돌말류

1. 개요

돌말류는 클로로필을 함유한 단세포 조류로, 다양한 해양 및 담수 환경에 널리 분포하며, 규산질로 이루어진 독특한 세포벽(프러스툴)을 가진다. 1703년 최초의 삽화가 발견된 이후, 찰스 다윈의 연구를 통해 아름다움과 기능적 특징이 주목받았으며, 현재는 해양 생태계 연구와 환경 변화 연구에 활용된다. 돌말류는 중심 규조류와 깃털 규조류로 나뉘며, 무성 생식과 유성 생식을 통해 번식한다. 이들은 해양에서 규소와 탄소 순환에 중요한 역할을 하며, 규조토로 불리는 껍질은 산업적으로, 나노기술 재료로 활용된다. 또한 법의학적 증거로도 사용되며, 한국에서도 활발한 연구가 진행되고 있다.

2. 역사

1703년, 영국의 한 익명의 학자가 왕립학회 회보에 규조류 Tabellaria에 대한 최초의 그림을 게재하면서 규조류의 존재가 처음으로 알려졌다.

1783년, 덴마크의 박물학자 오토 프리드리히 뮐러가 Bacillaria paxillifera를 발견하고 묘사하면서 최초로 공식적으로 규조류가 기록되었다. 뮐러는 다른 많은 사람들처럼, 돌말류가 움직일 수 있다는 점 때문에 이를 동물로 오인했다. 찰스 다윈도 카보베르데 제도에서 채취한 먼지 속에서 돌말류 잔해를 발견하였고, 남아메리카 최남단 티에라델푸에고 원주민들의 페이스 페인트에서도 규조류를 발견하였다. 그는 규조류의 아름다움에 주목하며, 그 형태가 기능적인 기반을 가지고 있을 것이라고 추론하였다.

3. 세포 구조

규조류 세포는 다양한 소기관과 독특한 구조를 가지고 있다. 대부분의 규조류는 황갈색 엽록체를 가지고 있는데, 이 엽록체는 4개의 세포막으로 둘러싸여 있으며 푸코산틴과 같은 생물학적 색소를 포함하는 이형편모조류의 특징을 나타낸다. 엽록체는 광합성이 일어나는 장소이다. 일반적으로 편모는 없지만, 중심 규조류의 수컷 배우자는 편모를 가지며, 이는 다른 이형편모조류와 유사한 구조를 보인다.

규조류는 "바다의 보석" 또는 "살아있는 오팔"이라고 불릴 정도로 광학적 특성이 뛰어나다. 이러한 구조적 착색은 의사소통, 위장, 열 교환, 자외선 보호 등과 관련이 있을 것으로 추정된다.

규조류 세포는 주로 실리카로 구성된 정교하고 단단하지만 다공성인 세포벽인 프러스툴을 가지고 있다. 이 규질 벽은 다양한 기공, 능선, 미세한 가시, 가장자리 융기 및 융기로 패턴화되어 있어 속과 종을 구분하는 데 사용된다.

세포는 두 개의 반쪽, 즉 하위 갑과 상위 갑으로 구성되어 있으며, 각각은 평평한 판(밸브)과 가장자리를 연결하는 거들 밴드를 포함한다. 하위 갑은 상위 갑보다 약간 작다. 규조류 형태는 다양하며, 일반적으로 원형이지만 삼각형, 사각형, 타원형 등 다양한 모양을 가질 수 있다.

규조류는 프러스툴 모양에 따라 중심 규조류와 깃털 규조류 두 그룹으로 나뉜다.

