맨위로가기

마케로푸로소푸스

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

마케로푸로소푸스는 중생대 트라이아스기 후기에 북아메리카의 강과 호수에서 서식했던 악어의 일종이다. 길쭉한 두개골과 날카로운 이빨, 뒷다리가 긴 것이 특징이며, 물고기나 갑각류와 같은 육식성 먹이와 양치식물과 같은 초식성 먹이를 모두 섭취했을 것으로 추정된다. 1916년 모리스 멜에 의해 화석이 처음 발견되었으며, M. andersoni, M. buceros, M. jablonskiae, M. lottorum, M. mccauleyi, M. pristinus, M. validus 등 여러 종으로 분류되어 왔다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 1916년 기재된 화석 분류군 - 프로사우롤로푸스
    프로사우롤로푸스는 백악기 후기 북아메리카에 살았던 하드로사우루스류 공룡으로, 눈 앞쪽에 작은 삼각형 볏이 있으며 무리 생활을 했을 가능성이 있는 25개체의 화석이 발견되었다.
  • 1916년 기재된 화석 분류군 - 파치고노사우루스
    파치고노사우루스는 트라이아스기 후기에 유럽 지역에 서식했던 '넓은 각도의 척추 도마뱀'이라는 뜻의 멸종된 어룡으로, 큰 지느러미와 두개골, 날카로운 이빨을 가진 육식성 포식자로 추정되며, 폰 후엔에 의해 처음 발견된 후 여러 연구가 진행되었다.
  • 트라이아스기의 동물 - 파라수쿠스
    파라수쿠스는 부푼 코와 날카로운 이빨을 가진 멸종된 파충류로, 인도와 아시아 지역에서 화석이 발견되었으며, 잡식성 악어로 추정된다.
  • 트라이아스기의 동물 - 돌레로사우루스
    돌레로사우루스는 트라이아스기 후기에 오스트리아 지역에 살았던 기초적인 이궁류 파충류 속으로, 한때 피토사우루스속으로 분류되었으나 2013년에 새로운 속으로 재분류되었으며 작은 크기와 희소한 화석으로 인해 정보가 부족하지만 잡식성으로 추정된다.
  • 악어형류 - 크리코사우루스
    크리코사우루스는 쥐라기 후기에 살았던 바다악어의 일종으로, 긴 주둥이와 톱 모양 이빨, 염분 배설 땀샘, 유선형 몸체와 지느러미 꼬리 등 바다 생활에 적응한 특징을 가진다.
  • 악어형류 - 스테네오사우루스
    스테네오사우루스는 쥐라기 초기에 동부 대서양에 서식했던 바다악어의 일종으로, 큰 두개골, 뼈의 돌기, 염분 배출 기능이 특징이며, 모식종인 'S. 로스트로마요르'가 인정되었으나 속 'Steneosaurus'는 무효명이 되었다.
마케로푸로소푸스
기본 정보
뉴멕시코에서 발견된 두개골
뉴멕시코에서 발견된 두개골
학명Machaeroprosopus
명명자Mehl 외, 1916년
타입 종Belodon buceros
타입 종 명명자코프, 1881년
멸종 시기후기 삼첩기,
어원그리스어 μαχαίρα(machaíra, 칼) + πρόσωπος(prósōpos, 얼굴)
하위 분류
종M. andersoni Mehl, 1922
M. buceros (Cope, 1881)
M. jablonskiae (Parker & Irmis, 2006)
M. lottorum Hungerbühler 외, 2013년
M. mccauleyi (Ballew, 1989)
M. pristinus (Mehl, 1928)
M. validus Mehl in Mehl 외, 1916
동의어
속Arribasuchus Long & Murry, 1995
Machaeroprosopus tenuis Camp, 1930
Pseudopalatus Mehl, 1928
생물학적 분류
계동물계
문척삭동물문
아문척추동물아문
강파충강
아강쌍궁아강
하강주룡형하강
목植竜類
과パラスクス科
족ミストリオスクス族

2. 특징

마케로푸로소푸스는 매우 길쭉한 두개골을 가진 피토사우루스과 파충류이다. 여러 아종이 존재하며, 이들은 공통적으로 두꺼운 상완골을 가진다. 위턱과 아래턱에는 20~30개의 날카로운 이빨이 있으며, 이빨과 입 구조로 미루어 물고기, 갑각류 외에 양치식물 등 식물도 먹었을 잡식성 동물로 추정된다. 뒷다리가 앞다리보다 길고 발에는 물갈퀴와 같은 형태가 있어 수영에 유리했으며, 꼬리도 다른 피토사우루스과에 비해 길었다.

2. 1. 형태

마케로푸로소푸스는 트라이아스기 후기에 서식했던 피토사우루스과에 속하는 파충류이다. 매우 길쭉한 두개골이 가장 큰 외형적 특징이며[21][22], 여러 아종이 존재한다. 가까운 친척으로는 루티오돈, 피토사우루스, 레돈다사우루스 등이 있다.

2. 1. 1. 두개골

마케로푸로소푸스는 두개골이 매우 길쭉한 것이 특징이다. 위턱과 아래턱에는 날카로운 이빨들이 20개에서 30개 정도 나 있으며, 삼각형 모양의 두개골을 가지고 있다.[21][22] 아종에 따라 두개골의 세부적인 형태에는 차이가 있다.

'''M. andersoni'''

''M. andersoni''는 Mehl (1922)에 의해 처음 기재되고 명명되었다. 이때 사용된 홀로타입 표본(FMNH UC 396)은 부분적인 두개골이다.[21] 이 표본은 미국 뉴멕시코주 과달루페 군의 Bull Canyon에서 발견된 것으로 추정되며, 발견된 지층은 친리 층 (Chinle Formationeng) 또는 Dockum Group의 Bull Canyon 층으로 보인다.[22] Long and Murry (1995)와 그 후의 연구에서는 이 종을 ''M. buceros''의 동의어로 간주했으나[22][24][25], Stocker and Butler (2013)는 이를 독립된 유효한 종으로 인정했다.[21] 현재까지 알려진 ''M. andersoni'' 표본은 홀로타입이 유일하다. Long and Murry (1995)는 Bull Canyon 층에서 발견된 다른 여러 표본을 ''Arribasuchus buceros'' (현재는 ''M. buceros''로 분류됨)로 분류했지만[22], Stocker and Butler (2013)는 이 분류를 인정하지 않았다.[21]

'''M. buceros'''

''M. buceros''의 두개골


''M. buceros''는 Cope (1881)에 의해 ''Belodon buceros''라는 이름으로 처음 기재 및 명명되었다. 홀로타입 표본(AMNH 2318)은 부분적인 두개골이며, 뉴멕시코주 리오아리바 군의 친리 층 Petrified Forest 층(노리아기 시기)에서 발견되었다[23]。이후 이 종은 ''Phytosaurus buceros'', ''Metarhinus buceros''(속명이 다른 포유류에 이미 사용됨), ''Lophoprosopus buceros'', ''Rutiodon buceros'', ''Pseudopalatus buceros'' 등 여러 속으로 분류되는 복잡한 역사를 가졌다. Mehl (1916)은 이 종을 위해 새로운 속인 ''Machaeroprosopus''를 만들고 ''M. validus''를 모식종으로 지정했다. Long and Murry (1995)는 ''M. buceros''를 위해 ''Arribasuchus''라는 새로운 속을 만들었으나[22], 이후 연구들에서는 다시 ''Pseudopalatus buceros''로 분류하는 경향이 있었다.[23][24][25] Parker 등 (2013)은 국제 동물 명명 규약에 따라 원래의 종소명 'buceros'를 유지하면서 속명을 ''Machaeroprosopus''로 확정했고, 이에 따라 ''Machaeroprosopus buceros''가 이 속의 모식종이 되었다. 결과적으로 ''Pseudopalatus''는 ''Machaeroprosopus''의 동의어가 되었고, ''Pseudopalatus''에 속했던 종들은 모두 ''Machaeroprosopus''로 재분류되었다[20][21]。이 재평가 과정에서 ''M. andersoni''는 다시 유효한 종으로 인정받았다[21]。현재 ''M. buceros''의 화석은 뉴멕시코 주의 친리 층에서만 발견되었다[21][26]。

'''M. jablonskiae'''

''M. jablonskiae''는 Parker and Irmis (2006)에 의해 처음 기재 및 명명되었다. 홀로타입 표본(PEFO 31207)은 주둥이와 구개가 없는 신경두개(braincase)와 후방의 두개 천장(skull roof)으로 구성되어 있다. 이 표본은 애리조나주의 화석의 숲 국립공원 내 친리 층 Sonsela 층 하부에서 발견되었다. 종소명은 표본 발견자인 Pat Jablonsky를 기리기 위해 붙여졌다[25]。 이 표본은 처음에는 ''Pseudopalatus cf. mccauleyi'', 이후 ''Pseudopalatus sp.''로 분류되었다가 최종적으로 ''Pseudopalatus jablonskiae''로 명명되었으며, Parker 등 (2013)의 연구 이후 ''Machaeroprosopus jablonskiae''로 재분류되었다[20][21]。 홀로타입 표본이 불완전함에도 불구하고, 최소 1개의 고유파생형질(다른 종에는 없는 독특한 특징)과 특징적인 형질 조합을 통해 다른 종과 구별된다. 특히 잘 보존된 신경두개는 식룡류 연구에 중요한 정보를 제공한다[25]。

