황조류
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1. 개요
황조류는 황금색을 띠는 조류의 일종으로, 황금조강(Chrysophyceae)에 속하며, 다양한 분류 체계를 가진다. 주요 특징으로는 두 개의 이형 편모를 가지고 있으며, 규산질 낭을 형성하는 것이다. 대부분 담수에 서식하며, 일부는 해양에서도 발견된다. 광합성을 통해 에너지를 얻거나 다른 생물을 포식하는 등 다양한 생태적 역할을 수행한다. 일부 종은 물의 냄새를 유발하거나 어류에 피해를 줄 수 있으며, 일본에서는 천연기념물로 지정된 곳도 있다. 계통 분류상으로는 대롱편모조식물에 속하며, 푸코산틴을 함유한다.
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| 황조류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Chrysophyceae |
| 명명자 | Pascher, 1914 |
| 하위 분류 | |
| 목 | 크로물리날레스 크리소파에랄레스 히베르디알레스 히드랄레스 파에오탐니알레스 |
| 이명 | |
| 영어 이름 | |
| 영어 이름 | Golden algae |
2. 분류
황조류의 분류는 시대에 따라 변화해왔다.
원래 황조류는 규조류와 다세포 갈조류를 포함하는 넓은 범위를 가졌으나, 색소와 세포 구조의 차이에 따라 햅토조류[5], 시누라조강 등 여러 그룹으로 분리되었다. Bicosoecid와 여름편모조류와 같은 일부 종속 영양 편모충도 한때 황조류와 관련이 있는 것으로 여겨졌다.
현재는 운동성 세포의 편모 구조를 기준으로 하는 핵심 그룹(크로물리날레스목)으로 좁혀졌으며, 추가 연구에 따라 분류는 계속 바뀔 수 있다.
황조강은 일부 학자들에 의해 다계통 크로미스타에 포함되기도 한다. 황조강이 속하는 더 넓은 단일 계통군은 Stramenopiles라고 불리며, 여기에는 bicosoecids, 고리 편모충이 아닌 오팔린, 난균류, 프로테로모나드, 방선충 태양충 및 기타 종속 영양 편모충 등 다양한 비 조류 생물들이 포함된다.
Pascher (1914)는 황조강을 다음과 같이 분류했다.[1][7][8]
| 문 | 강 | 목 |
|---|---|---|
| 황조식물 | 황조강 | |
| 이형편모조강 | ||
| 규조강 |
이후, 다양한 학자들에 의해 황조강의 분류 체계는 지속적으로 수정 및 보완되었다. 스미스(1938), Bourrely (1957), Starmach (1985), Kristiansen (1986), Margulis et al.(1990), 반 덴 후크, 만 앤 잔스 (1995), Preisig (1995), Guiry와 Guiry (2019) 등이 제시한 분류 체계는 하위 분류에서 차이를 보인다.
2. 1. 하위 분류
- 돋보기말목 또는 크로물리나목 (Chromulinales)
- Hibberdiales
- Hydrurales
- Paraphysomonadales
- Rhizochrysidales
- Thallochrysidales
- '''크로물리나목'''
- * 황금색조강 자체의 옛 명칭.
- '''오크로모나스목'''
- * 단세포 유영성의 전형적인 그룹. 사야쓰나기 등 로리카를 가진 편모충도 여기에 포함된다.
- * 오크로모나스, 크로물리나, 스푸멜라, 사야쓰나기, 에피피시스, 우로그레나, 파라피소모나스 등 다수
- '''시누라목'''
- * 규산질의 인편을 가진 그룹. 시누라조강으로 별강 취급을 받는 경우도 있다. 2개의 편모가 모두 앞쪽을 향하고, 안점을 결여하는 등의 점에서 다른 황금색조와 구별된다.
- * 모토요세히게무시 (시누라), 미노히게무시 (말로모나스)
- '''크리소아메바목'''
- * 아메바 모양의 황금색조.
- * 크리소아메바, 리조크리시스, ,
- '''크리소스파에라목'''
- * 규산 인편을 가진 구형 세포의 그룹. 해산 속을 포함한다.
- * 크리소스파에라,
- '''크리소캅사목''' ('''미즈오목''')
- * 한천질의 세포외 매트릭스에 매몰되는 그룹. 군체의 형태는 다양하다.
