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하이모프로테우스속

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목차

1. 개요

하이모프로테우스속은 조류, 파충류, 양서류를 숙주로 삼는 원생동물 속이다. 1890년 처음으로 비둘기 혈액에서 발견되었으며, 1971년 현재의 분류 체계가 확립되었다. 조류에 감염되는 종은 맵시벌과가 매개체인 'Haemoproteus' 아속과 날벌레가 매개체인 'Parahaemoproteus' 아속으로 나뉜다. 하이모프로테우스속은 생명 주기가 흡혈 곤충 매개체와 척추동물 숙주를 번갈아 가며 진행되며, 혈액 내 생식모세포의 형태와 크기, 숙주 핵 변위 정도 등을 기준으로 종을 분류한다. 감염 시 대부분 임상 증상은 없지만, 일부 종은 숙주에게 빈혈, 장기 비대, 근육 낭포 등을 유발할 수 있다. 다양한 조류, 파충류, 양서류가 숙주로 기록되어 있으며, 200종 이상의 하위 종이 존재한다.

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하이모프로테우스속 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
''[[Haemoproteus syrnii|H. syrnii]]''
H. syrnii
학명하이모프로테우스 (Haemoproteus)
명명자크루제, 1890년
하위 분류 계급종
하위 분류본문 참조

2. 분류 및 계통

2. 1. 진화

가장 초기에 알려진 하이모프로테우스속 화석은 1억 년 전 미얀마에서 발견된 호박에 갇힌 암컷 흡혈 모기의 복강에서 발견된 ''Paleohaemoproteus burmacis''이다.[1]

2. 2. 분류사

1890년 크루세(Kruse)는 집비둘기(''집비둘기'')의 혈액에서 ''H. columbae''를 처음 기술했다. 1897년 맥컬럼(McCallum)은 헤모프로테우스의 유성 생식을 밝혀냈다. 1906년 세르전트 형제는 파리 ''비둘기 진드기''가 ''H. columbae''의 매개체임을 밝혔다. 1904년 카스텔라니(Castellani)와 윌리(Willey)는 스리랑카의 ''Hemidactylus''속 게코의 헤모프로테우스를 명명하기 위해 ''Haemocystidium'' 속을 만들었다. 1966년 가넘(Garnham)은 거북류의 헤모프로테우스에 대해 ''Simondia'' 속을 제안했다. 1971년 레빈(Levine)과 캠벨(Campbell)은 ''Simondia''와 ''Haemocystidium''의 모든 종을 ''Haemoproteus''로 이동시켰다. 1996년 텔포드(Telford)는 ''Haemocystidium'' 속을 다시 부활시켰다.[2] DNA 염기서열 분석을 통해 헤모프로테우스속의 분류 체계는 계속 수정될 수 있다.[3]

2. 3. 아속

조류 숙주에 감염되는 종은 1965년 베넷 등(Bennett et al.)에 의해 제안된 분류에 따라 ''Haemoproteus''와 ''Parahaemoproteus'' 두 아속으로 나뉜다.[4]

  • ''Haemoproteus'': 맵시벌과(''Hippoboscidae'')가 매개체이다.[4] 20℃ 이하에서는 편모세포 형성이 일어나지 않는다.[4] 성숙한 난포낭의 직경은 20 마이크로미터보다 크다.[4] 분열소체의 평균 길이는 10 마이크로미터 미만이다.[4] 분열소체의 한쪽 끝이 다른 쪽보다 더 뾰족하다.[4] 대부분 비둘기목의 기생충이지만, 도요목, 펠리칸목 및 가마우지목에서도 보고되었다.[4] 이전에는 ''Haemoproteus''가 비둘기 및 관련 종에 국한된 것으로 생각되었지만, 군함조에서 분리된 종도 존재한다.

  • ''Parahaemoproteus'': 비둘기목 이외의 조류의 기생충이다.[4] 매개체는 날벌레(''Ceratopogonidae'')이다.[4] 20℃ 이하에서 편모세포 형성이 일어난다.[4] 성숙한 난포낭의 직경은 20 마이크로미터 미만이다.[4] 분열소체의 평균 길이는 10 마이크로미터보다 크다.[4] 분열소체의 양쪽 끝은 똑같이 뾰족하다.[4]

3. 생명 주기

''일란파페르나이''


하이모프로테우스속의 생명 주기는 흡혈 곤충 매개체와 척추동물 숙주를 번갈아 가며 진행된다. 감염 단계인 포자소체는 매개체의 타액선에 존재한다. 매개체가 숙주를 흡혈할 때 포자소체가 혈류로 들어가 폐, 간, 비장 등의 내피 세포를 침범한다. 내피 세포 내에서 포자소체는 무성 생식을 통해 분열체가 되고, 메로조이트를 생성한다. 메로조이트는 적혈구를 침범하여 암컷 배우자체(대배우자체) 또는 수컷 배우자체(소배우자체)로 성숙한다. 배우자체는 흡혈 곤충에 의해 섭취된 후 곤충의 중장에서 유성 생식을 통해 낭포를 형성한다. 낭포는 파열되어 포자소체를 방출하고, 포자소체는 타액선으로 이동하여 다음 숙주를 감염시킨다.