'''M. lottorum'''

''M. lottorum''의 두개골


''M. lottorum''은 Hungerbühler 등 (2013)에 의해 기재 및 명명되었다. 종명은 연구에 협력한 John Lott와 Patricia Lott Kirkpatrick을 기리기 위한 것이다. 텍사스 공과 대학교에 소장된 2개의 완전한 두개골(홀로타입 TTU-P10076, 파라타입 TTU-P10077)이 알려져 있다. 이 두개골들은 텍사스주 서부 갈자군의 포스트 남쪽 13km 지점의 Patricia Site에서 발견되었으며, 발견된 지층은 도컴층군 쿠퍼캐니언층 상부(노리아기)이다. 이 지역에서는 마케로프로소푸스 속의 다른 화석, 식룡류의 몸통 뼈, 어류, 분추목 양서류, 티포소락스, 포스트수쿠스, 슈보사우루스, 수각류 공룡 화석도 함께 발견되었다[26]。 계통 분석 결과, ''M. lottorum''은 파생된 마케로프로소푸스 속의 종으로 분류되며, 레돈다사우루스 속의 모식종인 ''"R." gregorii''와 가까운 관계인 것으로 나타났다[26]。

'''M. mccauleyi'''

''M. mccauleyi''는 Ballew (1989)에 의해 ''Pseudopalatus'' 속의 종으로 처음 기재 및 명명되었다. 홀로타입 표본(UCMP 126999)은 콧구멍 앞쪽 절반이 없는 불완전한 두개골이며, 아래턱도 포함된 것으로 추정된다. 종명은 홀로타입 발견지인 "Billings Gap"의 토지 소유주 John D. McCauley와 Molly McCauley McLean에게 헌정된 것이다.[27] 이 표본은 원래 ''Pseudopalatus'' "bilingsensis"로 불렸었다.[18] 발견지는 애리조나 주 아파치 군의 Dry Creek Tank SE이며, 발견 지층은 친리 층의 상부 화석화된 숲 층(노리아기) 또는 Sonsela 층으로 보고된다.[18][21][22] Long and Murry (1995)는 이 종을 ''Arribasuchus'' 속으로 옮기고 ''A. buceros''의 동의어일 가능성을 제기했으나[22], 이후 연구들에서는 ''M. mccauleyi''를 유효한 종으로 인정하고 있다.[25][18][21] 다른 표본으로는 애리조나 주 화석화된 숲 층에서 발견된 PEFO 31219(아래턱과 몸통 뼈 포함)[18]와 UCMP 27149(대형 두개골)[22] 등이 있다. 뉴멕시코주 Bull Canyon 층에서 발견된 뉴멕시코 자연사 과학 박물관 (New Mexico Museum of Natural History and Scienceeng) 소장 두개골 표본 NMMNH P-4256도 ''M. mccauleyi''로 분류되는데[29], 이 표본은 한때 ''Barrancasuchus sealeyi''라는 이름으로 고생물학 연구 기관 (Paleontological Research Institutioneng) 웹사이트에 소개되거나[30] 일본의 『세계의 거대 공룡 박람회 2006』에서 전시된 적이 있다.[16] 이 두개골의 길이는 1.23m에 달한다.[16]

'''M. pristinus'''

''M. pristinus''의 두개골


''M. pristinus''는 Mehl (1928)에 의해 ''Pseudopalatus'' 속의 모식종 ''Pseudopalatus pristinus''로 처음 기재 및 명명되었다. 홀로타입 표본(MU 525)은 거의 완전한 두개골이다. 발견지는 애리조나주의 아다마나 (Adamana, Arizonaeng) 부근이며, 발견 지층은 친리 층의 상부 Petrified Forest 층(노리아기)이다. 애리조나주와 뉴멕시코주의 같은 지층에서 추가적인 두개골과 몸통 뼈 화석들이 발견되어 이 종으로 분류되었다.[22] Camp (1930)이 명명한 ''Machaeroprosopus tenuis''는 Long and Murry (1995) 이후 ''M. pristinus''의 동의어로 여겨진다.[22] Long and Murry (1995)는 뉴멕시코주의 레돈다 층 (Redonda Formationeng)에서 발견된 ''Redondasaurus gregorii''도 ''M. pristinus''의 동의어로 보았으나[22], 이 견해는 후속 연구에서 지지받지 못했다.[25] 현재 ''M. pristinus''는 애리조나주와 뉴멕시코주의 상부 Petrified Forest 층에서만 발견된 것으로 간주된다.[21] 이 종은 ''M. mccauleyi''에 비해 주둥이가 가늘며, 이 때문에 인도가비알과처럼 물고기를 주로 먹었을 가능성이 제기되었다.[16] 또한, ''M. buceros''와 같은 지역에서 발견되고 주둥이 형태 외에 큰 차이가 없어, 두 종이 실제로는 같은 종의 성적 이형(암수의 형태 차이)일 수 있다는 설도 있다.[15]

'''M. validus'''

''M. validus''는 Mehl 등 (1916)에 의해 처음 기재 및 명명되었다. 홀로타입 표본(UW 3807)은 완전한 두개골이며, 파라타입 표본(UW 3808, UW 3809)은 부분적인 두개골이다.[17] 이 표본들은 애리조나주 코코니노 군에서 발견되었으며, 발견 지층은 친리 층의 상부 Petrified Forest 층(노리아기)이다.[22] 안타깝게도 이 두개골들은 1950년대 이후 분실되어, 1916년 논문에 실린 그림만이 유일한 시각 자료로 남아 있다. 한때 이 종은 마케로프로소푸스 속의 모식종으로 여겨졌으며, 일부 연구자들은 ''Pseudopalatus pristinus''와 같은 종으로 보기도 했다. 만약 그렇다면 1916년에 명명된 ''Machaeroprosopus''가 1928년에 명명된 ''Pseudopalatus''보다 우선권을 가지게 된다.[17] Long and Murry (1995)는 ''M. validus''가 ''Arribasuchus buceros''(현재의 ''M. buceros'')의 동의어일 가능성을 언급했다.[22]

2. 1. 2. 이빨

위턱과 아래턱에는 날카로운 이빨이 20~30개 나 있다. 이빨과 입이 잘 발달하여 식물성 먹이도 먹을 수 있었던 것으로 보인다. 이러한 특징은 마케로푸로소푸스가 물고기, 갑각류 같은 동물뿐만 아니라 양치식물 등 식물도 먹는 잡식성이었을 가능성을 시사한다.

2. 1. 3. 다리와 꼬리

뒷다리가 앞다리에 비해 유난히 더 길다. 발에는 발갈퀴와 같이 변화된 모양을 가지고 있어 수영하는 데 도움을 주었다. 또한 꼬리가 다른 피토사우루스과에 비해 길다.

2. 2. 근연종

마케로푸로소푸스의 가까운 친척으로는 루티오돈, 피토사우루스, 아코사우루스, 니로사우루스, 레돈다사우루스, 팔레오히누스, 미트리오쿠스, 스밀로수쿠스, 브라키수쿠스, 앙기스토리누스, 프로토메, 렙토수쿠스, 프라부수쿠스 등이 있다.

3. 생태

마케로푸로소푸스는 중생대 트라이아스기 후기에 살았던 악어의 일종이다. 1916년 미국의 트라이아스기 지층에서 고생물학자 모리스 멜(Maurice Mehl)에 의해 처음으로 화석이 발견되어 명명되었다.

3. 1. 식성

마케로푸로소푸스는 위턱과 아래턱에 날카로운 이빨이 20~30개 나 있으며, 식물성 먹이도 먹을 수 있도록 잘 발달된 이빨과 입 구조를 가졌다. 이를 통해 당대에 서식하던 물고기, 갑각류와 같은 동물성 먹이와 양치식물과 같은 식물성 먹이를 모두 섭취했을 잡식성의 악어로 추정된다.

3. 2. 서식지

마케로푸로소푸스는 중생대 트라이아스기 후기(약 2억 년 전 ~ 1억 8천만 년 전)에 살았던 파충류이다. 주로 북아메리카의 강과 호수 등 민물 환경에서 서식했을 것으로 추정된다. 이러한 추정은 1916년 미국의 트라이아스기 지층에서 화석이 발견된 사실에 근거한다.

4. 분류

마케로푸로소푸스 속은 피토사우루스과에 속하는 파충류로, 트라이아스기 후기 북아메리카 지층에서 화석이 발견된다. 이 속의 분류 역사는 매우 복잡하여 여러 차례 변경을 거쳤으며, 특히 모식종 지정 문제와 다른 유사 속과의 관계 설정 과정에서 많은 혼란이 있었다.

