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에드몬토니아

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목차

1. 개요

에드몬토니아는 백악기 후기에 북아메리카에서 살았던 대형 곡룡류 공룡 속이다. 몸길이는 약 6.6m에 달하며, 등과 머리에는 골편으로 덮여 있고, 옆면에는 날카로운 가시가 돋아 있는 것이 특징이다. 에드몬토니아는 E. longiceps, E. rugosidens, E. schlessmani, E. australis 등의 종으로 분류되며, 갑옷과 가시를 이용하여 포식자로부터 방어하거나, 경쟁 수컷과의 싸움에서 사용했을 것으로 추정된다. 화석 기록을 통해 에드몬토니아의 서식지 및 공존했던 동물들을 알 수 있다.

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에드몬토니아 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
에드몬토니아 rugosidens 골격 표본 AMNH 5665
E. rugosidens 골격 표본 (AMNH 5665)
학명에드몬토니아속 (Edmontonia)
명명자스턴버그, 1928
속의 모식종절멸 Edmontonia longiceps
모식종 명명자스턴버그, 1928
화석 범위백악기 후기, 약 7,650만 년 전 ~ 6,900만 년 전
하위 분류
종절멸 E. rugosidens (길모어, 1930; 원래는 팔라에오스킨쿠스 rugosidens)
동의어
속Chassternbergia (베이커, 1988)
분류
상목공룡상목
목†조반목 (Ornithischia)
아목장순아목 (Thyreophora)
하목곡룡하목 (Ankylosauria)
과노도사우루스과 (Nodosauridae)
아과노도사우루스아과 (Nodosaurinae)
족파노플로사우루스족 (Panoplosaurini)

2. 특징

''E. rugosidens''의 복원도


1990년, 케네스 카펜터는 이 속의 진단적 특징을 설정했는데, 이는 주로 가까운 친척인 ''파노플로사우루스''와 비교하여 이루어졌다. 윗면에서 볼 때, 주둥이는 더 평행한 측면을 가지고 있다. 두개골 갑옷은 매끄러운 표면을 가지고 있다. 구개에서 보습뼈는 용골형이다. 신경 아치와 신경 가시는 ''파노플로사우루스''보다 짧다. 진정한 천골은 3개의 천추로 구성되어 있다. 어깨띠에서, 어깨뼈와 까마귀뼈는 융합되지 않는다.[16]

카펜터는 또한 주요 종들이 서로 어떻게 다른지 나타냈다. 모식종인 ''Edmontonia longiceps''는 눈구멍 뒤쪽에 옆으로 튀어나온 골판이 없고, 치열이 덜 벌어져 있으며, 더 좁은 구개를 가지고 있으며, 길이가 너비보다 넓고 더 튼튼한 천골을 가지고 있으며, 측면에 더 짧은 가시가 있다는 점에서 ''E. rugosidens''와 구별된다. 또한, ''E. rugosidens'' 표본에서 알려진 골화된 뺨판은 ''Edmontonia longiceps''에서는 발견되지 않았다.[16]

== 크기와 체형 ==

에드몬토니아는 부피가 크고 넓적하며 탱크와 같은 체형을 가졌다. 길이는 약 6.6m로 추정된다.[24] 2010년, 그레고리 S. 폴은 에드몬토니아의 주요 종인 *E. longiceps*와 *E. rugosidens*의 몸길이가 모두 6m이고 몸무게는 3t에 달한다고 추정했다.[1]

사람과 에드몬토니아의 크기 비교


에드몬토니아는 등과 머리에 작고 타원형의 융기된 골판을 가지고 있었고, 옆면을 따라 많은 날카로운 가시가 있었다. 가장 큰 네 개의 가시는 양쪽 어깨에서 튀어나와 있었으며, *E. rugosidens* 표본에서는 그중 두 번째 가시가 하위 가시로 갈라져 있었다. 두개골은 위에서 보면 배 모양이었다.[24] 목과 어깨는 큰 용골판으로 만들어진 세 개의 반고리로 보호되었다.

== 골격 ==

에드몬토니아의 두개골은 길이가 최대 50cm에 달하며, 약간 길쭉하고 돌출된 잘린 주둥이를 가지고 있었다. 주둥이는 뿔로 된 윗부리를 가지고 있었고, 앞쪽 주둥이 뼈인 전상악골에는 이빨이 없었다.[2] 윗부리의 절단면은 상악골 치열로 이어졌으며, 각 치열에는 14개에서 17개의 작은 이빨이 있었다. 아래턱의 각 치골에는 18개에서 21개의 이빨이 존재했다. 주둥이 측면에는 "비강 전정"이라고 불리는 큰 함몰부가 있었고, 각 함몰부에는 두 개의 작은 구멍이 있었다.[2] 이 구멍의 상단은 수평 타원형이었으며, 비강의 입구인 뼈로 된 외부 콧구멍을 나타냈다. 비강은 정상적인 공기 통로였다. 아래쪽과 비스듬히 앞쪽에 있는 더 둥근 두 번째 구멍은 비강 외측을 따라 약간 낮은 위치에서 뻗어 있는 "비강 주변" 통로의 입구였다.[2] 2006년 매튜 빅카리우스의 연구는 노도사우루스과에서 여러 개의 구멍이 존재함을 처음으로 증명했다. 이러한 구조는 이미 안킬로사우루스과에서 잘 확립되었다. 그러나 공기 통로는 전형적인 안킬로사우루스과 상태보다 훨씬 단순하며, 뼈로 된 터빈 뼈가 없어 복잡하지 않다. 비강은 뼈 벽에 의해 정중선을 따라 두 개의 절반으로 나뉜다.[2] 이 중격은 아래로 서골에 의해 이어지며, 서골은 융기되어 있고, 용골은 진자 모양의 부속물을 특징으로 한다.[2] 안킬로사우루스과와의 또 다른 유사점은 이차적인 뼈 입천장, 즉 수렴 진화의 가능한 사례가 있다는 것이다. 이는 ''파노플로사우루스''에서도 나타났다.[16]

