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핵산 중간 분해 효소

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목차

1. 개요

핵산 중간 분해 효소는 DNA 또는 RNA의 특정 위치에서 인산 디에스터 결합을 절단하는 효소의 일종이다. 제한 핵산 중간 분해 효소는 DNA의 특정 염기 서열을 인식하여 절단하는 효소로, 종류에 따라 ATP 사용 여부, 절단 위치, 표기법 등이 다르다. 핵산 중간 분해 효소는 DNA 수선, 세포 자멸사, DNA 복제, RNA 처리, 손톱 및 모발 성숙 등 다양한 생물학적 기능에 관여하며, 특정 질병과 관련되기도 한다.

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  • EC 3.1 - 제한 효소
    제한 효소는 DNA의 특정 염기서열을 인식하여 절단하는 효소로, 유전체학과 생명공학 발전에 기여하여 노벨상을 수상했으며, 인식 서열 특이성 등에 따라 다양한 유형으로 분류되어 여러 연구 및 응용 분야에 활용된다.
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    핵산 분해 효소는 핵산을 절단하는 효소로, DNA 분자를 특정 부위에서 절단하는 데 중요한 역할을 하며, 1960년대 후반에 처음 발견되어 DNA 복구 등 다양한 생명 현상에 관여한다.
핵산 중간 분해 효소

2. 종류 및 표기법

제한 핵산 중간 분해 효소는 여러 유형으로 나뉜다. 이들 효소는 일반적으로 DNA의 특정 염기 서열인 인식 부위를 인지하고 절단하는 패턴을 가진다. 인식 부위와 절단 부위의 상대적 위치에 따라 유형이 구분되는데, 인식 부위 바깥 영역을 절단하면 I형, 인식 서열과 절단 서열이 겹치면 II형 등으로 분류된다.[47]

주요 유형으로는 I형, II형, III형이 있으며, 각각 구조와 작용 방식에 차이가 있다.[4]


  • I형 제한 효소: 엔도뉴클레아제 활성과 메틸화 효소 활성을 모두 가진 복합체로, 인식 서열로부터 상당히 떨어진(약 1000 염기쌍 이상) 임의의 위치에서 DNA를 절단하며 ATP를 에너지원으로 사용한다.[47][4][32]
  • II형 제한 효소: 엔도뉴클레아제 활성만을 가지는 비교적 단순한 효소로, 인식 서열 내부 또는 매우 가까운 특정 위치를 절단하며 ATP를 필요로 하지 않는다. 분자생물학 연구에서 가장 널리 사용되는 유형이다.[47][4][32]
  • III형 제한 효소: I형과 유사하게 엔도뉴클레아제와 메틸화 효소 활성을 모두 가지는 복합체이지만, 인식 서열로부터 비교적 가까운(약 25 염기쌍) 특정 위치에서 DNA를 절단하며 ATP를 필요로 한다.[47][4][32]


이러한 제한 효소들은 발견된 미생물의 속명, 종소명, 균주, 그리고 발견 순서 등을 조합하여 만든 특정 표기법 체계에 따라 명명된다.[49][6] 예를 들어 대장균( ''Escherichia coli'' )에서 발견된 효소는 ''Eco'', 헤모필루스 인플루엔자( ''Haemophilus influenzae'' )에서 발견된 효소는 ''Hin'' 과 같은 방식으로 시작하여 표기한다.

2. 1. 유형 I

유형 I 제한 효소는 핵산 중간 분해 효소(엔도뉴클레아제) 활성과 메틸 전이 효소(메틸라제) 활성을 모두 가지는 큰 다중 소단위 복합체이다.[47][4][32] 이 효소는 인식 서열로부터 약 1000 염기쌍 이상 떨어진 임의의 또는 무작위적인 위치에서 DNA를 절단하며, 이 과정에서 에너지원으로 ATP를 필요로 한다.[47][4][32]

2. 2. 유형 II

유형 II 제한 효소는 1970년 해밀턴 스미스에 의해 처음 분리되었으며,[4][32] 유형 I, III과는 다른 특징을 가진다.[47][4][32] 유형 I, III과 달리 엔도뉴클레아제 활성만 가지는 비교적 단순한 구조를 가지며,[47][4][32] DNA 분해 과정에서 에너지원인 ATP를 필요로 하지 않는 것이 중요한 특징이다.[47][4][32] 대표적인 유형 II 제한 효소의 예로는 ''Bam''HI, ''Eco''RI, ''Eco''RV, ''Hin''dIII, ''Hae''III 등이 있다.[47][4][32]