초기에는 모리스 G. 메일(Maurice G. Mehl)이 1916년 ''M. validus''를 명명하며 속을 설정했으나, 모식종 지정 과정의 오류와 해당 표본의 분실로 인해 오랫동안 분류학적 위치가 불분명했다.[2][17] 이 때문에 ''Machaeroprosopus''라는 속명 자체가 의문명(nomen dubium)으로 취급되기도 했다. 과거 이 속에 속했던 여러 종들은 ''Belodon'', ''Phytosaurus'', ''Rutiodon'', ''Pseudopalatus'', ''Arribasuchus'' 등 다양한 속으로 분류되기도 했다.[7][8]

가장 큰 분류학적 쟁점 중 하나는 ''Pseudopalatus'' 속과의 관계였다. 오랫동안 독립된 속으로 인정받던 ''Pseudopalatus''는 2013년 윌리엄 G. 파커(William G. Parker) 등의 포괄적인 재검토 연구를 통해 ''Machaeroprosopus''의 후행 동의어(junior synonym)로 정리되었다.[5][6][20] 이 연구는 국제동물명명규약(ICZN)에 따라 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)가 1881년에 명명한 ''Belodon buceros''를 기반으로 하는 ''Machaeroprosopus buceros''가 이 속의 올바른 모식종임을 확립했다.[5] 이에 따라 기존에 ''Pseudopalatus''로 분류되었던 종들(예: ''P. jablonskiae'', ''P. mccauleyi'', ''P. pristinus'')은 모두 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재분류되었다.[5][6][21] 또한, ''M. andersoni''와 같이 한때 다른 종의 동의어로 여겨졌던 종들의 분류학적 지위도 재평가되었다.[6][21] 이러한 분류 체계는 이후 여러 고생물학 연구에서 받아들여지고 있다.[21]

4. 1. 종 목록


  • '''M. andersoni'''

1922년 모리스 G. 메일(Maurice G. Mehl)이 부분적인 두개골인 모식 표본 FMNH UC 396을 기반으로 처음 기술하고 명명했다.[6][21] 이 표본은 뉴멕시코주 과달루페군의 불 캐니언(Bull Canyon)에서 발견된 것으로 추정되며, 지층은 친레층 또는 도컴군의 불 캐니언 층(Bull Canyon Formation)으로 여겨진다.[7][22] 롱과 머리(Long and Murry, 1995) 및 이후 연구자들은 이 종을 ''M. buceros''의 주니어 동의어로 간주했으나,[7][9][10][22][24][25] 스토커와 버틀러(Stocker and Butler, 2013)는 유효한 종으로 인정했다.[6][21] 모식 표본이 유일하게 알려진 표본이며, 롱과 머리(1995)가 불 캐니언 층의 다른 표본들을 ''Arribasuchus buceros''로 분류했지만[7][22], 스토커와 버틀러(2013)는 이를 인정하지 않았다.[6][21]

  • '''M. buceros'''

1881년 에드워드 드링커 코프가 부분적인 두개골인 모식 표본 AMNH 2318을 바탕으로 ''Belodon buceros''라는 이름으로 처음 기술하고 명명했다. 이 표본은 뉴멕시코주 리오아리바군 오르판 메사(Orphan Mesa)의 아로요 세코(Arroyo Seco) 유역에 있는 노리아절 시기 친레층에서 수집되었다.[8][23] 이후 이 종은 ''Phytosaurus buceros'', ''Rutiodon buceros'', ''Pseudopalatus buceros'' 등 다양한 이름으로 불렸다. 예켈(Jaekel, 1910)은 ''Metarhinus buceros''라는 새로운 속명을 제안했으나, 이미 다른 포유류 속명 ''Metarhinus''가 사용 중이었다. 메일(Mehl, 1915)은 ''Lophoprosopus buceros''로 분류했으나, 해당 속의 모식종이 ''Nicrosaurus kapffi''의 동의어로 밝혀지자, 1916년 ''Machaeroprosopus buceros''라는 새로운 속명을 만들면서 모식종을 ''M. validus''로 잘못 지정했다. 롱과 머리(1995)는 ''M. validus''가 실제 모식종이 아님을 모른 채 ''Arribasuchus buceros''라는 새로운 속명을 만들었다.[7][22] 이후 여러 연구에서 ''Pseudopalatus buceros''로 분류되었고, ''Arribasuchus''는 ''Pseudopalatus''의 주니어 동의어로 간주되었다.[8][9][10][23][24][25] 그러나 파커 등(Parker et al., 2013)의 분류학적 재검토 결과, 국제동물명명규약에 따라 원래의 모식 표본(AMNH 2318)을 기준으로 ''Machaeroprosopus buceros''가 속의 모식종에 대한 올바른 신 조합임이 밝혀졌다. 이에 따라 ''Pseudopalatus''는 ''Machaeroprosopus''의 주니어 동의어가 되었고, 관련 종들이 ''Machaeroprosopus''로 재분류되었다.[5][6][20][21] 재검토 이후, 애리조나와 텍사스에서 발견된 표본들이 다른 종으로 재분류되고 ''M. andersoni''가 재검증되면서, 현재 ''M. buceros''는 뉴멕시코의 친레층에서만 발견되는 것으로 알려져 있다.[6][11][21][26]

  • '''M. jablonskiae'''

2006년 윌리엄 파커와 랜달 이르미스가 모식 표본 PEFO 31207(로스트럼과 구개가 없는 후두골 지붕과 뇌 상자)을 기반으로 ''Pseudopalatus jablonskiae''로 처음 기술하고 명명했다.[10][25] 이 표본은 이전에 ''Pseudopalatus cf. mccauleyi'' 또는 ''Pseudopalatus sp.''로 분류된 바 있다. 2002년 9월 애리조나주 화석의 숲 국립공원 내 마운틴 라이언 메사(Mountain Lion Mesa) 근처 PFV 295 지역의 친레층 손셀라 멤버(Sonsela Member) 하부 짐 캠프 워시(Jim Camp Wash) 지층에서 수집되었다. 종명은 표본 발견자인 팻 자블론스키를 기리기 위해 붙여졌다.[10][25] 파커 등(Parker et al., 2013)의 재검토 이후 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재분류되었다.[5][20] 이는 스토커와 버틀러(Stocker and Butler, 2013)에 의해 받아들여졌다.[6][21] 비록 불완전한 표본만 알려져 있지만, 최소 하나의 고유파생형질과 잘 보존된 뇌 상자 등 독특한 특징을 통해 구별된다. 파커와 이르미스(2006)의 계통 발생 분석에서는 미스트리오수쿠스아과(Mystriosuchinae) 내에서 가장 기저적인 ''Pseudopalatus''(현재의 ''Machaeroprosopus'') 종으로 나타났다.[10][25]

  • '''M. lottorum'''

2013년 훙거뷜러 등(Hungerbühler et al., 2013)이 두 개의 완전한 두개골(모식 표본 TTU-P10076, 부모식 표본 TTU-P10077)을 기반으로 처음 기술하고 명명했다.[11][26] 종명은 연구를 지원한 존 로트(John Lott)와 패트리샤 로트 커크패트릭(Patricia Lott Kirkpatrick)을 기리기 위해 붙여졌다. 표본들은 텍사스주 서부 가르자군 포스트 남쪽 13km 지점의 패트리샤 사이트(Patricia Site, TTU VPL 3870)에 있는 노리아절 시기 도컴군 쿠퍼 캐니언층 상부에서 수집되었다. 같은 지역에서는 ''Machaeroprosopus'' sp.의 부분 두개골, 피토사우루스 체간 골격, 어류, 분추목 양서류, 조룡류인 ''티포토락스'', 라우이스쿠스과의 ''포스토수쿠스'', 슈보사우루스과의 ''슈보사우루스'', 수각류 공룡 화석도 발견되었다.[11][26] 훙거뷜러 등(2013)의 계통 발생 분석에 따르면, 이 종은 파생된 ''Machaeroprosopus'' 종으로, ''레돈다사우루스''의 모식종인 ''"R." gregorii''와 가장 가까운 관계이다. 이 계통군은 ''M. pristinus''와 ''M. buceros''로 구성된 계통군의 자매군으로 나타났다.[11][26]

  • '''M. mccauleyi'''

1989년 캐런 발루(Karen A. Ballew)가 ''Pseudopalatus mccauleyi''로 처음 기술하고 명명했다. 모식 표본 UCMP 126999는 로스트럼 앞부분 절반이 없는 불완전한 두개골이며, 하악골도 포함될 수 있다.[12][27] 종명은 모식 표본 발견지인 "빌링스 갭(Billings Gap)"의 토지 소유자 존 D. 맥콜리(John D. McCauley)와 몰리 맥콜리 맥린(Molly McCauley McLean) 부인을 기리기 위해 붙여졌다. 이 표본은 애리조나주 아파치군의 드라이 크릭 탱크 SE(Dry Creek Tank SE) 지역에서 발견되었으며, 지층은 친레층의 상부 화석목재 멤버(Upper Petrified Forest Member) 또는 손셀라 멤버(Sonsela Member)로 추정된다.[3][6][7][18][21][22] 한때 롱과 머리(1995)는 이 종을 ''Arribasuchus buceros''의 동의어일 가능성이 있는 ''Arribasuchus''의 한 종으로 간주했으나,[7][22] 이후 연구에서는 유효한 종으로 인정받고 있다.[3][6][10][18][21][25] 현재 이 종으로 분류되는 다른 표본으로는 완전한 두개골과 하악, 연결된 사지 골격을 포함하는 PEFO 31219,[3][18] 대형 두개골 UCMP 27149,[7][22] 그리고 뉴멕시코 불 캐니언 층에서 발견된 뉴멕시코 자연사 과학 박물관 소장 두개골 NMMNH P-4256 등이 있다.[29] NMMNH P-4256 표본은 한때 ''Barrancasuchus sealeyi''라는 이름으로 불리기도 했으며, 두개골 길이는 1.23m에 달한다.[16][30]

  • '''M. pristinus'''