머리 갑옷 타일 또는 ''두개골판''은 매끄럽다. 세부 사항은 다양한 표본마다 다르지만, 모든 표본은 주둥이의 큰 중앙 비골 타일, 주둥이 뒤쪽 가장자리의 큰 "안와" 타일, 두개골 지붕의 큰 중앙 ''두개골판''을 공유한다. ''에드몬토니아 롱기켑스''의 위 눈구멍 가장자리 뒤에 있는 타일은 전자의 더 좁고 뾰족한 주둥이와 결합하여 ''E. rugosidens''만큼 튀어나오지 않는다. 일부 ''E. rugosidens'' 표본은 아래턱 위에 "볼 판"을 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 이는 ''파노플로사우루스''에서 발견된 것과는 달리, 아래턱뼈와 융합되지 않고 "자유롭게 떠다닌다".[9]

척추는 약 8개의 목뼈, 약 12개의 "자유로운" 등뼈, 4개의 융합된 뒤 등뼈, 3개의 천골, 2개의 미추골, 최소 20개, 아마도 약 40개의 꼬리뼈로 구성된 "천골 막대"를 포함한다. 목에서 처음 두 개의 척추, 즉 환추와 축추가 융합되어 있다. 어깨뼈에서 오훼돌기는 ''파노플로사우루스''와 달리 사각형 모양을 가지고 있다. 두 개의 흉골판이 있으며 흉골 갈비뼈에 연결되어 있다. 앞다리는 튼튼하지만 비교적 길다. ''에드몬토니아 롱기켑스''와 ''E. rugosidens''에서 삼각근 능선의 상완골은 점차 둥글다. 중수골은 ''파노플로사우루스''에 비해 튼튼하다. 손은 매우 4개의 손가락을 가졌을 가능성이 높다.[16] 지골의 정확한 수는 알려져 있지 않지만 W.P. 쿰스는 2-3-3-4-?로 제안했다.[3]

== 갑피 (골편과 가시) ==

에드몬토니아의 몸은 피부 골화인 골편으로 덮여 있었다.[16] 에드몬토니아의 갑옷 배치는 비교적 잘 알려져 있으며, 대부분 관절 상태로 발견되었다.[16] 목과 어깨 부위는 세 개의 경추 반고리로 보호되었으며, 각 반고리는 융합된 둥근 직사각형의 비대칭 킬을 가진 골판으로 구성되었다.[16] 이 반고리에는 연속적인 기저 골반이 없었다.[16] 첫 번째와 두 번째 반고리에는 각각 세 쌍의 분절이 있었고, 두 번째 반고리의 각 하단 아래에는 측면 가시가 있었는데, 이는 비스듬히 앞을 향하는 별도의 삼각형 골편이었다.[16] 어깨 위의 세 번째 반고리에서, 두 쌍의 중앙 분절은 각 측면에 매우 큰 전방을 향하는 가시로 경계를 이루며, 이는 이분되어 주 포인트 위에 두 번째 포인트를 특징으로 한다.[16] 그 뒤에 세 번째 큰 가시가 더 옆으로 향하고, 그 기저에서 세 번째 가시에 연결되는 작은 네 번째 가시는 비스듬히 뒤쪽으로 향한다.[16] 측면 가시의 열은 뒤쪽까지 이어지지만, 그곳의 골편은 훨씬 낮고, 뒤쪽으로 강하게 굽어 있으며, 포인트가 후연을 가리고 있다.[16]

길모어는 어깨 가시가 실제로 앞으로 향한다는 것을 믿기 어려워했는데, 이는 동물이 식물을 통과할 때 크게 방해했을 것이기 때문이다.[16] 그는 포인트가 사체의 매장 동안 이동했다고 제안했다.[16] 그러나 카펜터와 G.S. 폴은 가시의 위치를 다시 잡으려고 시도하면서 갑옷의 나머지 부분과의 일치성을 잃지 않고는 이를 회전시킬 수 없다는 것을 발견했다.[16] 측면 가시는 속이 빈 것이 아닌 단단한 기저부를 가지고 있다.[16] 가시는 ''E. rugosidens'' 개체 간에 크기가 다르며, ''E. longiceps'' 모식 표본의 가시는 비교적 작다.[16]

세 번째 반고리 뒤에는 등과 엉덩이가 훨씬 작은 타원형 킬 골편의 수많은 가로 열로 덮여 있다.[16] 이들은 종렬로 정렬되어 있지 않다.[16] 앞쪽 열은 몸의 길이를 따라 판이 정렬되어 있지만, 뒤쪽으로 갈수록 이 골편의 장축이 점차 옆으로 회전하여 킬이 궁극적으로 가로로 뻗어 있다.[16] 로제트는 없다.[16] 꼬리 갑옷의 구성은 알려지지 않았다.[16] 모든 신체 부위의 더 큰 판은 작은 소골로 연결되었다.[16] 이러한 작은 둥근 골편은 목구멍도 덮었다.[2]