2. 3. 유형 III

유형 III 제한 효소는 특정 DNA 서열을 인식하고 절단하는 효소의 한 종류이다. 유형 I 제한 효소와 마찬가지로, 유형 III은 핵산 중간 분해 효소(엔도뉴클레아제) 활성과 메틸기전이효소(메틸라제) 활성을 모두 가지는 큰 다중 소단위 복합체이다.[47][4][32]

유형 III 제한 효소의 주요 특징은 인식 서열로부터 약 25 염기쌍(bp) 떨어진 특정 위치에서 DNA를 절단한다는 점이다.[47][4][32] 이는 인식 서열로부터 약 1000 염기쌍 이상 떨어진 임의의 부위를 절단하는 유형 I 효소나, 인식 서열 내부 또는 바로 인접한 부위를 절단하는 유형 II 효소와 구별되는 특징이다. 또한, 유형 III 효소는 DNA 절단 과정에서 에너지원으로 ATP (아데노신 삼인산)를 필요로 한다.[47][4][32] 이는 ATP를 요구하지 않는 유형 II 효소와는 다른 점이다.

2. 4. 표기법

제한 핵산 중간 분해 효소는 일반적으로 ''Vwx'' yZ 형식의 표기법을 사용한다.[49][6] 여기서 ''Vwx''는 효소가 발견된 미생물의 속명 첫 글자와 종소명 첫 두 글자를 따서 이탤릭체로 표기한다. 예를 들어, 대장균('''''E'''scherichia '''co'''li'')에서 발견된 효소는 ''Eco''로, 헤모필루스 인플루엔자('''''H'''aemophilus '''in'''fluenzae'')에서 발견된 효소는 ''Hin''으로 나타낸다.

표기법 뒤에는 특정 균주나 유형을 식별하는 기호 'y'가 붙을 수 있으며, 이 기호는 이탤릭체로 쓰지 않는다. 예를 들어, 약물 저항성 전달 인자 RTF-1을 가진 대장균 균주는 ''Eco''R[6], 대장균 B 균주는 ''Eco''B[50][7], 헤모필루스 인플루엔자 d 균주는 ''Hin''d로 표기한다.[6]

마지막으로, 특정 균주에서 여러 종류의 제한 효소가 발견될 경우, 로마 숫자 'Z'를 사용하여 구분한다. 예를 들어, 헤모필루스 인플루엔자 d 균주에서 발견된 제한 효소들은 ''Hin''dI, ''Hin''dII, ''Hin''dIII 등으로 명명된다.[47][6] 또 다른 예로, ''Hae''II와 ''Hae''III는 헤모필루스(''Haemophilus aegyptius'') 세균에서 발견된 두 번째와 세 번째 제한 효소를 각각 의미한다 (균주는 특정되지 않음).[4]

분자생물학에서 사용되는 제한 효소는 보통 4개에서 8개 염기쌍으로 이루어진 짧은 특정 염기 서열을 인식하고 절단한다. 예를 들어, 잘 알려진 제한 효소인 ''Eco''RI는 5'–GAATTC–3' 서열을 인식하여 절단한다.[51][8]

제한 효소 ''Eco'' RI

3. DNA 수선

핵산 중간 분해 효소는 DNA 손상을 복구하는 DNA 수선 과정에서 필수적인 역할을 수행한다. 다양한 종류의 DNA 손상에 대응하여 특정 핵산 중간 분해 효소가 관여하며, 손상된 DNA 가닥을 절단하여 후속 복구 단계가 진행될 수 있도록 돕는다.[52][9][34]

대표적인 예로 AP 핵산 중간 분해 효소는 DNA에서 염기가 떨어져 나간 자리(AP 부위)를 인식하고 절단하여 염기 절제 수선(Base Excision Repair, BER) 경로를 개시하는 데 중요한 역할을 한다.[53][10][35] 또한, DNA 가교나 자외선에 의해 생성된 피리미딘 이량체와 같은 더 복잡한 손상을 복구하는 과정에도 특정 핵산 중간 분해 효소들이 관여하여 손상 부위를 제거하는 데 기여한다.[12][13] 이러한 핵산 중간 분해 효소의 작용은 유전 정보의 안정성을 유지하고 세포 기능을 정상적으로 유지하는 데 매우 중요하다.