1928년 모리스 메일이 거의 완전한 두개골인 모식 표본 MU 525를 기반으로 ''Pseudopalatus pristinus''로 처음 기술하고 명명했으며, 이는 ''Pseudopalatus'' 속의 모식종이었다. 표본은 애리조나주 애더매나 근처 친레층의 상부 화석목재 멤버에서 수집되었다. 이후 애리조나와 뉴멕시코의 같은 지층에서 추가적인 두개골과 몸통 골격 표본들이 발견되어 이 종으로 분류되었다.[7][22] 캠프(Camp, 1930)가 기술한 ''Machaeroprosopus tenuis''는 롱과 머리(1995) 이후 ''M. pristinus''의 주니어 동의어로 간주된다.[7][22] 롱과 머리(1995)는 ''레돈다사우루스 gregorii''도 이 종의 동의어일 수 있다고 제안했지만, 후속 연구에서는 받아들여지지 않았다.[7][10][22][25] 또한 롱과 머리(1995)가 다른 지역(유타, 뉴멕시코, 텍사스)의 표본들을 이 종으로 분류했지만, 최근 연구에 따르면 현재 ''M. pristinus''는 애리조나와 뉴멕시코의 상부 화석목재 멤버에서만 발견되는 것으로 한정된다.[6][7][21][22] 이 종은 ''M. mccauleyi''에 비해 주둥이가 가늘며, 인도가비알과와의 유사성으로 미루어 어식성이 강했을 가능성이 제기되었다.[16] 또한 ''M. buceros''와 같은 지역에 분포하며 주둥이 형태 외에 큰 차이가 없어, 두 종이 실제로는 동일 종의 성적 이형을 나타낼 수 있다는 설도 있다.[15]

  • '''M. validus'''

1916년 메일 등(Mehl et al., 1916)이 완전한 두개골인 모식 표본 UW 3807과 부분 두개골인 부모식 표본 UW 3808, UW 3809를 기반으로 처음 기술하고 명명했다.[2][17] 이 표본들은 애리조나주 코코니노군의 노리아절 시기 친레층 상부 화석목재 멤버에서 발견되었다.[7][22] 안타깝게도 이 두개골들은 1950년대 이후 분실되었으며, 1916년 원본 설명에 포함된 선화만이 유일한 시각적 기록으로 남아있다.[14][31] 한때 ''Machaeroprosopus'' 속의 모식종으로 여겨졌으며, 일부 학자들은 ''Pseudopalatus pristinus''와 동일한 종일 수 있다고 제안했다. 만약 그렇다면, 1916년에 명명된 ''Machaeroprosopus''가 1928년에 명명된 ''Pseudopalatus''보다 우선권을 갖게 된다.[2][17] 롱과 머리(1995)는 ''M. validus''가 ''Arribasuchus buceros''의 주니어 동의어일 수 있다고 제안하기도 했다.[7][22] 그러나 파커 등(Parker et al., 2013)의 분류학적 재검토 결과, UW 3807은 ''Machaeroprosopus''의 모식 표본이 아니며, 실제 모식종은 ''Machaeroprosopus buceros''임이 밝혀졌다. 이 종은 의문명으로 간주되기도 했으나, 분류학적 재검토를 통해 그 지위가 명확해졌다.

4. 2. 분류사

''M. andersoni''는 1922년 모리스 G. 메일(Maurice G. Mehl)이 부분적인 두개골인 모식 표본 FMNH UC 396을 기반으로 처음 기술하고 명명했다.[6] 이 표본은 뉴멕시코주 과달루페군의 불 캐니언(Bull Canyon)에서 발견되었을 가능성이 높으며, 지질학적으로는 친레군(Chinle Group) 또는 도컴군(Dockum Group)의 불 캐니언 층(Bull Canyon Formation)에 속하는 것으로 추정된다.[7] 롱(Long)과 머리(Murry) (1995) 및 후속 연구자들은 이 종을 ''M. buceros''의 주니어 동의어로 간주했으나,[7][9][10] 스토커(Stocker)와 버틀러(Butler) (2013)는 ''M. andersoni''를 독립된 유효한 종으로 인정했다.[6] 모식 표본이 이 종의 유일하게 알려진 표본이지만, 롱과 머리(1995)는 불 캐니언 층에서 발견된 다른 표본들을 당시 ''Arribasuchus buceros''로 분류하기도 했다.[7] 그러나 스토커와 버틀러(2013)는 이러한 분류를 따르지 않았다.[6]

''M. buceros''는 1881년 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)가 부분적인 두개골인 모식표본 AMNH 2318을 바탕으로 ''Belodon buceros''라는 이름으로 처음 기술하고 명명했다. 이 표본은 뉴멕시코주 리오아리바군의 오르판 메사(Orphan Mesa)에 있는 아로요 세코(Arroyo Seco) 유역에서 발견되었으며, 노리아절(Norian) 친레층(Chinle Formation)에 속한다.[8] 이후 이 종은 ''Phytosaurus buceros''로 자주 언급되었다. 예켈(Jaekel, 1910)은 이 종을 위해 새로운 속 ''Metarhinus''를 제안했지만, 이 속명은 이미 브론토테리움 포유류인 ''Metarhinus'' Osborn, 1908에 사용되고 있어 무효 처리되었다. 메일(Mehl, 1915)은 이 종을 ''Lophoprosopus'' 속으로 분류하여 ''Lophoprosopus buceros''로 명명했으나, 이 속의 모식종이 ''Nicrosaurus kapffi''와 동의어로 간주되자, 메일(1916)은 ''B. buceros''를 위해 새로운 속 ''Machaeroprosopus''를 만들면서 ''Machaeroprosopus buceros''로 명명했다. 그러나 동시에 ''M. validus''를 명시적으로 모식종으로 지정하는 혼란이 있었다. 이 때문에 후속 연구에서는 ''M. validus''를 ''Machaeroprosopus''의 모식종으로 간주하게 되었다. 이후 ''M. buceros''는 ''Rutiodon buceros'', ''Machaeroprosopus buceros'', 또는 ''Pseudopalatus buceros'' 등으로 다양하게 분류되었다. 롱과 머리(1995)는 ''M. validus''가 실제 모식종이 아니라는 사실을 인지하지 못한 채, 이 종을 위해 새로운 속 ''Arribasuchus''를 만들어 ''Arribasuchus buceros''로 명명했다.[7] 훙거뷜러(Hungerbühler, 2002), 루카스(Lucas) 외(2002),[8] 자이글러(Zeigler) 외(2002), 이르미스(Irmis, 2005),[9] 파커(Parker)와 이르미스(2006) 등 후속 연구에서는 이 종을 다시 ''Pseudopalatus buceros''로 분류하고, ''Arribasuchus''를 ''Pseudopalatus''의 주니어 동의어로 간주했다. 그러나 파커(Parker) 등이 2013년에 수행한 ''Machaeroprosopus''의 분류학적 재검토 결과, 국제동물명명규약(ICZN) 규칙 67-8조에 따라 원 명명자인 코프가 지정한 모식종(''Belodon buceros'')이 유지되어야 하므로, ''Machaeroprosopus buceros''가 이 속의 모식종에 대한 올바른 새로운 조합(combinatio nova)임이 밝혀졌다. 결과적으로, ''Pseudopalatus''라는 속명은 ''Machaeroprosopus''의 주니어 동의어가 되었으며, 이전에 ''Pseudopalatus''로 분류되었던 모든 종(예: ''P. buceros'')은 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재지정되었다.[5][6] 이 재검토 이후, 스토커와 버틀러(2013)는 ''M. andersoni''를 유효한 종으로 인정했으며,[6] 이는 롱과 머리(1995)가 제안했던 ''Machaeroprosopus buceros''의 주니어 동의어라는 견해와 다르다. 과거 롱과 머리(1995)가 ''P. buceros''로 분류했던 표본들 중[7] 애리조나와 텍사스에서 발견된 것들은 이후 다른 종(''M. lottorum'', ''M. mccauleyi'', ''M. validus'')으로 재지정되었고, 도컴군에서 발견된 ''M. andersoni''가 재검증됨에 따라, 현재 ''M. buceros''는 뉴멕시코의 친레 층에서만 발견된 것으로 알려져 있다.[6][11]

''M. jablonskiae''는 2006년 윌리엄 G. 파커(William G. Parker)와 랜달 B. 이르미스(Randall B. Irmis)가 모식 표본 PEFO 31207(주둥이와 구개뼈가 없는 후두골 지붕과 뇌 상자)을 기반으로 ''Pseudopalatus jablonskiae''라는 이름으로 처음 기술하고 명명했다. 이 표본은 이전에 파커와 이르미스(2004)에 의해 ''Pseudopalatus cf. mccauleyi'', 파커와 이르미스(2005)에 의해 ''Pseudopalatus sp.''로 잠정 분류되었었다. 모식 표본은 2002년 9월 애리조나주 화석의 숲 국립공원 내 마운틴 라이언 메사(Mountain Lion Mesa) 근처 PFV 295 지역의 친레층 손셀라 멤버(Sonsela Member) 하부 짐 캠프 워시 지층(Jim Camp Wash beds)에서 수집되었다. 종명은 모식 표본이자 유일하게 알려진 표본을 발견한 팻 자블론스키(Pat Jablonski)를 기리기 위해 명명되었다.[10] 파커 등(2013)의 ''Machaeroprosopus'' 속 분류 개정 이후, ''P. jablonskiae''를 포함한 모든 ''Pseudopalatus'' 종들은 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재분류되었으며,[5] 이는 스토커와 버틀러(2013) 등 후속 연구에서도 받아들여졌다.[6] ''M. jablonskiae''는 불완전한 표본으로 알려져 있지만, 최소 한 가지의 고유파생형질과 독특한 특징들을 통해 구별될 수 있다. 특히 잘 보존된 뇌 상자는 대부분의 피토사우루스 표본에서는 드물게 보존되거나 상세히 기술되지 않은 부분이다. 파커와 이르미스(2006)의 미스티리오수쿠스아과 피토사우루스에 대한 계통 발생 분석에서는 이 종이 당시 ''Pseudopalatus'' 속 내에서 가장 기저적인 위치에 있는 것으로 나타났다.[10]