* 깃털 규조류: 양쪽 대칭이며, 각 밸브에는 라페를 따라 틈새가 있다. 껍질은 일반적으로 라페에 평행하게 길쭉하며, 라페를 따라 흐르는 세포질을 통해 세포 운동을 생성하여 항상 단단한 표면을 따라 움직인다.
* 중심 규조류: 방사형 대칭이며, 상위 밸브와 하위 밸브(상위 갑과 하위 갑)로 구성되어 있다. 각 밸브와 거들 밴드는 서로 미끄러져 들어가 세포 내용을 확장할 수 있다. 세포질은 껍질 내부 표면에 위치하며, 세포 중앙의 큰 액포 주위에 빈 안감을 제공한다. 이 액포는 "세포액"으로 채워져 있으며 해수와 유사하지만 특정 이온 함량은 다르다. 세포질 층에는 엽록체, 미토콘드리아 등의 소기관이 있으며, 핵은 밸브 중 하나의 중앙에 위치하다가 분할이 완료되기 전에 세포질 층 중심으로 이동한다. 중심 규조류는 껍질이 뻗어 나가는 축과 가시 유무에 따라 다양한 모양과 크기를 가진다.

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3.1. 세포 내 구조

규조류는 모두 광합성을 하는 독립 영양 생물로, 세포 내에 1개 또는 여러 개의 엽록체를 가지고 있다. 엽록체는 4중막 구조이며, 홍조류에서 유래한 것으로 추정된다. 광합성 색소로는 클로로필 a, c1, c2를 가지며, 보조 색소로는 카로티노이드인 푸코산틴, 디아톡산틴, 디아디노산틴, β-카로틴 등을 포함하여 황갈색을 띤다.

세포핵은 세포 중심 부근에 위치하며, 그 주위를 발달된 액포가 둘러싸고 있다. 미토콘드리아는 관 모양의 크리스테 구조를 가지며, 세포질 내에 분산되어 있다.

규조류는 스트라메노필에 속하지만, 일반적인 세포는 편모가 없고 중심 규조류의 유주 세포에만 편모가 존재한다. 유주 세포의 편모는 깃털 모양이며, 미세소관 배열은 일반적인 9+2 구조가 아닌 9+0 구조이다.

3.2. 세포 외 구조

규조류는 단세포 생물로서 다채로운 세포 외 기질을 가진다. 규조류 대부분은 껍질에 입술 모양 돌기(labiate process)라는 속이 빈 관을 가지고 있으며, 여기서 점액성 물질을 세포 밖으로 분비한다. 특히 중심 규조류 중 플랑크톤으로 생활하는 것들은 점성이 높은 점액이 유기 돌기(strutted process)를 형성하여 세포에서 방사상으로 뻗어 나와 해양에서 세포의 침강을 억제하고 유광층에 머무르게 한다.

깃털 규조류 일부 종은 껍질에 세로 홈(raphe)을 가지고 있으며, 홈의 축 방향으로 기질 위를 미끄러지듯이 운동한다(1-25μm/s 정도). 이 세로 홈 안쪽의 세포막 바로 아래에는 액틴 필라멘트가 배치되어 있으며, 세로 홈에서 점액 섬유가 분비된다.

고착성이며 군체를 이루는 깃털 규조류는 세포 밖에 한천질을 분비하여 수지상 자루를 형성해 군체를 이루기도 한다.

4. 껍질 (Frustule)

규조류는 주로 실리카로 구성된 정교하고 단단하지만 다공성인 세포벽인 프러스툴을 만든다. 이 규질 벽은 다양한 기공, 능선, 미세한 가시, 가장자리 융기 및 융기로 패턴화될 수 있으며, 이 모든 것을 사용하여 속과 종을 구분할 수 있다.

세포 자체는 두 개의 반쪽으로 구성되어 있으며, 각각 본질적으로 평평한 판 또는 밸브와 가장자리를 연결하는 거들 밴드를 포함한다. 한쪽 반쪽인 '하위 갑'은 다른 쪽 반쪽인 '상위 갑'보다 약간 작다. 규조류 형태는 다양하며, 세포 모양은 일반적으로 원형이지만, 일부 세포는 삼각형, 사각형 또는 타원형일 수 있다.

규조류는 프러스툴의 모양에 따라 중심 규조류와 깃털 규조류의 두 그룹으로 나뉜다. 깃털 규조류는 양쪽 대칭이며, 각 밸브에는 라페를 따라 틈새가 있고, 껍질은 일반적으로 이러한 라페에 평행하게 길쭉하다. 중심 규조류는 방사형 대칭이며, 상위 밸브와 하위 밸브(상위 갑과 하위 갑)로 구성되어 있다.

