끼리땃쥐 (E. brachyrhynchus)
케이프코끼리땃쥐 (E. edwardii)
어두운발코끼리땃쥐 (E. fuscipes)
어두운코끼리땃쥐 (E. fuscus)
부시벨트코끼리땃쥐 (E. intufi)
동부바위코끼리땃쥐 (E. myurus)
카루바위코끼리땃쥐 (E. pilicaudus)
서부바위코끼리땃쥐 (E. rupestris)
* 속 갈레게스카속 (Galegeeska)
소말리아코끼리땃쥐 (G. revoilii)
붉은코끼리땃쥐 (G. rufescens)
* 속 마크로스켈리데스속 (Macroscelides)
나미브 둥근귀코끼리땃쥐 (M. flavicaudatus)
에텐데카 둥근귀코끼리땃쥐 (M. micus)
둥근귀코끼리땃쥐 (M. proboscideus)
* 속 페트로드로무스속 (Petrodromus)
네발가락코끼리땃쥐 (P. tetradactylus)
* 속 페트로살타토르속 (Petrosaltator)
북아프리카코끼리땃쥐 (P. rozeti)
* 속 긴코코끼리땃쥐속 (Rhynchocyon)
금색엉덩이코끼리땃쥐 (R. chrysopygus)
* Rhynchocyon chrysopygus mandelai
체커판코끼리땃쥐 (R. cirnei)
* Rhynchocyon cirnei cirnei
* Rhynchocyon cirnei shirensis
* Rhynchocyon cirnei reichardi
* Rhynchocyon cirnei hendersoni
* Rhynchocyon cirnei macrurus
흑갈색코끼리땃쥐 (R. petersi)
* Rhynchocyon petersi petersi
* Rhynchocyon petersi adersi
슈툴만긴코코끼리땃쥐 (R. stuhlmanni)
회색얼굴긴코코끼리땃쥐 (R. udzungwensis)

과거에는 식충목 등으로 분류되었으나, 큰 눈, 발달한 귀, 맹장의 존재, 지행성 생활 방식, 눈을 뜨고 태어나는 새끼 등의 특징으로 인해 독립된 목으로 분류되었다.

분류 체계는 여러 연구를 통해 변화해왔다. 2008년에는 형태 및 분자계통 분석 결과에 따라 기존의 케이프코끼리땃쥐에서 카루바위코끼리땃쥐(E. pilicaudus)가 신종으로 분리되었다. 2012년에는 둥근귀코끼리땃쥐(M. proboscideus)의 아종을 독립된 종으로 승격시키자는 제안이 있었고, 2014년에는 형태 및 분자계통 분석을 통해 에텐데카 둥근귀코끼리땃쥐(M. micus)가 신종으로 기재되었다. 2016년에는 북아프리카코끼리땃쥐(P. rozeti)만을 포함하는 새로운 속인 페트로살타토르속 (Petrosaltator)의 설립이 제안되었다. 한편, 1970년대 이후 발견 기록이 없었던 소말리아코끼리땃쥐(G. revoilii)가 2019년 지부티에서 재발견되었고, 2020년에는 이를 바탕으로 한 형태 및 분자계통 분석을 통해 소말리아코끼리땃쥐와 붉은코끼리땃쥐(G. rufescens)를 포함하는 새로운 속 갈레게스카속 (Galegeeska)의 설립이 제안되었다. Heritage 등 (2020)의 연구에서는 핵 DNA 2개 유전자좌와 미토콘드리아 DNA 4개 유전자좌를 이용한 베이즈 분석을 통해 코끼리땃쥐과 내의 계통 발생 관계를 추정하였다.

일부 학자들은 계통적으로 거리가 먼 땃쥐과와의 혼동을 피하기 위해 코끼리땃쥐를 센기(sengi)라고 부르기도 한다.