''M. lottorum''은 2013년 악셀 훙거뷜러(Axel Hungerbühler), 빌 뮐러(Bill Mueller), 상카르 채터지(Sankar Chatterjee), 더글러스 P. 커닝햄(Douglas P. Cunningham)에 의해 처음 기술되고 명명되었다. 종명은 TTU VPL 3870 지역에서의 연구를 지원한 존 로트(John Lott)와 패트리샤 로트 키르크패트릭(Patricia Lott Kirkpatrick)을 기리기 위해 붙여졌다. 이 종은 텍사스 공과대학교에 소장된 두 개의 완전한 두개골, 즉 모식표본 TTU-P10076과 부모식표본 TTU-P10077을 통해 알려져 있다. 두개골은 텍사스 서부 가자군 포스트 남쪽 13km 지점의 패트리샤 사이트(Patricia site, TTU 척추고생물학 지역 3870)에서 발견되었으며, 노리아절 도컴군의 상부 쿠퍼 캐니언 층(Cooper Canyon Formation)에 속한다. 이 지역에서는 ''Machaeroprosopus'' sp.에 속하는 부분 두개골 TTU-P10074, 다른 피토사우루스 체축 골격, 어류, 분추목 양서류, ''Typothorax'', ''Postosuchus'', ''Shuvosaurus'', 수각류 공룡 화석도 함께 발견되었다.[11] 훙거뷜러 외(2013)가 수행한 미스트리오수쿠스아과 피토사우루스의 계통 발생 분석에 따르면, ''M. lottorum''은 파생된 ''Machaeroprosopus'' 종으로, ''Redondasaurus''의 모식종인 ''"R." gregorii''와 가장 가까운 관계에 있는 것으로 나타났다. 이 분기군은 ''Machaeroprosopus'' sp. (TTU-P10074)와 함께, ''M. pristinus''와 ''M. buceros''로 구성된 분기군의 자매군으로 분류되었다. 반면, ''M. jablonskiae'', ''M. mccauleyi'', ''"Redondasaurus" bermani''는 ''Machaeroprosopus'' 속 내에서 상대적으로 기저적인 위치에 있는 것으로 분석되었다.[11]

''M. mccauleyi''는 1989년 캐런 A. 발로우(Karen A. Ballew)가 ''Pseudopalatus''의 한 종으로 처음 기술하고 명명했다. 모식 표본은 UCMP 126999로, 주둥이 앞부분 절반이 없고 아래턱뼈가 함께 발견되었을 가능성이 있는 불완전한 두개골이다. 종명은 모식 표본이 발견된 "빌링스 갭"(Billings Gap) 지역의 토지 소유자인 애리조나주 윈슬로의 존 D. 맥컬리(John D. McCauley)와 몰리 맥컬리 맥린(Molly McCauley McLean) 부인을 기리기 위해 붙여졌다.[12] 이 표본은 발로우(1986)에 의해 비공식적으로 ''Pseudopalatus'' "bilingsensis"로 불리기도 했다.[3] 모식 표본의 발견 위치는 대부분의 연구자에 따르면 애리조나주 아파치군의 Dry Creek Tank SE (UCMP V82040, UCMP 7043, PFV 55로도 알려짐) 지역의 노리아절 시대 상부 화석목재 멤버(Petrified Forest Member) 또는 층(beds)이며,[3][6][7] 파커와 이르미스(2005)는 친레층의 손셀라 멤버(Sonsela Member)로 보았다. 발로우(1989)는 애리조나주에서 발견된 또 다른 불완전한 두개골 USNM 15839도 이 종으로 분류했다.[12] 롱과 머리(1995)는 이 종을 모식 표본으로만 한정했지만, 최근 연구에서는 USNM 15839 역시 이 종에 속할 가능성을 시사한다.[13] 롱과 머리(1995)는 ''M. mccauleyi''를 자신들이 제안한 ''Arribasuchus'' 속의 한 종으로 간주하며 ''A. buceros''와 동의어일 가능성도 제기했지만,[7] 훙거뷜러(2002), 파커와 이르미스(2006),[10] 스토커(2010),[3] 스토커와 버틀러(2013)[6] 등 대부분의 후속 연구에서는 ''M. mccauleyi''를 유효한 종으로 인정했다. 현재 ''M. mccauleyi''로 분류되는 다른 주요 표본으로는 Petroglyph phytosaur site(PFV 42)에서 발견된 완전한 두개골, 아래턱뼈, 연결된 사지 골격인 PEFO 31219[3]와 애리조나주 화석목재 멤버의 Cowboy 지역(UCMP A257)에서 발견된 대형 두개골 UCMP 27149가 있다. 이 두 표본 모두 원래 롱과 머리(1995)에 의해 ''A. buceros''로 분류되었었다.[7] 파커 등(2013)의 분류 개정 이후 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재분류되었다.

''M. pristinus''는 1928년 모리스 G. 메일(Maurice G. Mehl)이 ''Pseudopalatus'' 속의 모식종으로 ''Pseudopalatus pristinus''라는 이름으로 처음 기술하고 명명했다. 모식 표본은 거의 완전한 두개골인 MU 525이며, 애리조나주 애더마나(Adamana) 근처 노리아절 시대 친레층의 상부 화석목재 멤버(Upper Petrified Forest Member)에서 수집되었다. 콜버트(Colbert, 1946), 롱과 머리(1995) 등은 애리조나에서, 롤러(Lawler, 1979), 발로우(Ballew, 1986), 롱과 머리(1995) 등은 뉴멕시코의 동일 지층 멤버에서 발견된 추가적인 두개골 및 체축 골격 표본(일부는 연결된 골격 포함)들을 이 종으로 분류했다.[7] 찰스 루이스 캠프(Charles Lewis Camp, 1930)는 애리조나주 아파치군 빌링스 갭 지역(UCMP 7043, 상부 화석목재 멤버)에서 발견된 거의 완전한 두개골, 아래턱뼈, 일부 완전한 체축 골격 재료를 포함하는 UCMP 27018 표본을 기반으로 ''Machaeroprosopus tenuis''를 기술하고 명명했다. 이 표본은 종종 ''Rutiodon tenuis''로 언급되었으나, 롱과 머리(1995) 이후 ''M. pristinus''의 주니어 동의어로 간주된다.[7] 롱과 머리(1995)는 뉴멕시코 레돈다 층(Redonda Formation)에서 발견된 ''Redondasaurus gregorii'' 역시 ''M. pristinus''의 주니어 동의어일 수 있다고 제안했지만,[7] 이는 후속 연구자들에게 받아들여지지 않았다.[10] 롱과 머리(1995)는 또한 유타주의 상부 처치 록 멤버(Church Rock Member, 친레 층), 뉴멕시코주의 불 캐니언 층 및 트래버서 층(Travesser Formation), 텍사스주의 쿠퍼 캐니언 층에서 발견된 당시 번호가 매겨지지 않은 다른 표본들도 ''M. pristinus''로 분류했지만,[7] 최근 연구에 따르면 현재 ''M. pristinus''는 애리조나와 뉴멕시코의 상부 화석목재 멤버에서만 발견된 것으로 한정된다.[6] 파커 등(2013)의 분류 개정 이후 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재분류되었다.

''M. validus'' 복원도




''M. validus''는 1916년 모리스 G. 메일(Maurice G. Mehl)이 완전한 두개골인 모식 표본 UW 3807과 부분 두개골인 2개의 부모식 표본 UW 3808, UW 3809를 기반으로 처음 기술하고 명명했다.[2] 이 표본들은 애리조나주 코코니노군의 노리아절 시대 친레층 상부 화석목재 멤버에서 발견되었다.[7] 그러나 이 두개골들은 1950년대 이후 분실되었으며, 현재는 1916년 원 기재문에 포함된 선화만이 이 표본들의 유일한 시각적 기록으로 남아 있다.[17] 한때 ''Machaeroprosopus'' 속의 모식종으로 여겨졌던 ''M. validus''는 일부 학자들에 의해 ''Pseudopalatus pristinus''와 동일한 종일 가능성이 제기되었다. 만약 그렇다면, 1916년에 명명된 ''Machaeroprosopus''가 1928년에 명명된 ''Pseudopalatus''보다 우선권을 가지게 된다.[2] 롱과 머리(1995)는 ''M. validus''가 실제 모식종이 아니라는 것을 알지 못한 채, ''Belodon buceros''를 위해 새로운 속 ''Arribasuchus''를 만들었으며, 동시에 ''M. validus''가 ''A. buceros''의 주니어 동의어일 수 있다고 제안하기도 했다.[7] 과거 ''M. validus''는 다른 속으로 재분류되지 않은 유일한 ''Machaeroprosopus'' 종으로 여겨지기도 했으며, 모식 표본의 분실로 인해 특징적인 표본이 부족하다는 이유로 ''Machaeroprosopus'' 속 자체가 의문명(nomen dubium, 의심스러운 이름)으로 간주되기도 했다. 그러나 파커(Parker) 등(2013)의 분류학적 재검토 결과, ''M. validus''의 모식 표본 UW 3807은 ''Machaeroprosopus'' 속의 모식 표본이 아니며, ''Machaeroprosopus buceros''가 이 속의 올바른 모식종임이 확인되었다.[20]

과거 ''Machaeroprosopus'' 속으로 분류되었던 다른 종들, 예를 들어 1930년에 명명된 ''M. adamanensis'', ''M. gregorii'', ''M. lithodendrorum'', ''M. tenuis'', ''M. zunii'' 등은 이후 연구를 통해 스밀로수쿠스속,[18] 루티오돈속 또는 피토사우루스속 등으로 재분류되었다.[19]

5. 고생물학

마케로푸로소푸스는 중생대 트라이아스기 후기(약 2억 3700만 년 전 ~ 2억 100만 년 전)에 현재의 북아메리카 지역에 서식했던 파충류의 일종으로, 악어와 유사한 외형을 가진 피토사우루스류에 속한다. 주로 강이나 호수 환경에서 살았을 것으로 추정된다.