4.1. 껍질의 구조

규조류의 껍질(프러스툴, Frustule)은 주로 실리카로 구성된 정교하고 단단하지만 다공성인 세포벽이다. 이 규질 벽은 다양한 기공, 능선, 미세한 가시, 가장자리 융기 및 융기로 패턴화될 수 있으며, 이 모든 것을 사용하여 속과 종을 구분할 수 있다.

세포 자체는 두 개의 반쪽으로 구성되어 있으며, 각각 본질적으로 평평한 판 또는 밸브와 가장자리를 연결하는 거들 밴드를 포함한다. 한쪽 반쪽인 '하위 갑'은 다른 쪽 반쪽인 '상위 갑'보다 약간 작다. 마치 도시락과 뚜껑처럼, 큰 외피(epitheca) 안에 작은 내피(hypotheca)가 조합된 구조로 되어 있다. 껍질 면(valve face)과 띠 면(girdle face)으로 구분되며, 광학 현미경으로는 주로 껍질 면이 관찰된다.

규조류 형태는 다양하다. 세포의 모양은 일반적으로 원형이지만, 일부 세포는 삼각형, 사각형 또는 타원형일 수 있다. 껍질에는 포문(areola)이라고 불리는 미세한 구멍이나, 그것이 배열된 조선(stria)이 다수 존재하며, 이들의 수와 배치는 분류 형질로 사용된다.

4.2. 규산 대사 (Silicification)

규조류 세포는 프러술이라고 알려진 독특한 규산질 세포벽 안에 들어 있다. 세포벽을 구성하는 생물기원 규소는 생합성에 의해 세포내에서 중합된 규산 단량체에 의해 합성되며, 이 물질은 세포 외부로 배출되어 벽에 추가된다. 규조류 껍질 형성에는 규산(Si(OH)₄) 섭취가 필수적이다.

규조류에서는 예로부터 껍질 형성 기구와 규산 대사 기구에 관한 연구가 진행되어 왔다. 1999년에는 Cylindrotheca fusiformis의 껍질에서 규산을 과립상으로 응집시키는 단백질인 실라핀(Silaffin)이 정제되었다. 또한, 규산의 세포 내 대사와 관련된 유전자도 Thalassiosira나 Nitzschia와 같은 대표적인 속에 의해 다수 보고되고 있다.

껍질 형성에는 규산 섭취가 필수적이지만, 이와 경쟁적으로 섭취되는 이산화게르마늄(GeO₂)을 규조류 배양에 첨가하면 껍질이 형성되지 않을 뿐만 아니라 규조류는 사멸한다. 이산화 게르마늄은 규산을 이용하는 조류의 생육을 상당히 선택적으로 차단하는 작용이 있으므로, 이들의 번식을 원하지 않는 배양을 할 때 위력을 발휘한다.

4.3. 화석

규조류의 껍질(frustule)은 재질 덕분에 퇴적물 속에서 잘 보존되어 미화석으로 대량 산출된다. 규조류 껍질이 대부분을 차지하는 퇴적물은 규조토라고 불린다. 가장 오래된 규조류 화석은 독일 북부의 1억 8500만 년 전 지층에서 발견되었다.

규조류 화석은 고환경 복원 및 지질학적 연대 측정에 중요한 자료로 활용된다. 특히 호수 퇴적물에 보존된 규조류는 수심과 염도의 변동을 겪는 폐쇄 분지 호수의 제4기 기후 고환경 재구성에 널리 사용된다. 해양 규조류의 생물대는 지구 자기 극성 시간 척도에 맞춰 보정된 곳(예: 남극해, 북태평양, 동부 적도 태평양)에서 규조류 기반 연대 추정이 10만 년 이내로 가능하다. 하지만 신생대 규조류 군집의 전형적인 연대 해상도는 수십만 년이다.