- * 크리소캅사, 크리소사쿠스, 미즈오
2. 2. 과거 분류군
원래 황조류는 규조류와 다세포 갈조류를 포함하는 것으로 여겨졌지만, 색소와 세포 구조를 기반으로 햅토조류[5], 시누라조강 등 여러 다른 그룹으로 나뉘었다. Bicosoecid, 여름편모조류와 같은 일부 종속 영양 편모충도 황조류와 관련이 있는 것으로 여겨졌다.황조강은 운동성 세포의 편모 구조에 의해 주로 구별되는 핵심 그룹으로 제한되며, 이는 또한 크로물리날레스목으로 취급된다. 더 많은 종이 자세히 연구됨에 따라 멤버십이 더 수정될 수 있다.
황조강은 일부에서 다계통 크로미스타에 배치되었다. 황조강이 속한 더 넓은 단일 계통군은 bicosoecids, 고리 편모충이 아닌 오팔린, 난균류, 프로테로모나드, 방선충 태양충 및 기타 종속 영양 편모충을 포함한 다양한 비 조류를 포함하며, 이를 Stramenopiles라고 한다.
Pascher (1914)에 따른 황조강 분류:[1][7][8]
| 문 | 강 | 목 |
|---|---|---|
| 황조식물 | 황조강 | |
| 이형편모조강 | ||
| 규조강 |
스미스 (1938)에 따르면:
| 클래스 | 목 | 아목 | 예시 |
|---|---|---|---|
| 황색조강 | 황금색조목 | 크로물리나아 | 말로모나스 |
| 이소크리시디네아 | 시누라 | ||
| 오크로모나디네아 | 디노브리온 | ||
| 근황금색조목 | 크리사모에바 | ||
| 황금색조캡스목 | 하이드루루스 | ||
| 황금색조털목 | 페오탐니온 | ||
| 황금색조구체목 | 에피크리시스 |
| 강 | 목 |
|---|---|
| 황조강 | 파에오플라칼레스목 |
| 스티코글로에알레스목 | |
| 파에오탐니알레스목 | |
| 크리사피오날레스목 | |
| 탈로크리시달레스목 | |
| 크리소스파에랄레스목 | |
| 크리소사칼레스목 | |
| 리조크리시달레스목 | |
| 오크로모나달레스목 | |
| 이소크리시달레스목 | |
| 규질편모조목 | |
| 크라스페도모나달레스목 | |
| 크로물리날레스목 |
| 강 | 아강 | 목 |
|---|---|---|
| 황금조강 | 이색황금조강 | 크로물리날레스목 |
| 오크로모나달레스목 | ||
| 무극황금조강 | 크리사라크니알레스목 | |
| 스타일로코칼레스목 | ||
| 크리소사칼레스목 | ||
| 페오플라칼레스목 | ||
| 크라스페도모나도조강 | 모노시갈레스목 |
Kristiansen (1986)에 따른 황조류강 및 분리 그룹 분류:[10]
| 강 | 목 |
|---|---|
| 황조강 | 오크로모나스목 |
| 말로모나스목 | |
| 크리사모에바목 | |
| 크리소캅사목 | |
| 히드루라목 | |
| 크리소스파에랄목 | |
| 페오탐니움목 | |
| 사르키노크리시달목 | |
| 페디넬라조강 | 페디넬라목 |
| 딕티오카조강 | 딕티오카목 |
Margulis et al.(1990)에 따른 황조류 문의 분류:[11]
| 문 | 강 |
|---|---|
| 황조식물 | 황조강 |
| 페디넬라강 | |
| 부채조강 (= 규질편모조류) |
반 덴 후크, 만 앤 잔스 (1995)에 따르면 다음과 같다.