3. 1. AP 핵산 중간 분해 효소

AP 핵산 중간 분해 효소는 DNA 수선 과정에서 중요한 역할을 수행한다. 이 효소는 AP 부위(apurinic/apyrimidinic site, 염기 없는 부위)에서만 특이적으로 DNA 가닥의 절단(incision)을 촉매한다. 이 절단은 이후에 일어나는 손상된 뉴클레오타이드의 제거(절제, excision), 새로운 뉴클레오타이드의 합성(수선 합성), 그리고 DNA 가닥의 연결(결찰, ligation) 과정을 위한 준비 단계이다.[52][9][34] 예를 들어, DNA에서 퓨린 염기가 자연적으로 떨어져 나가는 탈퓨린화(depurination)가 일어나면, 해당 위치에는 염기가 없는 데옥시리보스 당만 남게 된다.[52][34] AP 핵산 중간 분해 효소는 바로 이 염기 없는 당 부위를 인식하여 해당 위치의 인산다이에스터 결합을 끊어냄으로써, 후속 DNA 수선 효소들이 작용할 수 있도록 길을 열어준다.[53][10][35]

대장균( ''E. coli'' )은 두 종류의 주요 AP 핵산 중간 분해 효소, 즉 핵산 중간 분해 효소 IV(endoIV)와 핵산 외부 가수분해 효소 III(exoIII)를 가지고 있다. 반면, 진핵생물의 세포에는 일반적으로 단 하나의 주요 AP 핵산 중간 분해 효소(인간의 경우 APE1)가 존재한다.[54][11]

AP 핵산 중간 분해 효소의 작용 방식을 나타낸 그림. 효소가 DNA 가닥의 AP 부위(염기 없는 자리)를 인식하고 절단하여 DNA 수선 기작이 진행되도록 돕는다.

3. 2. DNA 가교 복구

DNA 수선 과정에서 두 개의 상보적인 DNA 가닥이 가교 공유 결합으로 연결되는 경우가 있다. 이 경우, 가닥을 분리하고 손상을 제거하기 위해 여러 번의 절단이 필요하다. 절단은 가교의 양쪽과 이중 가닥 DNA의 두 가닥 모두에 필요하다. 마우스 배아 줄기 세포에서 가교 복구의 중간 단계는 이중 가닥 절단의 생성을 포함한다.[12] MUS81/EME1은 DNA 복제에 의존적인 방식으로 가교를 이중 가닥 절단으로 전환하는 데 관여하는 구조 특이적 엔도뉴클레아제이다.[12] 이중 가닥 절단이 도입된 후, 복구 과정을 완료하기 위해 추가적인 단계가 필요하다. 가교가 제대로 복구되지 않으면 DNA 복제를 차단할 수 있다.

3. 3. 티민 이량체 복구

박테리오파지(파지) T4가 자외선에 노출되면 파지 DNA에 티민 이량체가 생긴다. 파지 T4의 ''denV'' 유전자는 이러한 자외선으로 인해 생긴 티민 이량체를 복구하는 초기 단계를 촉매하는 엔도뉴클레아제 V라는 효소를 만든다.[13] 엔도뉴클레아제 V는 먼저 티민 이량체에서 5' 쪽에 있는 글리코실 결합을 끊는다. 그 다음, 원래 이량체를 이루던 두 뉴클레오티드를 연결했던 DNA 포스포디에스터 결합을 절단한다. 복구 과정의 다음 단계에서는 이량체 찌꺼기를 제거하고, 손상되지 않은 DNA 가닥을 주형으로 삼아 생긴 단일 가닥 틈을 메우는 복구 합성이 일어난다.