고기후학에서 과거 기후를 연구하기 위해 대리 데이터를 사용하는데, 돌말류의 동위 원소 기록인 δ13C, δ18O, δ30Si (δ13C_돌말류, δ18O_돌말류, 및 δ30Si_돌말류)가 고기후 대리 지표로 사용된다.

백악기의 규조류 기록은 제한적이지만, 최근 연구에 따르면 규조류 유형의 점진적인 다양화가 이루어졌다. 백악기-고생대 멸종 사건은 해양 생물에 큰 영향을 미쳤지만, 규조류는 비교적 작은 영향을 받았다. 해양 규조류의 대량 멸종은 신생대 동안 관찰되지 않았지만, 해양 규조류 종 집합체의 비교적 빠른 진화적 전환 시기는 고생대–에오세 경계 부근, 에오세–올리고세 경계에서 발생했다.

5. 생식

돌말류는 무성생식과 유성생식 두 가지 방법으로 번식한다. 무성생식은 주로 분열법을 통해 이루어진다. 세포의 위·아래 껍데기가 갈라지면서 핵과 원형질이 두 개로 나뉘고, 각각의 껍데기 안쪽에 새로운 껍데기를 만들어 두 개의 새로운 개체가 생성된다.

유성생식에는 두 가지 방법이 있다. 하나는 증대 포자를 형성하는 것이다. 분열을 계속하면 세포 크기가 작아지는데, 접합을 통해 증대 포자를 만들어 크기를 회복한다. 이러한 생식법은 우상규조류에서 흔히 볼 수 있다. 다른 하나는 정자와 난자가 합쳐지는 방법이다. 정자는 겉보기에는 1개의 편모를 가진 것처럼 보이지만, 실제로는 길고 짧은 2개의 편모를 가지고 있다. 몸 밖으로 나온 긴 편모는 깃꼴 구조를 가진다. 정자와 난자에 의한 생식은 대부분 중심규조류에서 볼 수 있다.

바다와 호수에 서식하는 특정 세균 종은 유기 조류 물질을 분해하기 위해 가수분해 효소를 사용하여 죽거나 살아있는 돌말류의 규산 용해 속도를 가속화할 수 있다.

5.1. 무성 생식

돌말류는 주로 이분법으로 무성생식을 한다. 세포 분열은 껍질 안에서 진행되며, 두 개의 딸세포는 모세포의 외각과 내각 안쪽에 각각 새로운 반쪽 껍질을 형성한다. 따라서 모세포의 반쪽 껍질은 각각 하나씩 딸세포에 분배된다. 그 결과, 딸세포 중 하나는 모세포와 같은 크기지만, 다른 하나는 내각을 외각으로 사용하기 때문에 모세포보다 작아진다. 이러한 무성 생식을 반복하면 개체군의 평균 크기가 감소한다.

5.2. 유성 생식

무성 생식을 반복하면 세포의 크기가 작아지는데, 이를 회복하기 위해 유성 생식이 일어난다. 중심 돌말류는 감수 분열을 통해 편모를 가진 유주 세포를 만든다. 이 유주 세포는 다른 단상 개체와 합쳐져 증대 포자(auxospore)를 형성한다. 증대 포자는 껍질이 없고, 성장하여 크기를 늘려 일반 세포로 돌아간다. 깃털 돌말류는 감수 분열로 동형 배우자를 만들고, 이들은 접합하여 증대 포자를 형성한다.

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6. 생태

돌말류는 단세포 식물이며, 현재 약 12,000종 가량이 알려져 있다. 민물이나 바닷물에서 부유 생활(식물 플랑크톤)이나 부착 생활을 하며, 넓은 지역에 걸쳐 광합성을 하고 효율이 높아 많은 유기물을 생산하므로 수계의 매우 중요한 물질 생산자이다. 몸은 규산질로 된 2장의 세포벽으로 둘러싸여 있으며, 각편(껍데기)에는 정교한 무늬가 있는데, 그 배열 방식에 따라 좌우대칭인 우상규조류와 방사대칭인 중심규조류로 나뉜다.