4. 형태

혈액에서는 생식모세포(gametocyte)만 발견되며, 무성 생식은 신체 기관, 특히 간에서 일어난다. 생식모세포는 세포질의 대부분을 차지하며, 밝은 자홍색, 미세한 과립, 분홍색 세포핵이 중앙에 위치한다.

하이모프로테우스속의 분류는 인정된 종들 사이에 뚜렷한 형태학적 차이가 거의 없기 때문에 어렵다. 종을 설명하는 데 가장 일반적으로 사용되는 형태학적 특징으로는 색소 과립의 수, 숙주 핵의 포위 정도, 기생충의 크기, 숙주 핵의 변위 정도 및 숙주 세포의 비대 정도가 있다.

생식모세포는 다섯 가지 기본 형태를 가지고 있다.


  • 불완전한 가장자리를 가진 얇은 생식모세포 (''H. balearicae'', ''H. pelouri'')
  • 곤봉 모양 생식모세포 (''H. maccullumi'')
  • 숙주 세포의 대부분을 채우고 숙주 핵을 측면으로 변위시키는 두꺼운 소시지 모양의 생식모세포 (''H. halyconis'', ''H. plataleae'')
  • 숙주 핵을 둘러싸고 숙주 세포를 채우는 생식모세포 (''H. telfordi'')
  • 무핵 세포에서 일반적으로 발생하며 숙주 세포만큼 긴 직선 생식모세포 (''H. enucleator'')

4. 1. 생식모세포의 형태

4. 2. 진단 기준


  • 배우자체는 적혈구 내에서만 존재한다.
  • 배우자체는 숙주 핵을 거의 변위시키지 않으면서 "갈고리 모양"을 나타낸다.
  • 분열체는 말초 혈액 도말에서 보이지 않는다.
  • 다수의 색소 과립(헤모조인)이 적혈구 내에 존재한다.

색소 과립은 굴절성이 있으며 황색에서 갈색을 띤다.

5. 병리학

대부분의 하이모프로테우스속 종에 의한 감염은 임상 증상이 없는 감염을 유발하는 것으로 보인다.[5] 부검 소견으로는 비장, 간 및 신장의 비대가 나타난다. 이러한 장기는 헤모조인 침착으로 인해 초콜릿 갈색을 띨 수 있다. 세포학적 인쇄물은 분열체로 가득 찬 내피 세포를 보여줄 수 있다. 일부 하이모프로테우스속 종은 Sarcocystis 종 감염에서 보이는 것과 유사한 큰 낭포성 구조를 골격근 내에서 형성한다.[5]

'H. columbae'에 감염된 비둘기는 모래주머니가 비대해질 수 있으며, 빈혈이 기록되었다.[5] 북미산 흰꼬리 뇌조('Colinus virginianus')는 'H. lophortyx'에 감염될 수 있는데, 감염된 새는 움직이기를 꺼리고, 깃털이 헝클어지고, 쇠약해지며 사망할 수 있다. 다른 소견으로는 기생충혈증과 빈혈이 있으며, 큰 거대분열체가 특히 허벅지와 등에 있는 골격근에 존재할 수 있다. 발생을 경험하는 무리의 평균 누적 사망률은 20%를 넘을 수 있다.[6]

칠면조를 'H. meleagridis'로 실험적으로 감염시키면 파행, 설사, 우울증, 쇠약, 식욕 부진 및 때때로 빈혈이 발생했다. 'H. nettionis'에 감염된 사향오리는 파행, 호흡 곤란 및 급사를 겪었다. 다른 조류 종에서는 빈혈과 식욕 부진이 가끔 보고되었다. 중요하게도, 하이모프로테우스속의 새로운 기록이 끊임없이 발견되고 있으며 숙주 상태에 미치는 영향에 대해 여전히 모니터링해야 한다.[6]