2. 1. 크기와 체형

에드몬토니아는 부피가 크고 넓적하며 탱크와 같은 체형을 가졌다. 길이는 약 6.6m로 추정된다.[24] 2010년, 그레고리 S. 폴은 에드몬토니아의 주요 종인 *E. longiceps*와 *E. rugosidens*의 몸길이가 모두 6m이고 몸무게는 3t에 달한다고 추정했다.[1]

에드몬토니아는 등과 머리에 작고 타원형의 융기된 골판을 가지고 있었고, 옆면을 따라 많은 날카로운 가시가 있었다. 가장 큰 네 개의 가시는 양쪽 어깨에서 튀어나와 있었으며, *E. rugosidens* 표본에서는 그중 두 번째 가시가 하위 가시로 갈라져 있었다. 두개골은 위에서 보면 배 모양이었다.[24] 목과 어깨는 큰 용골판으로 만들어진 세 개의 반고리로 보호되었다.

2. 2. 골격

에드몬토니아의 두개골은 길이가 최대 50cm에 달하며, 약간 길쭉하고 돌출된 잘린 주둥이를 가지고 있었다. 주둥이는 뿔로 된 윗부리를 가지고 있었고, 앞쪽 주둥이 뼈인 전상악골에는 이빨이 없었다.[2] 윗부리의 절단면은 상악골 치열로 이어졌으며, 각 치열에는 14개에서 17개의 작은 이빨이 있었다. 아래턱의 각 치골에는 18개에서 21개의 이빨이 존재했다. 주둥이 측면에는 "비강 전정"이라고 불리는 큰 함몰부가 있었고, 각 함몰부에는 두 개의 작은 구멍이 있었다.[2] 이 구멍의 상단은 수평 타원형이었으며, 비강의 입구인 뼈로 된 외부 콧구멍을 나타냈다. 비강은 정상적인 공기 통로였다. 아래쪽과 비스듬히 앞쪽에 있는 더 둥근 두 번째 구멍은 비강 외측을 따라 약간 낮은 위치에서 뻗어 있는 "비강 주변" 통로의 입구였다.[2] 2006년 매튜 빅카리우스의 연구는 노도사우루스과에서 여러 개의 구멍이 존재함을 처음으로 증명했다. 이러한 구조는 이미 안킬로사우루스과에서 잘 확립되었다. 그러나 공기 통로는 전형적인 안킬로사우루스과 상태보다 훨씬 단순하며, 뼈로 된 터빈 뼈가 없어 복잡하지 않다. 비강은 뼈 벽에 의해 정중선을 따라 두 개의 절반으로 나뉜다.[2] 이 중격은 아래로 서골에 의해 이어지며, 서골은 융기되어 있고, 용골은 진자 모양의 부속물을 특징으로 한다.[2] 안킬로사우루스과와의 또 다른 유사점은 이차적인 뼈 입천장, 즉 수렴 진화의 가능한 사례가 있다는 것이다. 이는 ''파노플로사우루스''에서도 나타났다.[16]

머리 갑옷 타일 또는 ''두개골판''은 매끄럽다. 세부 사항은 다양한 표본마다 다르지만, 모든 표본은 주둥이의 큰 중앙 비골 타일, 주둥이 뒤쪽 가장자리의 큰 "안와" 타일, 두개골 지붕의 큰 중앙 ''두개골판''을 공유한다. ''에드몬토니아 롱기켑스''의 위 눈구멍 가장자리 뒤에 있는 타일은 전자의 더 좁고 뾰족한 주둥이와 결합하여 ''E. rugosidens''만큼 튀어나오지 않는다. 일부 ''E. rugosidens'' 표본은 아래턱 위에 "볼 판"을 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 이는 ''파노플로사우루스''에서 발견된 것과는 달리, 아래턱뼈와 융합되지 않고 "자유롭게 떠다닌다".[9]

척추는 약 8개의 목뼈, 약 12개의 "자유로운" 등뼈, 4개의 융합된 뒤 등뼈, 3개의 천골, 2개의 미추골, 최소 20개, 아마도 약 40개의 꼬리뼈로 구성된 "천골 막대"를 포함한다. 목에서 처음 두 개의 척추, 즉 환추와 축추가 융합되어 있다. 어깨뼈에서 오훼돌기는 ''파노플로사우루스''와 달리 사각형 모양을 가지고 있다. 두 개의 흉골판이 있으며 흉골 갈비뼈에 연결되어 있다. 앞다리는 튼튼하지만 비교적 길다. ''에드몬토니아 롱기켑스''와 ''E. rugosidens''에서 삼각근 능선의 상완골은 점차 둥글다. 중수골은 ''파노플로사우루스''에 비해 튼튼하다. 손은 매우 4개의 손가락을 가졌을 가능성이 높다.[16] 지골의 정확한 수는 알려져 있지 않지만 W.P. 쿰스는 2-3-3-4-?로 제안했다.[3]

2. 3. 갑피 (골편과 가시)