이 속에 대한 연구는 1916년 미국의 고생물학자 모리스 G. 메일이 ''Machaeroprosopus validus''를 처음 기술하면서 시작되었다.[2][17] 그러나 이후 화석 발견이 이어지고 연구가 진행되면서, 속의 모식종 지정 오류, 다른 속(''Belodon'', ''Phytosaurus'', ''Pseudopalatus'', ''Arribasuchus'' 등)과의 복잡한 분류학적 관계 등으로 인해 많은 혼란이 있었다.[7][22][5][6][20][21]

분류학적 재검토를 통해 ''Machaeroprosopus'' 속의 위치가 재정립되었으며, 과거 다른 속으로 분류되었던 여러 종들이 이 속으로 편입되었다. 현재 여러 종(''M. andersoni'', ''M. buceros'', ''M. jablonskiae'', ''M. lottorum'', ''M. mccauleyi'', ''M. pristinus'', ''M. validus'')이 알려져 있으며, 이들의 화석은 주로 미국 애리조나주, 뉴멕시코주, 텍사스주 등의 친레 층과 도컴군 지층에서 발견된다.[6][21] 각 종의 형태적 특징, 계통 발생 관계, 고생태 등에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다.

5. 1. 화석 발견

마케로푸로소푸스는 중생대 트라이아스기 후기(약 2억 년 전 ~ 1억 8천만 년 전)에 살았던 파충류이다. 주로 북아메리카의 강과 호수에 서식했을 것으로 추정된다. 최초의 화석은 1916년 미국의 트라이아스기 지층에서 고생물학자 모리스 G. 메일에 의해 발견되어 명명되었다.

여러 종의 화석이 북아메리카 각지에서 발견되었으며, 각 종의 발견 및 분류 역사는 다음과 같다.

'''M. andersoni'''

1922년 모리스 G. 메일이 부분적인 두개골 화석(모식 표본 FMNH UC 396)을 기반으로 처음 기술하고 명명했다.[6][21] 이 표본은 뉴멕시코주 과달루페군의 불 캐니언(Bull Canyon) 지역에 있는 친레 층 또는 도컴군의 불 캐니언 층(Bull Canyon Formation)에서 수집된 것으로 추정된다.[7][22] 한때 ''M. buceros''의 주니어 동의어로 간주되기도 했으나,[7][9][10][22][24][25] 최근 연구(Stocker and Butler, 2013)에서는 유효한 종으로 취급한다.[6][21] 현재까지 알려진 표본은 모식 표본이 유일하다.[21]

'''M. buceros'''

1881년 에드워드 드링커 코프가 부분적인 두개골(모식 표본 AMNH 2318)을 기반으로 ''Belodon buceros''라는 이름으로 처음 기술하고 명명했다. 이 표본은 뉴멕시코주 리오아리바군의 친레 층 페트리파이드 포레스트 멤버(Petrified Forest Member)에서 발견되었다.[8][23] 이후 ''Phytosaurus buceros'', ''Metarhinus buceros'', ''Lophoprosopus buceros'', ''Rutiodon buceros'', ''Pseudopalatus buceros'', ''Arribasuchus buceros'' 등 여러 속으로 분류되며 복잡한 분류학적 역사를 거쳤다.[7][22] 1916년 모리스 G. 메일은 이 종을 위해 ''Machaeroprosopus'' 속을 만들었으나, 모식종을 ''M. validus''로 잘못 지정했다. 이후 연구를 통해 ''M. buceros''가 실제 마케로푸로소푸스 속의 모식종임이 밝혀졌고(Parker et al., 2013),[5][6][20][21] 기존에 ''Pseudopalatus'' 속으로 분류되었던 종들이 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재분류되었다. 현재 ''M. buceros'' 화석은 뉴멕시코주의 친레 층에서만 발견된 것으로 알려져 있다.[6][11][21][26]

'''M. jablonskiae'''

2006년 윌리엄 G. 파커와 랜달 B. 이르미스가 모식 표본 PEFO 31207(주둥이와 구개가 없는 두개골 일부)을 기반으로 ''Pseudopalatus jablonskiae''로 처음 기술하고 명명했다.[10][25] 이 표본은 2002년 애리조나주 화석의 숲 국립공원 내 친레 층의 손셀라 멤버(Sonsela Member) 하부 짐 캠프 워시(Jim Camp Wash) 지층에서 발견되었다. 종명은 표본 발견자인 팻 자블론스키(Pat Jablonsky)를 기념하여 붙여졌다.[10][25] 이후 마케로푸로소푸스 속의 분류학적 재검토에 따라 ''Machaeroprosopus jablonskiae''로 재분류되었다.[5][6][20][21] 비록 불완전한 표본이지만, 최소 한 개의 고유 파생 형질과 잘 보존된 뇌 상자 등 독특한 특징을 가지고 있다.[10][25]

'''M. lottorum'''

2013년 악셀 훙거뷜러(Axel Hungerbühler) 등이 두 개의 완전한 두개골(모식 표본 TTU-P10076, 부모식 표본 TTU-P10077)을 기반으로 기술하고 명명했다.[11][26] 이 표본들은 텍사스주 서부 가르자군 포스트에서 남쪽으로 13km 떨어진 패트리샤 사이트(Patricia Site, TTU 척추고생물학 지역 3870)의 도컴군 쿠퍼 캐니언 층(Cooper Canyon Formation) 상부에서 발견되었다. 종명은 연구를 지원한 존 로트(John Lott)와 패트리샤 로트 커크패트릭(Patricia Lott Kirkpatrick)을 기념하여 붙여졌다. 발견지에서는 다른 척추동물 화석(어류, 분추목 양서류, Typothorax, Postosuchus, Shuvosaurus, 수각류 공룡 등)도 함께 발견되었다.[11][26] 계통 발생 분석 결과, ''Redondasaurus'' 속의 모식종 ''"R." gregorii''와 가장 가까운 관계인 것으로 나타났다.[11][26]

'''M. mccauleyi'''

1989년 카렌 A. 발로우(Karen A. Ballew)가 불완전한 두개골(모식 표본 UCMP 126999)을 기반으로 ''Pseudopalatus mccauleyi''로 처음 기술하고 명명했다.[12][27] 종명은 표본 발견지 "빌링스 갭(Billings Gap)"의 토지 소유주였던 윈슬로의 존 D. 맥컬리(John D. McCauley)와 몰리 맥컬리 맥린(Molly McCauley McLean) 부부를 기념하여 붙여졌다.[12][27] 이 표본은 애리조나주 아파치군의 친레 층 상부 화석목재 멤버(Upper Petrified Forest Member) 또는 손셀라 멤버(Sonsela Member)에서 발견된 것으로 추정된다.[3][6][7][18][21][22] 이후 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재분류되었다. 다른 표본으로는 완전한 두개골과 하악, 연결된 사지 골격이 포함된 PEFO 31219와 대형 두개골 UCMP 27149 등이 있으며, 이들은 모두 애리조나주 화석목재 멤버에서 발견되었다.[3][7][18][22] 뉴멕시코주 불 캐니언 층에서 발견된 뉴멕시코 자연사 과학 박물관 소장 두개골 표본(NMMNH P-4256)도 이 종으로 분류되기도 한다.[29] 이 표본은 두개골 길이가 1.23m이며, 전체 몸길이는 5m로 추정된다.[16]

'''M. pristinus'''

1928년 모리스 G. 메일이 거의 완전한 두개골(모식 표본 MU 525)을 기반으로 ''Pseudopalatus pristinus''로 처음 기술하고 명명했으며, 이는 ''Pseudopalatus'' 속의 모식종이 되었다. 이 표본은 애리조나주 애다마나 근처의 친레 층 상부 화석목재 멤버(Upper Petrified Forest Member)에서 발견되었다. 이후 애리조나와 뉴멕시코의 같은 지층에서 추가적인 두개골과 몸통 골격 화석들이 발견되어 이 종으로 분류되었다.[7][22] 1930년 찰스 캠프가 명명한 ''Machaeroprosopus tenuis''는 현재 ''M. pristinus''의 주니어 동의어로 간주된다.[7][22] 한때 뉴멕시코의 레돈다 층에서 발견된 ''Redondasaurus gregorii''도 이 종의 동의어로 제안되었으나 받아들여지지 않았다.[7][10][22][25] 현재 ''M. pristinus''는 애리조나와 뉴멕시코의 상부 화석목재 멤버에서만 발견된 것으로 알려져 있다.[6][21] ''M. mccauleyi''에 비해 주둥이가 가늘어 가비알과의 유사성으로 미루어 어식성 경향이 강했을 가능성이 제기되며,[16] ''M. buceros''와는 성적 이형 관계일 수 있다는 설도 있다.[15]