4. 기타 생물학적 기능

핵산 중간 분해 효소는 세포 내 다양한 필수 과정에서 중요한 역할을 수행한다. 세포 자멸사 과정에서는 특정 엔도뉴클레아제가 DNA를 절단하여 세포의 제어된 분해를 돕는다.[14] DNA 복제 시에는 프라이머 제거와 오카자키 절편 처리에 관여하여 DNA 가닥의 합성을 원활하게 한다. 또한, RNA 가공 과정에서는 전구체 RNA를 절단하여 기능적인 tRNA나 rRNA 등을 만드는 데 필수적이며,[17][18][19] 손톱과 모발이 성숙하는 과정에서도 특정 핵산 중간 분해 효소가 DNA 제거에 기여한다.[20]

4. 1. 세포 자멸

세포 자멸사 동안, 세포 자멸사 엔도뉴클레아제인 DFF40가 활성화되어 제어된 세포 분해를 시작한다. 이러한 분해는 게놈 DNA를 특정 조각으로 절단하는 특징을 갖는다. 이 맥락에서 엔도뉴클레아제의 정확한 역할은 DNA를 특정 부위에서 절단하여 정의된 길이의 조각을 생성하는 것이다. 이 조각들은 세포 자멸 소체로 포장되어 염증이나 주변 세포 손상 없이 죽어가는 세포를 깔끔하고 효율적으로 제거할 수 있도록 한다.[14]

4. 2. DNA 복제

플랩 엔도뉴클레아제 1(FEN1)과 Dna2 엔도뉴클레아제는 DNA 복제 과정 중 지연 가닥 합성에 필수적인 역할을 수행한다. 이 효소들은 프라이머를 제거하고 오카자키 절편을 처리하는 데 참여한다. 핵산 중간 분해 효소는 오카자키 절편 사이의 포스포다이에스터 결합을 절단함으로써 절편 처리에 적극적으로 관여한다. 이러한 과정은 오카자키 절편이 매끄럽게 합성되고 서로 연결되는 데 반드시 필요하며, 새롭게 복제된 DNA 가닥이 끊어짐 없이 연속성을 유지하는 데 기여한다.

4. 3. RNA 가공

핵산 중간 분해 효소, 더 구체적으로는 내부 리보핵산 분해 효소는 유전자 발현의 기본 단계인 RNA 처리 과정에서 중요한 역할을 한다. 이 과정은 핵산 중간 분해 효소에 의해 유도되어 전구체 RNA 분자를 정확하게 절단하여 다양한 세포 기능에 필수적인 기능성 RNA를 생성하는 것을 포함한다. 핵산 중간 분해 효소는 RNA 처리 과정에서 기능성 RNA 세그먼트의 경계를 정의하면서 특정 부위에서 전구체 RNA를 선택적으로 절단한다. RNA 처리의 결과는 전이 RNA (tRNA) 및 리보솜 RNA (rRNA)와 같은 기능성 RNA 분자의 생성이다. 핵산 중간 분해 효소는 이 과정의 정확성에 기여하여 성숙하고 기능적인 RNA 종의 형성을 보장한다.

RNase P 및 tRNase Z (ELAC2)와 같은 핵산 중간 분해 효소는 전구체 tRNA를 성숙하고 기능적인 tRNA로 형성하여 단백질 합성이 정확하게 이루어지도록 하는 데 중요하다.[17] 리보솜 생합성에서 RNase III 계열의 핵산 중간 분해 효소, 예를 들어 DROSHA는 전구체 rRNA를 처리하는 데 역할을 하여 기능성 리보솜 조립에 기여한다.[18]

RNase III 계열의 DICER와 DROSHA는 또한 전구체-miRNA를 기능성 miRNA로 처리하는 데 역할을 한다.[19]

4. 4. 손톱 및 모발 성숙

핵산 중간 분해 효소인 DNase1L2는 모발과 손톱 형성 과정에서 DNA 제거에 크게 기여한다. 이 과정은 모발과 손톱 구조의 성숙에 필수적이며, 세포가 내구성이 강하고 케라틴화된 구조로 변환되어 모발과 손톱의 강도와 완전성을 보장하는 데 중요하다.[20]

5. 일반적인 핵산 중간 분해 효소

아래 표는 일반적인 원핵생물 및 진핵생물의 핵산 중간 분해 효소이다.[36]