에드몬토니아의 몸은 피부 골화인 골편으로 덮여 있었다.[16] 에드몬토니아의 갑옷 배치는 비교적 잘 알려져 있으며, 대부분 관절 상태로 발견되었다.[16] 목과 어깨 부위는 세 개의 경추 반고리로 보호되었으며, 각 반고리는 융합된 둥근 직사각형의 비대칭 킬을 가진 골판으로 구성되었다.[16] 이 반고리에는 연속적인 기저 골반이 없었다.[16] 첫 번째와 두 번째 반고리에는 각각 세 쌍의 분절이 있었고, 두 번째 반고리의 각 하단 아래에는 측면 가시가 있었는데, 이는 비스듬히 앞을 향하는 별도의 삼각형 골편이었다.[16] 어깨 위의 세 번째 반고리에서, 두 쌍의 중앙 분절은 각 측면에 매우 큰 전방을 향하는 가시로 경계를 이루며, 이는 이분되어 주 포인트 위에 두 번째 포인트를 특징으로 한다.[16] 그 뒤에 세 번째 큰 가시가 더 옆으로 향하고, 그 기저에서 세 번째 가시에 연결되는 작은 네 번째 가시는 비스듬히 뒤쪽으로 향한다.[16] 측면 가시의 열은 뒤쪽까지 이어지지만, 그곳의 골편은 훨씬 낮고, 뒤쪽으로 강하게 굽어 있으며, 포인트가 후연을 가리고 있다.[16]

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세 번째 반고리 뒤에는 등과 엉덩이가 훨씬 작은 타원형 킬 골편의 수많은 가로 열로 덮여 있다.[16] 이들은 종렬로 정렬되어 있지 않다.[16] 앞쪽 열은 몸의 길이를 따라 판이 정렬되어 있지만, 뒤쪽으로 갈수록 이 골편의 장축이 점차 옆으로 회전하여 킬이 궁극적으로 가로로 뻗어 있다.[16] 로제트는 없다.[16] 꼬리 갑옷의 구성은 알려지지 않았다.[16] 모든 신체 부위의 더 큰 판은 작은 소골로 연결되었다.[16] 이러한 작은 둥근 골편은 목구멍도 덮었다.[2]

3. 분류

''Edmontonia'' 종에는 다음이 포함된다.


  • ''E. longiceps'': 모식종으로, 완전한 두개골로 알려져 있으며, 7200만 년 전의 호슈캐니언 지층에서 발견되었다.[8] 캄파니아-마스트리히트 경계에 걸쳐 있다.[8] 몬태나 주의 상부 주디스 강 지층에서도 ''E. longiceps''의 뼈와 이빨이 발견되었다. 찰스 모트람 스턴버그에 의해 1928년에 명명되었으며, 속명은 에드먼턴 또는 에드먼턴 지층을 의미한다. 종명 ''longiceps''는 라틴어로 "긴 머리"를 의미한다. 홀형은 두개골, 오른쪽 아래턱, 그리고 갑피를 포함한 대부분의 두개골 이후 골격을 구성하는 표본 '''NMC 8531'''이다. 1924년 모린 근처에서 발견되었다.[7]


''E. rugosidens'' 표본 AMNH 5665의 왼쪽 측면

  • ''E. rugosidens'': 1928년 6월 조지 프라이어 스턴버그가 발견한 골격인 모식 표본 USNM 11868을 기반으로 한다.[5] 종명은 라틴어 ''rugosus'', "거친"과 ''dens'', "이빨"에서 유래되었다.[5] 1988년 로버트 토마스 배커 박사가 ''Edmontonia (Chassternbergia) rugosidens''로 처음 명명한 아속이었으며,[9][10] 1991년 조지 올셰브스키에 의해 전체 속명이 부여되었다.[11] ''E. longiceps''와 두개골 비율의 차이와 이전의 시기를 기반으로 자체 속, ''Chassternbergia''를 부여받았다.[9][10] 이 아속 또는 속명은 거의 사용되지 않는다.[12][13] 7650만 년 전에서 7500만 년 전 사이의 캄파니아 하부 공룡 공원 지층에서 발견된다.[8] 1915년 미국 자연사 박물관은 캐나다 앨버타에서 바넘 브라운이 발견한, 거의 완전하고 연결된 장갑 공룡 앞부분의 골격을 획득했다.[4] 1922년, 윌리엄 딜러 매튜는 이 표본, AMNH 5381을 대중 과학 기사에서 특정 종을 언급하지 않고 ''Palaeoscincus''에 속한다고 언급했다.[4] 1930년 찰스 휘트니 길모어는 AMNH 5381와 1917년 레비 스턴버그가 발견한 골격 앞부분인 표본 AMNH 5665를 모두 ''Palaeoscincus rugosidens''에 속한다고 언급했다.[5] 1940년, 로리스 샤노 러셀은 세 표본 모두를 ''Edmontonia''에 속하는 ''Edmontonia rugosidens''로 언급했다.[6] CMN 8879, ROM 433, ROM 5340, ROM 1215, RTMP 91.36.507, RTMP 98.74.1, RTMP 98.71.1,[14] RTMP 98.98.01, RTMP 2001.12.158[2] 등 많은 발견이 ''E. rugosidens''에 속해 있었다.