생식에는 무성생식과 유성생식이 있다. 무성생식은 주로 분열법에 의해 이루어진다. 즉, 위·아래 2장의 껍데기가 갈라지면서 핵과 원형질이 2개로 나누어져 각각의 껍데기 안쪽에 새로운 껍데기를 만들어 2개의 새로운 개체가 생긴다. 유성생식에는 증대 포자 형성과 정자와 난자가 합쳐지는 방법, 2가지가 있다. 증대 포자 형성은 분열을 계속하면 세포 크기가 작아지므로, 접합하여 증대 포자를 만듦으로써 크기를 회복하는 방법으로, 우상규조류에서 흔히 볼 수 있다. 정자와 난자에 의한 생식은 대부분 중심규조류에서 볼 수 있다. 정자는 겉보기에 1개의 편모만을 가진 것처럼 보이지만, 실제로는 길고 짧은 2개의 편모가 있는데, 다른 하나는 너무 짧아 몸 속에 묻혀 있어 체표에 드러나지 않는다. 몸 밖으로 나온 긴 편모는 깃꼴구조를 가진다.

6.1. 분포

규조류는 대양과 담수, 토양과 축축한 표면 등 매우 다양한 환경에서 발견된다. 대부분 열린 물에서 원양 생활을 하지만, 일부는 물-퇴적물 경계면(저서생물)에서 표면 막으로 살거나 습한 대기 조건에서도 서식한다. 특히 대양에서는 1차 생산자로서 중요한 위치를 차지하며, 2003년 연구에서는 전체 해양 1차 생산 유기물의 약 45%를, 2016년 연구에서는 20%를 차지하는 것으로 추정되었다. 해양 식물 플랑크톤 종의 공간 분포는 수평 및 수직으로 제한된다.

담수에서도 중요한 생산자이며, 어류의 먹이로 중요하다. 흐르는 물에서는 벤토스로서 돌 표면에 부착하여 은어 등의 먹이가 된다.

pH 1.2의 강산성 온천에서부터 pH 11의 강알칼리성 호수인 마가디 호와 같은 염기성 호수, 고염 농도의 내륙 호수나 강 부패 수역 등 극한 환경에서도 생육한다. 극지방의 유빙 하부에도 저온성 규조가 생육하며, 해빙 조류(ice algae)라고 불린다. 일부 규조는 유공충과 세포 내 공생하는 경우도 보고된다.

6.2. 생장

플랑크톤성 돌말류는 담수 및 해양 환경에서 일반적으로 "붐 앤 버스트"(또는 "블룸 앤 버스트") 생활사를 보인다. 상층 혼합층의 조건(영양분과 빛)이 유리할 때(예: 봄), 이들의 경쟁 우위와 빠른 성장률은 식물 플랑크톤 군집을 지배할 수 있게 한다("붐" 또는 "블룸"). 따라서 이들은 종종 기회주의적인 r-전략가로 분류된다(예: 높은 성장률, r로 생태학이 정의되는 유기체).

일반적으로 영양분 고갈 시, 조건이 악화되면 규조류 세포는 침강 속도가 증가하고 상부 혼합층에서 벗어난다("파괴"). 이러한 침강은 부력 조절 상실, 규조류 세포를 함께 묶는 점액질 합성 또는 무거운 휴면 포자 생성에 의해 유도된다. 상부 혼합층에서 벗어나는 것은 규조류를 포식자 개체군과 더 높은 온도(세포 대사를 증가시킴)를 포함하여 성장에 불리한 조건으로부터 제거한다. 더 깊은 물이나 얕은 해저에 도달한 세포는 조건이 다시 유리해질 때까지 휴식을 취할 수 있다. 대양에서는 많은 침강 세포가 깊은 곳으로 손실되지만 피난처 개체군은 수온약층 근처에서 지속될 수 있다.