원핵생물 효소유래코멘트
RecBCD 엔도누클레아제대장균일부는 ATP 의존적이며, 엑소누클레아제 활성도 가진다. 재조합과 복구에 기능한다.
T7 엔도누클레아제 (P00641)T7 파지 (gene 3)복제에 필수적이다. 이중 가닥 DNA보다 단일 가닥 DNA에 대한 선택성.
T4 엔도누클레아제 II (P07059)T4 파지 (denA)-TpC- 서열을 절단하여 5'-dCMP 말단을 가진 올리고뉴클레오티드를 형성한다. 반응 생성물의 길이는 조건에 따라 변화한다.
Bal 31 엔도누클레아제Pseudoalteromonas espejiana엑소누클레아제로도 작용한다. 이중 가닥 DNA의 3, 5 말단을 깎아낸다. 반응이 빠른 효소와 느린 효소의 최소 2종류의 누클레아제의 혼합물이다.[37]
엔도누클레아제 I (endoI; P25736)대장균 (endA)주변 세포질에 국재한다. 반응 생성물의 평균 길이는 7개의 염기이다. tRNA에 의해 억제된다. 이중 가닥 절단을 형성한다. tRNA와의 복합체 형성시 닉이 형성된다. 이 효소의 변이체는 정상적으로 생육한다.
미크로코쿠스 누클레아제 (P00644)포도상구균3'-P 말단을 형성한다. Ca2+ 요구성. RNA에도 작용한다. 단일 가닥 DNA와 AT가 풍부한 영역에 대한 선택성.
엑소누클레아제 III (exoIII; P09030)대장균 (xthA)AP 부위 옆에서 절단한다. 3→5 엑소누클레아제 활성도 가진다. 3'-P 말단에 대한 포스포모노에스터라제 활성.
진핵생물 효소유래코멘트
Neurospora endonuclease[38]붉은빵곰팡이, 미토콘드리아RNA에도 작용
S1 뉴클레아제 (P24021)누룩곰팡이RNA에도 작용
P1 누클레아제 (P24289)Penicillium citrinumRNA에도 작용
녹두 뉴클레아제 I녹두 싹RNA에도 작용
Ustilago nuclease (DNase I)[39]Ustilago maydisRNA에도 작용
DNase I (P00639)소 췌장반응 생성물의 평균 길이는 4개의 염기이다. Mn2+ 존재 하에 이중 가닥 절단을 형성한다.
AP 엔도뉴클레아제핵, 미토콘드리아DNA 염기 절제 복구 경로에 관여
Endo R[40]HeLa 세포GC 부위 특이적
FLAP1핵DNA 복제 과정에서 오카자키 절편을 처리하는 데 관여한다.


6. 질병과의 관계

핵산 중간 분해 효소(엔도뉴클레아제)의 유전적 결함이나 기능 이상은 여러 질병의 원인이 될 수 있다. 대표적인 예시는 다음과 같다.


  • 색소성 건피증: UV 특이적 엔도뉴클레아제의 결함으로 인해 발생하는 상염색체 열성 유전 질환이다. 이 효소의 기능 이상으로 햇빛에 의한 DNA 손상을 복구하지 못한다.[26][41]
  • 겸상 적혈구 빈혈증: 헤모글로빈 유전자의 점 돌연변이로 인해 발생하며, 이 돌연변이는 특정 제한 엔도뉴클레아제(MstII)의 인식 부위를 변화시킨다.[27][42]
  • 교뇌소뇌 저형성증(Pontocerebellar hypoplasia|폰토세레벨라 하이포플라시아eng, PCH): tRNA 스플라이싱 과정에 필요한 엔도뉴클레아제 복합체의 구성 요소에 발생한 돌연변이가 원인인 신경 퇴행성 질환군이다.[28][43]

6. 1. 색소성 건피증

색소성 건피증은 결함이 있는 UV 특이적 엔도뉴클레아제에 의해 발생하는 드문 상염색체 열성 질환이다. 돌연변이가 있는 환자는 햇빛에 의해 손상된 DNA를 복구할 수 없다.[26][41]

6. 2. 겸상 적혈구 빈혈증

겸상 적혈구 빈혈증은 헤모글로빈 β 사슬의 점 돌연변이로 인해 발생하는 질환이다.[42] 이 돌연변이는 뉴클레오티드 서열을 인식하는 제한 효소 MstII의 인식 부위를 제거한다.[27][42] 이러한 특징 때문에 MstII 효소를 질병 진단에 활용할 수 있다.[42]

6. 3. 교뇌소뇌 저형성증

tRNA 스플라이싱에 관여하는 엔도뉴클레아제의 변이로 인해 교뇌소뇌 저형성증(Pontocerebellar hypoplasiaeng, PCH)이 발생한다. PCH는 tRNA 스플라이싱 엔도뉴클레아제 복합체의 4개의 서브유닛 중 3개의 변이로 인해 발생하는 상염색체 열성 신경 퇴행성 질환군이다.[28][43]

참조

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