  • ''E. schlessmani'': 1992년 에이드리언 헌트와 스펜서 루카스에 의해 ''Denversaurus schlessmani'' ("Schlessman의 덴버 도마뱀")가 재명명된 것이다.[15] 1988년 배커에 의해 사우스다코타의 후기 마스트리히트 백악기 후기 랜스 지층에서 발견된 두개골, 1922년 필립 레인하이머가 발견한 표본 DMNH 468을 위해 세워졌다.[9] 콜로라도의 덴버 자연사 박물관(현재 덴버 자연 과학 박물관) 컬렉션에 있다. 종명은 박물관을 후원한 Schlessman Family Foundation의 Lee E. Schlessman을 기리기 위한 것이다. 배커는 두개골이 ''Edmontonia'' 표본보다 뒤쪽이 훨씬 넓다고 설명했다.[9] 그러나 나중에 연구자들은 이것을 압착으로 설명했고,[16] 이 분류군을 ''Edmontonia longiceps''의 선배 동의어로 간주했다.[12] 블랙힐스 연구소는 랜스 지층에서 골격을 ''Denversaurus''에 속하게 했으며, "Tank"라는 별명이 붙었다. 이 골격은 재고 번호 BHI 127327을 가지고 있다.[17] 새로운 연구에 따르면 ''Panoplosaurus''와 밀접한 관련이 있다.[18]

  • ''E. australis'': 2000년 트레이시 리 포드에 의해 경추 골편을 기반으로 명명되었으며, 홀형 NMMNH P-25063은 뉴멕시코의 마스트리히트 키틀랜드 지층에서 유래한 한 쌍의 중앙 용골 목 골판이고, 준모식 표본 NMMNH P-27450은 오른쪽 중간 목 판이다.[10] 이후 의심스러운 이름으로 간주되었지만,[13] 현재 ''Glyptodontopelta mimus.''의 선배 동의어로 간주된다.[19]


1971년, 월터 프레스턴 쿰스 주니어가 두 ''Edmontonia'' 종을 각각 ''Panoplosaurus longiceps''와 ''Panoplosaurus rugosidens''로 재명명했을 때 명명 역사는 더욱 복잡해졌다.[20] 후자의 종은 자료가 훨씬 더 완벽하여 1940년까지 ''Edmontonia''의 이미지를 결정했으며, 1970년대와 1980년대에는 "Panoplosaurus"로 나타났지만, 새로운 연구를 통해 ''Edmontonia''의 이름이 부활했다.

2010년, G.S. 폴은 ''E. rugosidens''가 ''Edmontonia longiceps''의 직접적인 조상이며, 후자는 다시 ''E. schlessmani''의 직접적인 조상이라고 제안했다.[1]

3. 1. 종

''Edmontonia'' 종에는 다음이 포함된다.

  • ''E. longiceps'': 모식종으로, 완전한 두개골로 알려져 있으며, 7200만 년 전의 호슈캐니언 지층에서 발견되었다.[8] 캄파니아-마스트리히트 경계에 걸쳐 있다.[8] 몬태나 주의 상부 주디스 강 지층에서도 ''E. longiceps''의 뼈와 이빨이 발견되었다. 찰스 모트람 스턴버그에 의해 1928년에 명명되었으며, 속명은 에드먼턴 또는 에드먼턴 지층을 의미한다. 종명 ''longiceps''는 라틴어로 "긴 머리"를 의미한다. 홀형은 두개골, 오른쪽 아래턱, 그리고 갑피를 포함한 대부분의 두개골 이후 골격을 구성하는 표본 '''NMC 8531'''이다. 1924년 모린 근처에서 발견되었다.[7]

  • ''E. rugosidens'': 1928년 6월 조지 프라이어 스턴버그가 발견한 골격인 모식 표본 USNM 11868을 기반으로 한다.[5] 종명은 라틴어 ''rugosus'', "거친"과 ''dens'', "이빨"에서 유래되었다.[5] 1988년 로버트 토마스 배커 박사가 ''Edmontonia (Chassternbergia) rugosidens''로 처음 명명한 아속이었으며,[9][10] 1991년 조지 올셰브스키에 의해 전체 속명이 부여되었다.[11] ''E. longiceps''와 두개골 비율의 차이와 이전의 시기를 기반으로 자체 속, ''Chassternbergia''를 부여받았다.[9][10] 이 아속 또는 속명은 거의 사용되지 않는다.[12][13] 7650만 년 전에서 7500만 년 전 사이의 캄파니아 하부 공룡 공원 지층에서 발견된다.[8] 1915년 미국 자연사 박물관은 캐나다 앨버타에서 바넘 브라운이 발견한, 거의 완전하고 연결된 장갑 공룡 앞부분의 골격을 획득했다.[4] 1922년, 윌리엄 딜러 매튜는 이 표본, AMNH 5381을 대중 과학 기사에서 특정 종을 언급하지 않고 ''Palaeoscincus''에 속한다고 언급했다.[4] 1930년 찰스 휘트니 길모어는 AMNH 5381와 1917년 레비 스턴버그가 발견한 골격 앞부분인 표본 AMNH 5665를 모두 ''Palaeoscincus rugosidens''에 속한다고 언급했다.[5] 1940년, 로리스 샤노 러셀은 세 표본 모두를 ''Edmontonia''에 속하는 ''Edmontonia rugosidens''로 언급했다.[6] CMN 8879, ROM 433, ROM 5340, ROM 1215, RTMP 91.36.507, RTMP 98.74.1, RTMP 98.71.1,[14] RTMP 98.98.01, RTMP 2001.12.158[2] 등 많은 발견이 ''E. rugosidens''에 속해 있었다.