5. 1. 종별 병리학적 특징

6. 매개체에 미치는 영향

''하이모프로테우스 콜룸배''(''Haemoproteus columbae'')는 집비둘기(''Columba livia'')를 감염시키며, 파리매과(''Hippoboscidae'')에 속하는 파리(''Pseudolynchia canariensis'')에 의해 매개된다.[7] 매개체의 암수 모두 기생충을 전파할 수 있다.[7] ''Ps. canariensis''가 속한 상과인 ''Hippoboscoidea''의 종은 알을 낳지 않고 유충이 ''자궁 내''에서 부화하고 "유선"에 의해 내부적으로 영양을 공급받으며 번데기가 되기 전에 세 단계를 거친 후 배출된다.[7] 암컷 파리는 기생충에 감염되면 생존율이 현저히 감소하고 자손을 적게 낳지만, 자손의 질에는 영향을 미치지 않는 것으로 보인다.[7] 반대로 수컷 파리의 생존에는 아무런 영향이 없다.[7]

7. 숙주 기록

7. 1. 조류 숙주

하이모프로테우스속(''Haemoproteus'')은 다양한 조류 종에 기생하는 원생동물 속이다. 감염된 것으로 알려진 조류 종은 다음과 같다.
수리목(Accipitriformes)에서는 수리과의 쿠퍼매( ''Accipiter cooperii''), 뾰족부리매( ''Accipiter striatus''), 황제독수리( ''Aquila heliaca''), 흰등독수리( ''Gyps africanus''), 검은솔개( ''Milvus migrans''), 두건독수리( ''Necrosyrtes monachus''), 흰머리독수리( ''Trigonoceps occipitalis''), 랩펫얼굴독수리( ''Torgos tracheliotos'')와 아메리카대머리수리과의 칠면조독수리( ''Cathartes aura'')가 감염된다.[15]
기러기목(Anseriformes)에서는 오리과의 나무오리( ''Aix sponsa''), 푸른날개물총새( ''Anas discors''), 청둥오리( ''Anas platyrhynchos''), 작은물총새( ''Aythya affinis''), 목도리물총새( ''Aythya collaris''), 흰뺨오리( ''Aythya ferina''), 사향오리( ''Cairina moschata''), 트럼펫고니( ''Cygnus buccinator''), 혹고니( ''Cygnus olor''), 검은배휘파람오리( ''Dendrocygna autumnalis''), 흰머리물떼새( ''Mergus merganser'')가 감염된다.
도요목(Charadriiformes)에서는 갈매기과의 카스피갈매기( ''Larus cachinnans'')와 제비갈매기( ''Creagrus furcatus'')가 감염된다.
비둘기목(Columbiformes)에서는 비둘기과의 일본검은목비둘기(''Columba janthina''), 비둘기( ''Columba livia''), 넓적부리비둘기( ''Columba palumbus''), 산비둘기( ''Columbina talpacoti'', ''Scardafella squammata'', ''Zenaida auriculata''), 웃음비둘기( ''Stigmatopelia senegalensis''), 동부흰날개비둘기( ''Z. asiatica asiatica''), 애도비둘기( ''Z. macroura''), 갈라파고스비둘기( ''Zenaida galapagoensis''), 작은비둘기( ''Turtur timpanistria''), 터틀도브( ''Streptopelia turtur'')가 감염된다.
파랑새목(Coraciiformes)에서는 물총새과의 물총새( ''Ispidina picta''), 땅굴러새과의 적갈색머리땅굴러새( ''Atelornis crossleyi''), 핏타땅굴러새( ''Atelornis pittoides''), 뿔새과의 적부리뿔새( ''Tockus erythrorhynchus''), 벌잡이새과의 푸른뺨벌새( ''Merops superciliosus persicus'' Pallas)가 감염된다.
매목(Falconiformes)에서는 매과의 흰매( ''Falco cherrug''), 아메리카황새( ''Falco sparverius''), 키망고카라카라( ''Milvago chimango'')가 감염된다.
닭목(Galliformes)에서는 메추라기과의 헬멧기니아파울( ''Numida meleagris''), 메추라기과의 캘리포니아메추라기( ''Callipepla californica''), 비늘메추라기( ''Callipepla squamata''), 밥화이트메추라기( ''Colinus virginianus''), 꿩과의 대나무자고새( ''Bambusicola thoracica sonorivox''), 아한타프랑콜린( ''Francolinus ahantensis''), 닭( ''Gallus gallus''), 푸른뇌조( ''Dendragapus obscurus''), 뇌조( ''Lagopus lagopus''), 칠면조( ''Meleagris gallopavo'')가 감염된다.