| 강 | 목 | 예시 |
|---|---|---|
| 황금조강 | 오크로모나스목 | 오크로모나스, Pseudokephyrion, 디노브리온 |
| 말로모나스목 (= 강 시누라조강) | 말로모나스, 시누라 | |
| 페디넬라목 (= 강 페디넬라조강) | 페디넬라 | |
| 크리사모에바목 | 리조크리시스, 크리사라크니온 | |
| 크리소캅사목 | 크리소캅사, 히드루루스 | |
| 크리소스파에라목 | 크리소스파에라 | |
| 페오탐니온목 | 페오탐니온, 탈로크리시스 |
Preisig (1995)에 따른 황조류강 및 분파 분류:[10]
| 강 | 목 |
|---|---|
| 황조강 | 이각편모조목 |
| 색소편모조목 | |
| 히버달목 | |
| 수생털목 | |
| 산키노크리시스목 | |
| 크리소미오리달레스목 | |
| 망상규조강 | 페디넬라목 |
| 리조크로물리날레스목 | |
| 망상규조목 | |
| 유사규조강 | 유사규조목 |
| 강 | 목 |
|---|---|
| 황금조강 | 크로물리날레스목 |
| 히버달레스목 | |
| 히드루랄레스목 | |
| 리조크리시달레스목 | |
| 탈로크리시달레스목 | |
| 황금조강의 정해지지 않은 목 (11개 속) |
| 목 | 설명 | 예시 |
|---|---|---|
| 크로물리날레스목 | 황금색조강 자체의 옛 명칭. | |
| 오크로모나스목 | 단세포 유영성의 전형적인 그룹. 사야쓰나기 등 로리카를 가진 편모충도 여기에 포함된다. | 오크로모나스(Ochromonasla), 크로물리나(Chromulinala), 스푸멜라(Spumellala), 사야쓰나기(Dinobryonla), 에피피시스(Epipyxisla), 우로그레나(Uroglenala), 파라피소모나스(Paraphysomonasla) 등 다수 |
| 시누라목 | 규산질의 인편을 가진 그룹. 시누라조강으로 별강 취급을 받는 경우도 있다. 2개의 편모가 모두 앞쪽을 향하고, 안점을 결여하는 등의 점에서 다른 황금색조와 구별된다. | 모토요세히게무시 (Synurala), 미노히게무시 (Mallomonasla) |
| 크리사모에바목 | 아메바 모양의 황금색조. | 크리소아메바(Chrysamoebala), 리조크리시스(Rhizochrysisla), Chrysarachnionla, Myxochrysisla |
| 크리소스파에랄레스목 | 규산 인편을 가진 구형 세포의 그룹. 해산 속을 포함한다. | 크리소스파에라(Chrysosphaerala), Merinogosphaerala |
| 크리소캅사목 (미즈오목) | 한천질의 세포외 매트릭스에 매몰되는 그룹. 군체의 형태는 다양하다. | 크리소캅사(Chrysocapsala), 크리소사쿠스(Chrysosaccusla), 미즈오(Hydrurusla) |
과거에는 황금색조류는 부등모조 식물문 내에서 규조류와 같은 명확한 특징을 가진 단세포 조류와, 다세포인 갈조류를 제외한 나머지를 모두 포함하는 그룹이었다. 그러나 이후, 색소 조성이나 세포 구조 등에 기반하여 여러 그룹으로 분할되었다. 다만, 아직도 황금색조류에는 분자계통 분석 등으로 지지되는 협의의 황금색조류와, 계통 위치가 불분명한 부등모조류의 혼합이 존재하며, 순수한 단계통군은 아니다. 몇몇 그룹은 지견의 축적과 함께 황금색조류에서 분리되고 있다.
과거에 황금색조류에 포함되었던 부등모식물에는 다음과 같은 것들이 있다. 현재는 모두 부등모식물문의 다른 강으로, 황금색조류와 동등한 분류 계급에 위치하고 있다. 각 군의 개요는 부등모조류를 참조하라.
- 딕티오카조강
- 펠라고조강
- 파르마조강
- 파에오탐니온조강
또한, 햅토식물문을 형성하는 햅토조류도 과거에는 황금색조류강에 포함되어 있었다. 분리된 것은 1962년 (Christensen에 의한)이다.
3. 세포 구조
황조류의 "주요" 세포는 두 개의 이형편모를 갖는다. 활성을 띄는 "깃털" (마스티고네메 포함) 편모는 이동 방향을 향한다. 매끄럽고 수동적인 편모는 반대 방향을 향하며, 일부 종에서는 기본적인 형태로만 존재할 수 있다.[6]
황조류강 구성원을 식별하는 데 사용되는 중요한 특징은 내부에 형성되는 규질 낭의 존재이다. '''정지포자''', '''구강낭''' 또는 '''정지낭'''이라고 불리는 이 구조는 일반적으로 구형이며 단일 구멍을 포함한다. 성숙한 낭의 표면은 다양한 구조적 요소로 장식될 수 있으며 종을 구별하는 데 유용하다.[6]
대부분의 황조류는 단세포 편모충으로, 오크로모나스와 같이 두 개의 보이는 편모를 갖거나, 때로는 크롬리나와 같이 하나를 갖는다. 이들 중 대부분은 세포 덮개가 없다. 일부는 부착성이 있고 분지된 집락에서 성장하는 사야츠나기(Dinobryon)와 같은 로리카 또는 껍질을 가지고 있다.