  • ''E. schlessmani'': 1992년 에이드리언 헌트와 스펜서 루카스에 의해 ''Denversaurus schlessmani'' ("Schlessman의 덴버 도마뱀")가 재명명된 것이다.[15] 1988년 배커에 의해 사우스다코타의 후기 마스트리히트 백악기 후기 랜스 지층에서 발견된 두개골, 1922년 필립 레인하이머가 발견한 표본 DMNH 468을 위해 세워졌다.[9] 콜로라도의 덴버 자연사 박물관(현재 덴버 자연 과학 박물관) 컬렉션에 있다. 종명은 박물관을 후원한 Schlessman Family Foundation의 Lee E. Schlessman을 기리기 위한 것이다. 배커는 두개골이 ''Edmontonia'' 표본보다 뒤쪽이 훨씬 넓다고 설명했다.[9] 그러나 나중에 연구자들은 이것을 압착으로 설명했고,[16] 이 분류군을 ''Edmontonia longiceps''의 선배 동의어로 간주했다.[12] 블랙힐스 연구소는 랜스 지층에서 골격을 ''Denversaurus''에 속하게 했으며, "Tank"라는 별명이 붙었다. 이 골격은 재고 번호 BHI 127327을 가지고 있다.[17] 새로운 연구에 따르면 ''Panoplosaurus''와 밀접한 관련이 있다.[18]

  • ''E. australis'': 2000년 트레이시 리 포드에 의해 경추 골편을 기반으로 명명되었으며, 홀형 NMMNH P-25063은 뉴멕시코의 마스트리히트 키틀랜드 지층에서 유래한 한 쌍의 중앙 용골 목 골판이고, 준모식 표본 NMMNH P-27450은 오른쪽 중간 목 판이다.[10] 이후 의심스러운 이름으로 간주되었지만,[13] 현재 ''Glyptodontopelta mimus.''의 선배 동의어로 간주된다.[19]


1971년, 월터 프레스턴 쿰스 주니어가 두 ''Edmontonia'' 종을 각각 ''Panoplosaurus longiceps''와 ''Panoplosaurus rugosidens''로 재명명했을 때 명명 역사는 더욱 복잡해졌다.[20] 후자의 종은 자료가 훨씬 더 완벽하여 1940년까지 ''Edmontonia''의 이미지를 결정했으며, 1970년대와 1980년대에는 "Panoplosaurus"로 나타났지만, 새로운 연구를 통해 ''Edmontonia''의 이름이 부활했다.

2010년, G.S. 폴은 ''E. rugosidens''가 ''Edmontonia longiceps''의 직접적인 조상이며, 후자는 다시 ''E. schlessmani''의 직접적인 조상이라고 제안했다.[1]

4. 고생물학

에드몬토니아의 커다란 가시는 세력권을 방어하거나 짝을 얻기 위한 수컷 간의 힘겨루기에서 사용되었을 것으로 보인다.[24] 또한 이 가시는 포식자나 경쟁 수컷을 위협하거나 소극적인 방어, 또는 적극적인 자기 방어에 유용했을 것이다.[24] 앞으로 뻗은 큰 어깨 가시는 공격하는 수각류를 꿰뚫는 데 사용되었을 수 있다.[1]

카펜터는 AMNH 5665의 더 큰 가시가 수컷 개체를 나타낸다고 제안했는데, 이는 성적 이형성의 한 사례이다. 하지만, 그는 이 표본이 비교적 크기 때문에, 나이가 많은 개체가 더 긴 가시를 가지는 개체 발생의 가능성도 인정했다.[16]

전통적으로, ''에드몬토니아''와 같은 노도사우루스과는 포식자로부터 스스로를 보호하기 위해, 방어력이 없는 복부가 공격받는 가능성을 최소화하기 위해 땅에 웅크려 포식자에게 뒤집히는 것을 막으려 했을 것으로 추정되었다.[1]

에드몬토니아는 성적 이형성을 보였을 가능성이 제기되었지만, 현재까지 명확하게 밝혀진 바는 없다.

4. 1. 방어

에드몬토니아의 커다란 가시는 세력권을 방어하거나 짝을 얻기 위한 수컷 간의 힘겨루기에서 사용되었을 것으로 보인다.[24] 또한 이 가시는 포식자나 경쟁 수컷을 위협하거나 소극적인 방어, 또는 적극적인 자기 방어에 유용했을 것이다.[24] 앞으로 뻗은 큰 어깨 가시는 공격하는 수각류를 꿰뚫는 데 사용되었을 수 있다.[1]

카펜터는 AMNH 5665의 더 큰 가시가 수컷 개체를 나타낸다고 제안했는데, 이는 성적 이형성의 한 사례이다. 하지만, 그는 이 표본이 비교적 크기 때문에, 나이가 많은 개체가 더 긴 가시를 가지는 개체 발생의 가능성도 인정했다.[16]

전통적으로, ''에드몬토니아''와 같은 노도사우루스과는 포식자로부터 스스로를 보호하기 위해, 방어력이 없는 복부가 공격받는 가능성을 최소화하기 위해 땅에 웅크려 포식자에게 뒤집히는 것을 막으려 했을 것으로 추정되었다.[1]

4. 2. 성적 이형성

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에드몬토니아는 성적 이형성을 보였을 가능성이 제기되었지만, 현재까지 명확하게 밝혀진 바는 없다.