'''M. validus'''

1916년 모리스 G. 메일이 완전한 두개골(모식 표본 UW 3807)과 부분적인 두개골 2점(부모식 표본 UW 3808, UW 3809)을 기반으로 처음 기술하고 명명했다.[2][17] 이 표본들은 애리조나주 코코니노군의 친레 층 상부 화석목재 멤버(Upper Petrified Forest Member)에서 발견되었다.[7][22] 모식 표본을 포함한 원본 표본들은 1950년대 이후 분실되어, 1916년 논문의 그림만이 유일한 시각 자료로 남아있다.[2][17] 한때 ''Machaeroprosopus'' 속의 모식종으로 여겨졌고 ''Pseudopalatus pristinus''와 같은 종일 가능성이 제기되기도 했으나,[2][17] 이후 분류학적 재검토를 통해 모식종이 아님이 밝혀졌다. 진단 가능한 표본 부족으로 오랫동안 의문명(nomen dubium)으로 간주되기도 했다.[7]

5. 2. 연구

'''마케로푸로소푸스 안데르소니''' (''Machaeroprosopus andersoni'')는 1922년 모리스 G. 메일이 부분적인 두개골인 모식 표본 FMNH UC 396을 바탕으로 처음 기술하고 명명했다.[6][21] 이 표본은 뉴멕시코주 과달루페군의 불 캐니언(Bull Canyon) 지역에 있는 친레 층 또는 도컴군의 불 캐니언 층(Bull Canyon Formation)에서 수집된 것으로 추정된다.[7][22] 이 종은 롱과 머리(Long and Murry, 1995) 및 이후 연구자들에 의해 ''M. buceros''의 주니어 동의어로 간주되었으나,[7][9][10][22][24][25] 스토커와 버틀러(Stocker and Butler, 2013)는 ''M. andersoni''를 독립된 유효한 종으로 인정했다.[6][21] 현재까지 모식 표본이 이 종의 유일하게 알려진 표본이다. 롱과 머리(1995)는 불 캐니언 층에서 발견된 다른 표본들을 당시 자신들이 명명한 ''Arribasuchus buceros''로 분류했지만,[7][22] 스토커와 버틀러(2013)는 이를 인정하지 않았다.[6][21]

'''마케로푸로소푸스 부케로스''' (''Machaeroprosopus buceros'')는 1881년 에드워드 드링커 코프가 부분적인 두개골인 모식 표본 AMNH 2318을 바탕으로 ''Belodon buceros''라는 이름으로 처음 기술하고 명명했다. 이 표본은 노리아절 시기 친레 층의 화석목재 멤버(Petrified Forest Member)에서 발견되었으며, 발견지는 뉴멕시코주 리오아리바군의 오르판 메사(Orphan Mesa)에 있는 아로요 세코(Arroyo Seco) 유역이다.[8][23] 이후 이 종은 여러 차례 분류가 변경되는 복잡한 역사를 거쳤다. ''피토사우루스 buceros'', ''Metarhinus buceros''(속명이 이미 다른 동물에게 사용되어 무효), ''Lophoprosopus buceros'', ''루티오돈 buceros'', ''Pseudopalatus buceros'' 등으로 분류되었다. 1916년 메일은 이 종을 위해 ''Machaeroprosopus''라는 새로운 속을 만들었지만, 모식종을 ''M. validus''로 잘못 지정하는 실수를 했다. 롱과 머리(1995)는 ''M. validus''가 모식종 자격이 없다고 생각하고 ''Belodon buceros''를 위해 ''Arribasuchus''라는 새로운 속을 만들었다.[7][22] 그러나 이후 연구들(Hungerbühler 2002, Lucas et al. 2002[8][23], Zeigler et al. 2002, Irmis 2005[9][24], Parker and Irmis 2006[10][25])에서는 이 종을 다시 ''Pseudopalatus buceros''로 분류하고 ''Arribasuchus''를 ''Pseudopalatus''의 주니어 동의어로 간주했다. 최종적으로 파커 등(Parker et al., 2013)의 분류학적 재검토를 통해, 국제동물명명규약(ICZN) 규정에 따라 코프가 처음 명명한 ''Belodon buceros''가 ''Machaeroprosopus'' 속의 모식종임이 확인되었다. 이에 따라 ''Machaeroprosopus buceros''가 이 속의 올바른 새로운 조합(combinatio nova)이 되었고, ''Pseudopalatus''와 ''Arribasuchus''는 ''Machaeroprosopus''의 주니어 동의어가 되었다. 이전에 ''Pseudopalatus''로 분류되었던 모든 종들은 ''Machaeroprosopus''로 재분류되었다.[5][6][20][21] 이 재검토 이후, 애리조나와 텍사스에서 발견되어 한때 ''M. buceros''로 분류되었던 표본들은 다른 종(''M. lottorum'', ''M. mccauleyi'', ''M. validus'')으로 재분류되었고, ''M. andersoni''도 독립된 종으로 인정받으면서, 현재 ''M. buceros''는 뉴멕시코의 친레 층에서 발견된 화석들로만 한정된다.[6][11][21][26]

'''마케로푸로소푸스 야블론스키아이''' (''Machaeroprosopus jablonskiae'')는 2006년 윌리엄 G. 파커와 랜달 B. 이르미스가 ''Pseudopalatus jablonskiae''라는 이름으로 처음 기술하고 명명했다. 모식 표본은 PEFO 31207로, 주둥이와 입천장이 없는 두개골 뒷부분과 뇌 상자로 이루어져 있다. 이 표본은 2002년 9월 애리조나주 화석의 숲 국립공원 내 친레 층의 손셀라 멤버(Sonsela Member) 하부 짐 캠프 워시(Jim Camp Wash) 지층에서 발견되었다. 종소명은 모식 표본을 발견한 팻 자블론스키(Pat Jablonsky)를 기리기 위해 붙여졌다.[10][25] 파커 등(2013)의 재검토 이후, 이 종은 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재분류되었다.[5][20] 이는 스토커와 버틀러(2013)에 의해 받아들여졌다.[6][21] 비록 불완전한 표본만 알려져 있지만, ''M. jablonskiae''는 최소 한 가지의 고유파생형질과 독특한 특징들을 가지고 있어 다른 종과 구별된다. 특히 잘 보존된 뇌 상자는 피토사우루스 연구에서 드문 경우이다. 파커와 이르미스(2006)의 계통 발생 분석에 따르면, 이 종은 ''Machaeroprosopus'' 속 내에서 비교적 원시적인(기저) 위치에 있는 것으로 나타났다.[10][25]

'''마케로푸로소푸스 로토룸''' (''Machaeroprosopus lottorum'')은 2013년 악셀 훙거뷜러(Axel Hungerbühler), 빌 뮐러, 상카르 채터지, 더글러스 P. 커닝햄(Douglas P. Cunningham)에 의해 처음 기술되고 명명되었다. 종소명은 연구를 지원한 존 로트(John Lott)와 패트리샤 로트 키르크패트릭(Patricia Lott Kirkpatrick)을 기리기 위해 붙여졌다. 이 종은 텍사스 공과대학교에 소장된 두 개의 완전한 두개골, 즉 모식 표본 TTU-P10076과 부모식 표본 TTU-P10077을 통해 알려져 있다. 이 두개골들은 텍사스주 서부 가르자군 포스트 남쪽 13km 지점의 패트리샤 사이트(Patricia Site, TTU 척추고생물학 지역 3870)에서 발견되었으며, 지층은 노리아절 시기 도컴군의 쿠퍼 캐니언 층 상부이다. 이 지역에서는 ''Machaeroprosopus'' 속의 다른 표본(TTU-P10074), 피토사우루스 체축 골격, 어류, 분추목 양서류, ''Typothorax'', ''Postosuchus'', ''Shuvosaurus'', 수각류 공룡 화석도 함께 발견되었다.[11][26] 훙거뷜러 등(2013)의 계통 발생 분석에 따르면, ''M. lottorum''은 진화적으로 더 발달된(파생된) ''Machaeroprosopus'' 종으로, 레돈다사우루스 속의 모식종인 ''"R." gregorii''와 가장 가까운 관계인 것으로 나타났다. 이들은 ''M. pristinus'' 및 ''M. buceros''와 자매군을 형성하는 것으로 분석되었다.[11][26]