일부 황조류는 일반적으로 아메바성으로, 긴 분지 세포 연장을 가지지만 편모 단계를 거치기도 한다. 크리사메바(Chrysamoeba)와 리조크리시스(Rhizochrysis)가 이에 속한다.
다른 황조류는 비운동성이다. 세포는 크리소사쿠스(Chrysosaccus)와 같이 점액질에 노출되어 있거나, 크리소스파에라(Chrysosphaera)와 같이 세포벽으로 둘러싸인 구균일 수 있다. 일부는 파에오플라카(Phaeoplaca)와 같이 사상체 또는 심지어 유조직으로 구성되어 있다.
황조류의 대부분은 단세포 유영성의 미세 조류이다. 오크로모나스나 크롬리나처럼 광학 현미경으로 관찰 가능한 2개의 편모를 가진 편모충 형태를 띠는 것이 많다(좌측 그림). 모든 황조류의 세포 크기는 수 μm에서 수십 μm 정도이다.
다른 부등편모조류와 마찬가지로, 앞편모는 관 모양의 소모를 갖는다. 뒤편모는 단편모라고도 불리며, 일반적으로 앞편모보다 짧다. 세포 내에는 편모 장치에서 뻗어 나온 R(루트)1에서 R4까지 불리는 4계통의 편모근이 뻗어 있으며, 편모근의 배향과 이것을 형성하는 미세 소관의 개수는 황금색조류 내에서의 분류를 결정하는 형태 형질이다. 황금색조류는 종속 영양 생물을 중심으로 식작용을 하는 생물이 있으며, 그러한 종에서는 세포구(포식 컵)의 개폐에 R3가 관여한다.
많은 황조류는 특별한 세포 외피 구조를 가지지 않는다. 부동하고 구형인 종은 세포벽을 가질 경우도 있지만, 많은 편모충태나 아메바태 세포에서는 이를 결여한다. 분지상 군체를 만드는 사야츠나기나 근연속인 에피피크시스 등은 로리카라고 불리는 통상, 원추상의 껍질을 만든다. 규산질의 인편을 만드는 시누라조의 무리(시누라, 마로모나스 등)는 다른 그룹으로 분리하는 의견도 있지만, 그 외의 황금색 조류에서도 파라피소모나스나 크리소스파엘렐라가 발달한 규산 인편을 가진다. 부동의 군체를 형성하는 종에서는 세포외 기질로서 한천질을 분비하는 것도 있다.
황금색조류 이름에서 알 수 있듯이 엽록체는 노란색이며, 광합성 색소로는 클로로필 ''a''/''c''가 포함되어 있다. 클로로필 외에 α·β·ε-카로틴, 푸코산틴, 제아잔틴, 비올라잔틴, 크립토잔틴, 디아톡산틴, 디아디노잔틴 등의 크산토필류를 함유한다. 엽록체는 홍조류의 이차 공생에 유래하며, 4중막이다. 가장 바깥쪽 막은 핵막과 연결된다. 많은 황금색조류는 세포 내에 세포핵을 사이에 두고 2개의 엽록체를 가지지만, 파라피소모나스나 스푸멜라와 같은 생물은 엽록체를 2차적으로 잃었다.
미토콘드리아의 크리스타는 관형 크리스타이다. 안점을 가진 종도 있으며, 후편모의 기부에 가까운 부분의 엽록체 내에 색소 과립이 배열된다. 저장 물질은 크리소라미나란(β1,3-글루칸)이다. 그 외에 골지체나 수축포 등이 세포 내에 포함된다. 규산 인편을 가지는 종에서는 엽록체의 근방에 규산 침착 소포 (silica deposition vesicle; SDV)를 가진다.
4. 생태
황조류는 주로 담수에 서식하며, 빈영양호 담수 생태계의 먹이 그물 역학 연구와 부영양화 및 산성비로 인한 환경 오염에 대한 평가에 중요하다.[15] 담수역에 서식하는 것이 많다. 딕티오카조류, 펠라고조류, 팔마조류 등의 그룹 분리에 따라 해산 종은 오크로모나스속과 파라피소모나스속 일부, 그 외 소수의 속만 남았다. 담수의 정수역에서는 1년 내내 관찰되지만 시누라나 말로모나스 등 규산질 인편을 가진 황금색조류는 겨울철에 우점하는 경향이 있다. 엽록체를 가지지 않는 종은 물론, 사야츠나기나 에피픽시스와 같은 속은 광합성과 함께 다른 생물을 포식하며 담수의 소비자로서 기능하고 있다. 종속영양성의 종은 식작용으로 세균이나 다른 조류, 원생생물 등을 포식하고 있다. 스푸메라의 일종에서는 동족 포식도 알려져 있다.