5. 고생태학

''에드몬토니아''와 동시대에 살았던 나무의 화석화된 나무테 고리들은 강한 계절별 강수량과 온도 변화의 증거를 보여준다.[24] 이는 에드몬토니아 표본들이 갑옷판과 가시가 생전과 같은 위치에서 발견되는 이유를 설명할 수 있는데, 에드몬토니아가 가뭄으로 인해 죽고 말라 죽었다가 우기가 시작되자 빠르게 퇴적물에 덮였을 가능성이 있기 때문이다.[24]

''에드몬토니아 루고시덴스''는 약 7650만 년에서 7500만 년 전 공룡 공원 층의 상부에서 살았으며, 하드로사우루스과의 ''그리포사우루스'', ''코리토사우루스'', ''파라사우롤로푸스'', 케라토ops과의 ''켄트로사우루스''와 ''카스모사우루스'', 그리고 안킬로사우루스과의 ''스코로서스''[8]와 ''디플로사우루스''[8]와 같은 다른 거대 초식 공룡들과 함께 살았다. 이들은 먹이에 대한 경쟁을 피하기 위해 약간 다른 생태적 지위를 차지했을 가능성이 있다.[25] ''에드몬토니아''와 같은 층에서 알려진 유일한 대형 포식자는 티라노사우루스과의 ''고르고사우루스 리브라투스''와 ''다스플레토사우루스''이다.[8]

''에드몬토니아 롱기셉스''는 7150만 년에서 7100만 년 전으로 추정되는 호스슈 캐니언 층의 중간 지층에서 알려져 있다.[8] 호스슈 캐니언 층의 동물상은 잘 알려져 있는데, 상어, 가오리, 철갑상어, 레피소스테우스, 가아와 가아와 같은 ''아스피도린쿠스''가 어류 동물상을 구성했다. 해수산 플레시오사우루스 ''레우로스폰딜루스''가 발견되었고, 담수 환경에는 거북이, ''샴소사우루스'', 그리고 ''레이디오수쿠스''와 ''스탄게로참사''와 같은 악어가 서식했다. 공룡이 동물상을 지배하는데, 특히 하드로사우루스는 알려진 모든 공룡의 절반을 차지하며, ''에드몬토사우루스'', ''사우롤로푸스'' 및 ''히파크로사우루스'' 속을 포함한다. 케라토시안과 오르니토미무스 또한 매우 흔하며, 알려진 동물상의 또 다른 3분의 1을 차지했다. 훨씬 희귀한 안킬로사우리아와 파키케팔로사우루스와 함께, 이 모든 동물들은 트로오돈과, 드로마에오사우루스과 및 케나그나투스과를 포함한 다양한 육식성 수각류의 먹이가 되었을 것이다.[27][26] 성체 ''알베르토사우루스''는 이 환경의 최상위 포식자였다.[27]

5. 1. 서식지 및 분포

에드몬토니아와 동시대에 살았던 나무의 화석화된 나무테 고리들은 강한 계절별 강수량과 온도 변화의 증거를 보여준다.[24] 이는 에드몬토니아 표본들이 갑옷판과 가시가 생전과 같은 위치에서 발견되는 이유를 설명할 수 있는데, 에드몬토니아가 가뭄으로 인해 죽고 말라 죽었다가 우기가 시작되자 빠르게 퇴적물에 덮였을 가능성이 있기 때문이다.[24]

''에드몬토니아 루고시덴스''는 약 7650만 년에서 7500만 년 전 공룡 공원 층의 상부에서 살았으며, 하드로사우루스과의 ''그리포사우루스'', ''코리토사우루스'', ''파라사우롤로푸스'', 케라토ops과의 ''켄트로사우루스''와 ''카스모사우루스'', 그리고 안킬로사우루스과의 ''스코로서스''[8]와 ''디플로사우루스''[8]와 같은 다른 거대 초식 공룡들과 함께 살았다. ''에드몬토니아''와 같은 층에서 알려진 유일한 대형 포식자는 티라노사우루스과의 ''고르고사우루스 리브라투스''와 이름 없는 종의 ''다스플레토사우루스''이다.[8]

''에드몬토니아 롱기셉스''는 7150만 년에서 7100만 년 전으로 추정되는 호스슈 캐니언 층의 중간 지층에서 알려져 있다.[8] 호스슈 캐니언 층의 동물상은 잘 알려져 있는데, 상어, 가오리, 철갑상어, 레피소스테우스, 가아와 가아와 같은 ''아스피도린쿠스''가 어류 동물상을 구성했다. 해수산 플레시오사우루스 ''레우로스폰딜루스''가 발견되었고, 담수 환경에는 거북이, ''샴소사우루스'', 그리고 ''레이디오수쿠스''와 ''스탄게로참사''와 같은 악어가 서식했다. 공룡이 동물상을 지배하는데, 특히 하드로사우루스는 알려진 모든 공룡의 절반을 차지하며, ''에드몬토사우루스'', ''사우롤로푸스'' 및 ''히파크로사우루스'' 속을 포함한다. 케라토시안과 오르니토미무스 또한 매우 흔하며, 알려진 동물상의 또 다른 3분의 1을 차지했다. 훨씬 희귀한 안킬로사우리아와 파키케팔로사우루스와 함께, 이 모든 동물들은 트로오돈과, 드로마에오사우루스과 및 케나그나투스과를 포함한 다양한 육식성 수각류의 먹이가 되었을 것이다.[27][26] 성체 ''알베르토사우루스''는 이 환경의 최상위 포식자였다.[27]