두루미목(Gruiformes)에서는 두루미과의 검은관두루미( ''Balearica pavonina gibbericeps'', ''B. p. pavonina''), 플로리다모래두루미( ''Grus canadensis pratensis'')와 느시과의 맥퀸바스타드( ''Chlamydotis macqueenii''), 붉은크레스트바스타드( ''Eupodotis ruficrista''), 큰바스타드( ''Otis tarda'')가 감염된다.
참새목(Passeriformes)에서는 개개비과의 큰갈대새( ''Acrocephalus arundinaceus''), 습지새( ''A. palustris''), 검은머리방울새과의 검은꼬리솔새( ''Dicrurus adsimilis''), 꼬리솔새( ''Dicrurus forficatus''), 멧새과의 적갈색날개참새( ''Aimophila carpalis''), 어두운눈종달새( ''Junco hyemalis''), 흰관참새( ''Zonotrichia leucophrys''), 되새과의 동양할미새( ''Copsychus saularis''), 인도은색부리( ''Lonchura malabarica''), 삼색머니아( ''L. malacca ruboniger''), 비늘가슴머니아( ''L. punctulata''), 되새과의 집종달새( ''Carpodacus mexicanus''), 멋쟁이참새( ''Coccothraustes coccothraustes''), 제비과의 보라색제비( ''Progne subis''), 할미새과의 붉은등솔개( ''Lanius collurio''), 나무방울새( ''L. senator''), 흉내지빠귀과의 회색고양이새( ''Dumetella carolinensis''), 할미새과의 노랑할미새( ''Motacilla flava''), 딱새과의 목걸이딱새( ''Ficedula albicollis''), 검은백색딱새( ''F. hypoleuca''), 태양새과의 올리브태양새( ''Nectarinia olivacea'', ''Cyanomitra olivacea''), 꾀꼬리과의 금조( ''Oriolus oriolus''), 박새과의 쇠유리새( ''Cyanistes caeruleus''), 솔새과의 아메리카붉은꼬리( ''Setophaga ruticilla''), 참새과의 이스라엘집참새( ''Passer domesticus biblicus''), 베짜는새과의 붉은머리말림베( ''Malimbus rubricollis''), 검은머리베짜는새( ''Ploceus melanocephalus''), 바야베짜는새( ''Ploceus philippinus''), 붉은부리케알레아( ''Quelea quelea''), 찌르레기과의 얼룩마이아( ''Sturnus contra''), 회색머리마이아( ''S. malabaricus''), 큰청각새( ''Lamprotornis chalybaeus''), 휘파람새과의 검은머리방울새( ''Sylvia atricapilla''), 숲새( ''Phylloscopus sibilatrix''), 솔새과의 설탕새( ''Coereba flaveola''), 수염오목눈이과의 검은머리시비아( ''Heterophasia capistrata''), 정글뻐꾸기( ''Turdoides striata''), 개똥지빠귀과의 스와인슨솔개( ''Catharus ustulatus''), 방가과의 갈고리부리반가( ''Vanga curvirostris''), 동박새과의 동양흰눈썹( ''Zosterops palpebrosa palpebrosa'')이 감염된다.
사다새목(Pelecaniformes)에서는 군함조과의 큰군함조( ''Fregata minor''), 웅장한군함조( ''F. magnificens''), 작은군함조( ''F. ariel''), 어센션군함조( ''F. aquila'')와 저어새과의 검은따오기( ''Plegadis falcinellus'')가 감염된다.
딱따구리목(Piciformes)에서는 바베과의 구리대장장이새( ''Megalaima haemacephala'')와 딱따구리과의 붉은배딱따구리( ''Melanerpes carolinus''), 붉은머리딱따구리( ''Picoides borealis''), 회색얼굴딱따구리( ''Picus canus''), 큰노랑딱따구리( ''Picus flavinucha'')가 감염된다.
앵무목(Psittaciformes)에서는 유황앵무새과의 작은유황관앵무새( ''Cacatua sulphurea'')와 앵무과의 자두머리앵무새( ''Psittacula cyanocephala''), 목도리앵무새( ''Psittacula krameri manillensis''), 앵무새( ''Psittacula roseata''), 아프리카회색앵무( ''Psittacus erithacus'')가 감염된다.
올빼미목(Strigiformes)에서는 올빼미과의 눈올빼미( ''Nyctea scandiaca''), 얼룩올빼미( ''Strix occidentalis''), 밤색올빼미( ''Strix aluco''), 유럽올빼미( ''Otus scops''), 갈색솔개( ''Ninox scutulata'')가 감염된다.