이러한 휴면 개체군 내의 규조류 세포는 수직 혼합이 그들을 가두면 상부 혼합층으로 다시 들어간다. 대부분의 경우, 이러한 혼합은 상부 혼합층의 영양분을 보충하여 다음 규조류 번식의 무대를 설정한다. 대양(지속적인 용승 지역에서 멀리 떨어진 곳)에서 이러한 번식, 파괴, 사전 번식 조건으로의 복귀 주기는 일반적으로 연간 주기로 발생하며, 규조류는 봄과 초여름에만 우세하다. 그러나 일부 지역에서는 여름 성층화의 붕괴와 빛 수준이 여전히 성장에 충분한 동안 영양분 유입으로 인해 가을 번식이 발생할 수 있다. 수직 혼합이 증가하고 겨울이 다가옴에 따라 빛 수준이 감소함에 따라 이러한 번식은 봄에 비해 더 작고 수명이 짧다.

대양에서 규조류(봄) 번식은 일반적으로 규소 부족으로 끝난다. 다른 광물과 달리 규소에 대한 요구 사항은 규조류에만 해당하며, 질소 또는 인 영양분만큼 플랑크톤 생태계에서 효율적으로 재생되지 않는다. 이것은 표면 영양분 농도 지도를 통해 알 수 있다. 즉, 영양분이 기울기를 따라 감소함에 따라 규소가 일반적으로 가장 먼저 고갈된다(일반적으로 질소, 인 순).

6.3. 생지화학적 역할 (Biogeochemistry)

규조류는 해양에서 규소의 생지화학적 순환 조절에 핵심적인 역할을 한다. 돌말류는 성장하면서 표층수에서 용존 규산을 추출하고, 죽으면 수층으로 되돌려 보낸다. 규소의 유입은 바람에 의한 먼지를 통해 상부에서, 강을 통해 해안에서, 해저 퇴적물 재활용, 풍화 작용, 열수 활동을 통해 하부에서 발생한다. 해양의 대부분의 생물기원 규소(생물 생체 광물화에 의해 생성된 규소)는 돌말류에서 나온다.

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돌말류는 트라이아스기부터 존재했을 수 있지만, 규소 순환의 부상과 "장악" 시기는 더 최근에 일어났다. 현생누대 이전 (5억 4천 4백만 년 전)에는 미생물 또는 무기물 과정이 해양의 규소 순환을 약하게 조절한 것으로 여겨진다. 그 후, 순환은 방사충과 규질 해면동물에 의해 지배(및 더 강력하게 조절)되는 것으로 보이며, 전자는 동물성 플랑크톤으로, 후자는 주로 대륙붕에서 정착하는 여과 섭식자이다. 지난 1억 년 이내에 규소 순환이 더욱 엄격하게 통제되었으며, 이는 돌말류의 생태적 우세에서 비롯된 것으로 생각된다.

"장악"의 정확한 시기는 여전히 불분명하며, 여러 저자는 화석 기록에 대해 상반된 해석을 하고 있다. 규질 해면동물의 선반에서의 이탈과 같은 일부 증거는 이 장악이 백악기 (1억 4천 6백만 년 전 ~ 6천 6백만 년 전)에 시작되었음을 시사하는 반면, 방사충의 증거는 "장악"이 신생대 (6천 6백만 년 전 ~ 현재)까지 시작되지 않았음을 시사한다.

돌말류는 해양 표층수에서 탄소 수출에 불균형적으로 중요한 역할을 한다.

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대기 중으로의 인위적인 CO₂ 배출(주로 화석 연료 연소 및 삼림 벌채로 발생)은 연간 거의 11 기가톤 탄소(GtC)이며, 이 중 거의 2.5 GtC가 표층 해양에 흡수된다. 표층 해수(pH 8.1–8.4)에서 중탄산염 (HCO₃^-) 및 탄산염 이온(CO₃^2-)은 각각 용존 무기 탄소(DIC)의 거의 90%와 <10%를 차지하며, 용존 CO₂(수성 CO₂)는 <1%를 차지한다. 해양의 낮은 CO₂ 농도와 물에서의 느린 확산 속도에도 불구하고 돌말류는 광합성을 통해 연간 10~20 GtC를 고정하며, 이는 그들의 이산화 탄소 농축 기작 덕분이며, 이를 통해 해양 먹이 사슬을 유지할 수 있다. 또한, 유광층에서 생성된 이 유기물의 0.1~1%는 입자 형태로 침강하여 표면 탄소를 심해로 이동시키고 수천 년 이상 동안 탄소 격리를 통해 대기 중 CO₂를 격리시킨다. 나머지 유기물은 호흡을 통해 재광물화된다. 따라서 돌말류는 생물학적 탄소 펌프의 주요 구성 요소 중 하나이며, 이는 지구 시스템에서 CO₂를 탄소 순환에서 매우 오랫동안 제거할 수 있게 해주는 가장 중요한 생물학적 메커니즘이라고 할 수 있다.