5. 2. 공존했던 동물들

''에드몬토니아 루고시덴스''는 약 7650만 년에서 7500만 년 전 공룡 공원 층의 상부에서 살았으며, 하드로사우루스과의 ''그리포사우루스'', ''코리토사우루스'', ''파라사우롤로푸스'', 케라토ops과의 ''켄트로사우루스''와 ''카스모사우루스'', 안킬로사우루스과의 ''스코로서스''[8]와 ''디플로사우루스''[8]와 같은 다른 거대 초식 공룡들과 함께 살았다. 이들은 먹이에 대한 경쟁을 피하기 위해 약간 다른 생태적 지위를 차지했을 가능성이 있다.[25] ''에드몬토니아''와 같은 층에서 알려진 유일한 대형 포식자는 티라노사우루스과의 ''고르고사우루스 리브라투스''와 ''다스플레토사우루스''이다.[8]

''에드몬토니아 롱기셉스''는 7150만 년에서 7100만 년 전으로 추정되는 호스슈 캐니언 층의 중간 지층에서 발견되었다.[8] 호스슈 캐니언 층의 동물상은 잘 알려져 있는데, 상어, 가오리, 철갑상어, 레피소스테우스등의 어류와, 해수산 플레시오사우루스 ''레우로스폰딜루스'', 담수 환경에는 거북이, ''샴소사우루스'', 그리고 ''레이디오수쿠스''와 ''스탄게로참사''와 같은 악어가 서식했다. 공룡이 동물상을 지배하는데, 특히 하드로사우루스는 알려진 모든 공룡의 절반을 차지하며, ''에드몬토사우루스'', ''사우롤로푸스'' 및 ''히파크로사우루스'' 속을 포함한다. 케라토시안과 오르니토미무스 또한 매우 흔했다. 훨씬 희귀한 안킬로사우리아와 파키케팔로사우루스와 함께, 이 모든 동물들은 트로오돈과, 드로마에오사우루스과 및 케나그나투스과를 포함한 다양한 육식성 수각류의 먹이가 되었을 것이다.[27][26] 성체 ''알베르토사우루스''는 이 환경의 최상위 포식자였다.[27]

6. 한국과의 연관성

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참조

[1] 서적 "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" Princeton University Press
[2] 논문 New information on the cranial anatomy of ''Edmontonia rugosidens'' Gilmore, a Late Cretaceous nodosaurid dinosaur from Dinosaur Provincial Park, Alberta
[3] 서적 The Dinosauria University of California Press
[4] 논문 A superdreadnaught of the animal world—the armoured dinosaur ''Palaeoscincus''
[5] 논문 On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana
[6] 논문 "''Edmontonia rugosidens'' (Gilmore), an armoured dinosaur from the Belly River Series of Alberta"
[7] 논문 A new armored dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta
[8] 논문 A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus
[9] 간행물 Review of the Late Cretaceous nodosauroid Dinosauria: ''Denversaurus schlessmani'', a new [[Armour (zoology)|armor]]-plated dinosaur from the Latest Cretaceous of South Dakota, the last survivor of the nodosaurians, with comments on Stegosaur-Nodosaur relationships Hunteria
[10] 간행물 A review of ankylosaur osteoderms from New Mexico and a preliminary review of ankylosaur armor New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin
[11] 서적 A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia Mesozoic Meanderings
[12] 서적 The Dinosauria https://archive.org/[...] University of California Press
[13] 서적 The Armored Dinosaurs Indiana University Press
[14] 서적 Dinosaur Provincial Park: A spectacular ancient ecosystem revealed Indiana University Press
[15] 간행물 Stratigraphy, Paleontology and age of the Fruitland and Kirkland Formations (Upper Cretaceous), San Juan Basin, New Mexico New Mexico Geological Society Guidebook
[16] 서적 Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives Cambridge University Press
[17] 논문 Pelvis of ''Gargoyleosaurus'' (Dinosauria: Ankylosauria) and the Origin and Evolution of the Ankylosaur Pelvis
[18] 논문 Intraspecific Variation in Late Cretaceous Nodosaurids (Ankylosauria: Dinosauria) http://vertpaleo.org[...] 2015-10-30
[19] 논문 Taxonomic utility of ankylosaur (Dinosauria, Ornithischia) osteoderms: ''Glyptodontopelta mimus'' Ford, 2000: a test case
[20] 서적 The Ankylosauria Dissertation Columbia University, New York
[21] 논문 Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)
[22] 논문 Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance 2018
[23] 논문 The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs
[24] 서적 The Age of Dinosaurs Publications International, LTD
[25] 간행물 Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology
[26] 논문 Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the ''Albertosaurus sarcophagus'' bonebed
[27] 서적 Encyclopedia of Dinosaurs Academic Press, New York


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