7. 2. 파충류 숙주

하이모프로테우스속은 거북, 도마뱀, 뱀 등 다양한 파충류를 숙주로 삼는다.

  • ''H. anatolicum''는 그리스거북에서 발견된다.
  • ''H. balli''는 이집트 코브라(Naja haje haje)에서 발견된다.
  • ''H. chelodina''는 톱니껍질 거북에서 발견된다.
  • ''H. edomensis''는 별아가마에서 발견된다.
  • ''H. geochelonis''는 숲거북에서 발견된다.
  • ''H. kopki''는 점박이 인도 집도마뱀(Hemidactylus brookei)과 자이언트 개구리눈 도마뱀(Teratoscincus scincus)에서 발견된다.
  • ''H. mackerrasi''는 비노이 가시도마뱀에서 발견된다.
  • ''H. mesnili''는 검은목 코브라(Naja nigricollis nigricolli)에서 발견된다.
  • ''H. metchnikovi''는 줄무늬거북과 노란배거북(Tramchemys scripta)에서 발견된다.
  • ''H. oedurae''는 호주 북부 벨벳 도마뱀에서 발견된다.
  • ''H. peltocephali''는 큰머리강거북에서 발견된다.
  • ''H. phyllodactyli''는 엘리사 부채발가락도마뱀에서 발견된다.
  • ''H. ptyodactyli''는 크라머스 옐로우 팬핑거 도마뱀에서 발견된다.
  • ''H. tarentolae''는 무어 도마뱀붙이에서 발견된다.
  • ''H. trionyxi''는 갠지스자라에서 발견된다.

7. 3. 양서류 숙주

참개구리( ''Rana limnocharis'')에서 ''H. ovalis''가 발견된다.

8. 하위 종

하이모프로테우스속에는 매우 다양한 종이 존재한다.


참조

[1] 논문 "Paleohaemoproteus burmacis gen. n., sp. n. (Haemospororida: Plasmodiidae) from an Early Cretaceous biting midge (Diptera: Ceratopogonidae)" Cambridge University Press (CUP)
[2] 논문 "Two new species of ''Haemocystidium'' Castellani & Willey (Apicomplexa: Plasmodiidae) from Pakistani lizards, and the support their meronts provide for the validity of the genus"
[3] 논문 "A review of global diversity in avian haemosporidians (''Plasmodium'' and ''Haemoproteus'': Haemosporida): new insights from molecular data" 2014
[4] 논문 "Hippoboscid-transmitted ''Haemoproteus'' parasites (Haemosporida) infect Galapagos Pelecaniform birds: evidence from molecular and morphological studies, with a description of ''Haemoproteus iwa''"
[5] 논문 "Pathogenicity of ''Haemoproteus columbae''" 1972
[6] 논문 "First evidence of avian malaria in Capricorn Silvereyes (''Zosterops lateralis chlorocephalus'') on Heron Island" http://search.inform[...] 2014
[7] 논문 "Sex-specific effects of an avian malaria parasite on an insect vector: support for the resource limitation hypothesis"
[8] 논문 "Haemoproteus cyanomitrae sp. nov. (Haemosporida: Haemoproteidae) from a widespread African songbird, the olive sunbird, ''Cyanomitra olivacea''"
[9] 논문 "Haemoproteus ilanpapernai n. sp. (Apicomplexa, Haemoproteidae) in ''Strix seloputo'' from Singapore: morphological description and reassignment of molecular data"
[10] 서적 Avian Malaria Parasites and Other Haemosporidia CRC Press
[11] 논문 "Molecular phylogenetic and morphological analysis of haemosporidian parasites (Haemosporida) in a naturally infected European songbird, the blackcap ''Sylvia atricapilla'', with description of ''Haemoproteus pallidulus'' sp. nov"
[12] 논문 "Haemoproteus syrnii in ''Strix aluco'' from France: morphology, stages of sporogony in a hippoboscid fly, molecular characterization and discussion on the identification of ''Haemoproteus'' species"
[13] 논문 "Infection by ''Haemoproteus'' parasites in four species of frigatebirds and the description of a new species of ''Haemoproteus'' (Haemosporida: Haemoproteidae)" http://www.nwhc.usgs[...] 2015-05-14
[14] 논문 "Intestinal and haematic parasitism in the birds of the Almunecar (Granada, Spain) ornithological garden"
[15] 논문 "Novel phylogenetic clade of avian Haemoproteus parasites (Haemosporida, Haemoproteidae) from Accipitridae raptors, with description of a new Haemoproteus species" 2024
[16] 논문 "Prevalence and Diversity of Avian Haematozoan Parasites in Wetlands of Bangladesh"


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