돌말류의 특징은 요소 회로이며, 이는 돌말류를 진화적으로 동물과 연결한다. 2011년 Allen et al.은 돌말류가 기능하는 요소 회로를 가지고 있음을 밝혀냈다. 이는 중요한 결과였는데, 왜냐하면 이전에 요소 회로는 돌말류보다 수억 년 전에 출현한 후생동물에서 시작된 것으로 여겨졌기 때문이다. 그들의 연구는 돌말류와 동물이 서로 다른 목적으로 요소 회로를 사용하지만, 동물과 식물이 그렇지 않은 방식으로 진화적으로 연결되어 있음을 보여주었다.

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광합성 생물에서 종종 간과되지만, 미토콘드리아 역시 에너지 균형에 중요한 역할을 한다. 두 가지 질소 관련 경로가 관련되어 있으며, 이는 암모늄 (NH₄⁺) 영양 조건과 질산염 (NO₃^-) 영양 조건에서 달라질 수 있다. 돌말류와 다른 일부 조류에서 요소 회로가 존재한다. 동물에서 요소 회로의 오랫동안 알려진 기능은 아미노산 이화작용에 의해 생성된 과도한 질소를 배설하는 것이며, 광호흡과 마찬가지로 요소 회로는 오랫동안 폐기 경로로 여겨져 왔다. 그러나 돌말류에서 요소 회로는 미토콘드리아와 세포질 사이의 영양소 교환, 잠재적으로 색소체에서 역할을 하는 것으로 보이며, 암모늄 대사를 조절하는 데 도움을 줄 수 있다. 이 회로 때문에, 해양 돌말류는 녹조류와 달리 미토콘드리아 요소 수송체를 획득했으며, 실제로 생물정보학에 따르면 완전한 미토콘드리아 GS-GOGAT 회로가 가설로 제시되었다.

7. 분류

돌말류는 약 12,000종이 알려져 있지만, 실제로는 10만 종이 넘을 것으로 추정된다. 이는 껍질 형태를 기준으로 분류된 종 외에, 유성 생식 확인 실험을 통해 밝혀진 종들이 있기 때문이다. Sellaphora^영어 속과 같은 일부 규조류는 형태가 비슷한 종들끼리만 유성 생식을 하는 것으로 나타났다.

돌말류의 분류는 아직 완전히 정립되지 않았으며, 분자생물학적 연구 결과에 따라 계속 수정되고 있다. 1990년 Round, Crawford 및 Mann은 규조류를 문(Phylum)으로 취급하고 주요 분류 단위를 강(Class)으로 하는 분류 체계를 제안했다. 중심형 규조류는 Coscinodiscophyceae 강으로 유지되었고, 깃털형 규조류는 Fragilariophyceae와 Bacillariophyceae 두 강으로 분리되었다.

2004년, 린다 메들린(Linda Medlin)과 공동 연구자들은 일부 중심형 규조류 목을 Mediophyceae라는 새로운 강으로 분리할 것을 제안했다. 이들은 Mediophyceae가 다른 중심형 규조류보다 깃털형 규조류와 더 가깝다고 보았다. 그러나 이 제안에 대한 이견도 존재한다.

7.1. 주요 분류군

규조류 분류는 아직 명확하게 정립되지 않았다. 과거에는 껍질 표면 무늬에 따라 중심규조목(Centrales)과 우상규조목(Pennales)으로 분류했다. 그러나 최근 연구 결과에 따라 우상규조목을 세로홈(raphe) 유무에 따라 위배선규조아목(Fragilariophyceae)과 원시배선규조아목(Bacillariophyceae)으로 나눈다.