'''마케로푸로소푸스 맥카울레이''' (''Machaeroprosopus mccauleyi'')는 1989년 캐런 A. 발루(Karen A. Ballew)가 ''Pseudopalatus mccauleyi''라는 이름으로 처음 기술하고 명명했다. 모식 표본은 UCMP 126999로, 주둥이 앞부분 절반이 없는 불완전한 두개골이며 아래턱뼈도 함께 발견되었을 가능성이 있다. 종소명은 모식 표본이 발견된 땅 "빌링스 갭"(Billings Gap)의 소유주였던 애리조나주 윈슬로의 존 D. 맥카울리(John D. McCauley)와 몰리 맥카울리 맥린(Molly McCauley McLean) 부인을 기리기 위해 붙여졌다.[12][27] 이 표본은 애리조나주 아파치군의 드라이 크릭 탱크 SE(Dry Creek Tank SE, UCMP V82040, UCMP 7043, PFV 55로도 알려짐) 지역에서 발견되었으며, 지층은 노리아절 시기 친레 층의 상부 화석목재 멤버(Upper Petrified Forest Member) 또는 손셀라 멤버(Sonsela Member)로 추정된다.[3][6][7][18][21][22] 롱과 머리(1995)는 이 종을 ''Arribasuchus'' 속으로 분류하고 ''A. buceros''의 동의어일 가능성을 제기했지만,[7][22] 이후 대부분의 연구(Hungerbühler 2002, Parker and Irmis 2006[10][25], Stocker 2010[3][18], Stocker and Butler 2013[6][21])에서는 ''M. mccauleyi''를 유효한 종으로 인정했다. 파커 등(2013)의 재검토 이후 ''Machaeroprosopus'' 속으로 재분류되었다. 현재 이 종으로 분류되는 다른 표본으로는 완전한 두개골과 하악, 연결된 체축 골격인 PEFO 31219,[3][18] 대형 두개골 UCMP 27149 등이 있으며, 이들은 모두 애리조나 화석목재 멤버에서 발견되었다. 또한 뉴멕시코 자연사 과학 박물관 소장의 두개골 표본 NMMNH P-4256도 이 종으로 분류되는데,[29] 이 표본은 한때 ''Barrancasuchus sealeyi''라는 이름으로 불리기도 했으며[30], 일본의 '세계 거대 공룡 박람회 2006'에 전시되기도 했다.[16] 이 두개골의 길이는 1.23m이며, 전체 몸길이는 약 5m로 추정된다.[16]

'''마케로푸로소푸스 프리스티누스''' (''Machaeroprosopus pristinus'')는 1928년 모리스 G. 메일이 ''Pseudopalatus pristinus''라는 이름으로 처음 기술하고 명명했으며, 이는 ''Pseudopalatus'' 속의 모식종이었다. 모식 표본은 MU 525로, 거의 완전한 두개골이다. 이 화석은 애리조나주 애다마나 근처 친레 층의 노리아절 시기 상부 화석목재 멤버(Upper Petrified Forest Member)에서 수집되었다. 이후 애리조나와 뉴멕시코의 같은 지층에서 추가적인 두개골 및 체축 골격 재료, 일부 연결된 골격 화석들이 발견되어 이 종으로 분류되었다.[7][22] 1930년 찰스 캠프가 명명한 ''Machaeroprosopus tenuis''(표본 UCMP 27018)는 현재 ''M. pristinus''의 주니어 동의어로 간주된다.[7][22] 롱과 머리(1995)는 뉴멕시코 레돈다 층에서 발견된 ''레돈다사우루스 gregorii''도 ''M. pristinus''의 동의어라고 제안했지만,[7][22] 이는 후속 연구자들에게 받아들여지지 않았다.[10][25] 또한 롱과 머리(1995)는 유타(처치 록 멤버, Church Rock Member), 뉴멕시코(불 캐니언 층, 트래버서 층, Travesser Formation), 텍사스(쿠퍼 캐니언 층)의 다른 지층에서 발견된 표본들도 ''M. pristinus''로 분류했지만,[7][22] 최근 연구에 따르면 현재 ''M. pristinus''는 애리조나와 뉴멕시코의 상부 화석목재 멤버에서만 발견된 것으로 한정된다.[6][21] ''M. pristinus''는 ''M. mccauleyi''에 비해 주둥이가 가늘다는 특징이 있어, 가비알과와의 유사성 때문에 어류를 주로 먹었을 가능성이 제기되기도 했다.[16] 또한, ''M. buceros''와 같은 지역에서 발견되고 주둥이 형태 외에는 큰 차이가 없어, 두 종이 실제로는 같은 종의 성적 이형을 나타내는 것일 수 있다는 가설도 제기되었다.[15]

'''마케로푸로소푸스 발리두스''' (''Machaeroprosopus validus'')는 1916년 모리스 G. 메일이 처음 기술하고 명명했다. 모식 표본은 완전한 두개골인 UW 3807이며, 부모식 표본으로 부분 두개골인 UW 3808과 UW 3809가 있다.[2][17] 이 표본들은 애리조나주 코코니노군의 노리아절 시기 친레 층 상부 화석목재 멤버에서 발견되었다.[7][22] 안타깝게도 이 두개골들은 1950년대 이후 분실되었으며, 현재는 1916년 원 논문에 실린 선화만이 유일한 시각적 기록으로 남아있다. 한때 ''M. validus''는 ''Machaeroprosopus'' 속의 모식종으로 잘못 알려졌으며, 일부 학자들은 ''Pseudopalatus pristinus''와 같은 종일 수 있다고 제안하기도 했다. 만약 그랬다면 1916년에 명명된 ''Machaeroprosopus''가 1928년에 명명된 ''Pseudopalatus''보다 우선권을 가졌을 것이다.[2][17] 롱과 머리(1995)는 ''M. validus''가 자신들이 세운 ''Arribasuchus buceros''의 주니어 동의어일 수 있다고 제안하기도 했다.[7][22] 최근까지 ''M. validus''는 진단 가능한 표본 부족으로 의문명(nomen dubium)으로 간주되기도 했으나, 파커 등(Parker et al., 출판 예정)의 연구에서 ''M. buceros''가 진정한 모식종임이 밝혀지면서 속 자체의 유효성은 확보되었다.

참조

[1] 서적 The dinosaur book : the ruling reptiles and their relatives https://archive.org/[...] McGraw-Hill 1951
[2] 웹사이트 The Tragic Tale of ''Machaeroprosopus'' and ''Acompsosaurus'' http://chinleana.fie[...] Field of Science 2007-02-07
[3] 간행물 A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical reevaluation of ''Leptosuchus'' Case, 1922 2010
[4] 간행물 The relationships of the American phytosaur ''Rutiodon'' http://digitallibrar[...] 1962
[5] 간행물 The taxonomic status of the phytosaurs (Archosauriformes) ''Machaeroprosopus'' and ''Pseudopalatus'' from the Late Triassic of the western United States
[6] 간행물 Phytosauria
[7] 간행물 Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States 1995
[8] 간행물 The type locality of ''Belodon buceros'' Cope, 1881, a phytosaur (Archosauria: Parasuchidae) from the Upper Triassic of north-central New Mexico
[9] 간행물 The vertebrate fauna of the Upper Triassic Chinle Formation in northern Arizona 2005
[10] 간행물 A new species of the Late Triassic phytosaur Pseudopalatus (Archosauria: Pseudosuchia) from Petrified Forest National Park, Arizona https://www.research[...] 2006
[11] 간행물 Cranial anatomy of the Late Triassic phytosaur Machaeroprosopus, with the description of a new species from West Texas
[12] 서적 Dawn of the age of dinosaurs in the American Southwest New Mexico Museum of Natural History 1989
[13] 간행물 A virtual phytosaur endocast and its implications for sensory system evolution in archosaurs
[14] 간행물 New or little known reptiles from the Trias of Arizona and New Mexico with notes from the fossil bearing horizons near Wingate, New Mexico 1916
[15] 서적 ギガ恐竜展2017 地球の絶対王者の謎 読売新聞社
[16] 서적 世界の巨大恐竜博2006 生命と環境─進化のふしぎ 日本経済新聞社、NHK、NHKプロモーション、日経ナショナルジオグラフィック社
[17] 웹사이트 The Tragic Tale of ''Machaeroprosopus'' and ''Acompsosaurus'' http://chinleana.fie[...] Field of Science 2007-02-07
[18] 간행물 A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical reevaluation of ''Leptosuchus'' Case, 1922 2010
[19] 간행물 The relationships of the American phytosaur ''Rutiodon'' https://hdl.handle.n[...] 1962
[20] 간행물 The taxonomic status of the phytosaurs (Archosauriformes) ''Machaeroprosopus'' and ''Pseudopalatus'' from the Late Triassic of the western United States
[21] 간행물 Phytosauria
[22] 간행물 Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States https://books.google[...] 1995
[23] 간행물 The type locality of ''Belodon buceros'' Cope, 1881, a phytosaur (Archosauria: Parasuchidae) from the Upper Triassic of north-central New Mexico
[24] 간행물 The vertebrate fauna of the Upper Triassic Chinle Formation in northern Arizona https://www.research[...] 2005
[25] 간행물 A new species of the Late Triassic phytosaur Pseudopalatus (Archosauria: Pseudosuchia) from Petrified Forest National Park, Arizona https://www.research[...] 2006
[26] 간행물 Cranial anatomy of the Late Triassic phytosaur Machaeroprosopus, with the description of a new species from West Texas
[27] 서적 Dawn of the age of dinosaurs in the American Southwest New Mexico Museum of Natural History 1989
[28] 간행물 A virtual phytosaur endocast and its implications for sensory system evolution in archosaurs https://doi.org/10.1[...]
[29] 간행물 Sexual dimorphism in a large brachyrostral phytosaur (Archosauria: Crurotarsi) from the Late Triassic of western North America
[30] 웹사이트 Fossils of the Great Plains https://earthathome.[...] Paleontological Research Institution 2024-05-29
[31] 간행물 New or little known reptiles from the Trias of Arizona and New Mexico with notes from the fossil bearing horizons near Wingate, New Mexico 1916


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com