5. 인간과의 관계
황금색 조류가 산업적으로 이용되는 경우는 드물다. 우로그레나와 사야츠나기, 시누라 조류는 수원에서 발생하면 수도물에 특유의 오이 냄새를 낸다고 알려져 있다[21] . 이는 특정 알데히드와 케톤의 생성에 의한 것이다. 우로그레나의 일종인 Uroglena volvox|우로글레나 볼복스la는 대량 발생하여 블룸을 형성하면 유독한 지방산을 생성하여 어류에 피해를 준다.
지바현 후쓰시 타케오카의 히카리모 발생지는 황금색 조류가 일본의 천연기념물로 지정된 드문 예이다. 이는 반음지 사당에 있는 연못의 수면에 세포가 늘어서 있어, 이름 그대로 황금색으로 빛나는 경관이 특징이다. 
6. 계통 분류
핀귀오조류
진안점조류
- ** Phagochrysia
피코파구스강
신크로마강
* Leukarachnion|레우카라크니온영어
* 황조류
- ** Xanthophytina
침편모조류
갈조류
* 크리소메리스강
** 파이오탐니오조류
** 황록조류
원래는 이러한 모든 형태의 규조류와 다세포 갈조류를 포함하는 것으로 여겨졌지만, 이후 색소와 세포 구조를 기반으로 여러 다른 그룹(예: Haptophyceae,[5] Synurophyceae)으로 나뉘었다. Bicosoecid와 여름편모조류와 같은 일부 종속 영양 편모충도 때때로 황조류와 관련이 있는 것으로 여겨졌다.
이제 일반적으로 운동성 세포의 편모 구조에 의해 주로 구별되는 핵심 그룹으로 제한되며, 이는 또한 Chromulinales로 취급된다. 더 많은 종이 자세히 연구됨에 따라 멤버십이 더 수정될 수 있다.
황조강은 일부에서 다계통 크로미스타에 배치되었다. 황조강이 속한 더 넓은 단일 계통군은 bicosoecids, 고리 편모충이 아닌 오팔린, 난균류, 프로테로모나드, 방선충 태양충 및 기타 종속 영양 편모충을 포함한 다양한 비 조류를 포함하며, 이를 Stramenopiles라고 한다.
참조
[1]
논문
Über Flagellaten und Algen
https://www.biodiver[...]
[2]
웹사이트
Taxonomy Browser (Chrysophyceae)
https://www.ncbi.nlm[...]
NCBI
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웹사이트
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http://www.ucmp.berk[...]
2009-06-13
[4]
웹사이트
Golden Alga: Management Data Series 236: Management of ''Prymnesium parvum'' at Texas State Fish Hatcheries
http://www.tpwd.stat[...]
[5]
간행물
Phylogenetic relationships of the “golden algae” (haptophytes, heterokont chromophytes) and their plastids
http://epic.awi.de/2[...]
[6]
서적
Atlas of Chrysophycean Cysts
Springer-Science+Business Media, B. V.
[7]
서적
The Chrysophyta - a reassessment.
https://books.google[...]
Cambridge University Press, Cambridge
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서적
Textbook of Algae
https://books.google[...]
McGraw Hill
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서적
Molecular systematics of the Chrysophyceae and Synurophyceae
https://books.google[...]
CRC Press
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Chrysophyte algae: ecology, phylogeny and development
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Jones and Bartlett Publishers, Boston
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뉴스
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Cyclonexis
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[18]
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Anthophysa
http://www.eol.org/p[...]
[19]
문서
ストマトシスト（stomatocyst、ストマト胞子とも）と呼ぶ場合もある。
[20]
논문
A Unique Life Cycle and Perennation in a Colorless Chrysophyte Spumella sp.
[21]
서적
リーダーズ英和辞典
[22]
논문
https://www.biodiver[...]
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Class: Chrysophyceae
http://www.algaebase[...]
AlgaeBase
2019-04-09
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논문
Higher Level Classification of All Living Organisms
[25]
논문
Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes
https://hal.archives[...]
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