* 중심규조목 (Centrales) 또는 체돌말아강(Coscinodiscophycidae) - 몸의 기본형은 원통 모양이고 껍질 표면 무늬는 방사대칭이다. 여러 개의 색소체를 가지고 있으며, 유성생식은 알과 유영성 정자로 한다.
* 원반규조아목 - 껍질 가장자리에 고리 모양 돌기줄이 1줄 있다 (체모양원반류, 방사원반류 등).
* 원통규조아목 - 껍질에 1개의 돌기부가 있다 (원통돌말류 등).
* 실패돌말아목 - 껍질에 2개 이상의 돌기부가 있다 (실패돌말, 가지돌말 등).
* 우상규조목 (Pennales)
* 위배선규조강(Fragilariophyceae) 또는 위배선규조아강(Fragilariophycidae) - 상하 양 뚜껑껍질에 세로홈이 없다 (띠돌말류 등).
* 원시배선규조강(Bacillariophyceae) 또는 원시배선규조아강(Bacillariophycidae) - 상하 양 뚜껑껍질 또는 한쪽 뚜껑껍질에 세포홈이 있다. (아크난테스류, 수리렐라류, 나비쿨라류, 킴벨라류, 유노티아류, 띠돌말류, 니츠키아류 등).

조류 정보 사이트 AlgaeBase에 따른 돌말류 최신 분류는 아래와 같다.

2019년, Adl 등은 돌말류 분류를 다음과 같이 제시했다.

* 분기도 돌말류분기도
문 돌말류
* 아문 Leptocylindrophytina
강 Leptocylindrophyceae (Leptocylindrus)
강 Corethrophyceae (Corethron)
* 아문 Ellerbeckiophytina (Ellerbeckia)
* 아문 Probosciophytina (Proboscia)
* 아문 Melosirophytina (Aulacoseira, Melosira)
* 아문 Coscinodiscophytina (Actinoptychus, Coscinodiscus)
* 아문 Rhizosoleniophytina (Guinardia, Rhizosolenia)
* 아문 Arachnoidiscophytina (Arachnoidiscus)
*** 아문 Bacillariophytina
강 Mediophyceae
* 아강 Chaetocerotophycidae
* 아강 Lithodesmiophycidae
* 아강 Thalassiosirophycidae
* 아강 Cymatosirophycidae
* 아강 Odontellophycidae
* 아강 Chrysanthemodiscophycidae
강 Biddulphiophyceae
* 아강 Biddulphiophycidae
* Biddulphiophyceae incertae sedis (Attheya)
강 Bacillariophyceae
* Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
* 아강 Urneidophycidae
* 아강 Fragilariophycidae
* 아강 Bacillariophycidae

자세한 내용은 돌말류 분류에서 확인할 수 있다.

8. 인간과의 관계

돌말류는 산업, 환경, 법의학 등 다양한 분야에서 인간과 밀접한 관계를 맺고 있다.

8.1. 산업적 이용

규조토는 돌말류 껍질이 퇴적되어 형성된 광물로, 미세 연마 및 액체 여과에 사용되는 중요한 산업 자원이다.
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규조토는 천연 나노 물질로 간주되며 다음과 같은 다양한 용도로 활용된다.

돌말류의 미세한 껍질 구조는 나노기술의 재료로 제안되었다. 돌말 세포는 다양한 모양과 크기의 껍질을 반복적이고 안정적으로 제조하여, 광학 시스템, 반도체 나노리소그래피, 약물 전달 운송 수단을 포함한 다양한 장치에 사용될 수 있는 마이크로 또는 나노 스케일 구조를 제조할 수 있게 한다.

인공 선택을 통해 특정 모양과 크기의 껍질을 생산하는 돌말을 연속 배양하여 나노 스케일 구성 요소를 대량 생산하도록 진화시킬 수 있다. 또한 돌말이 세포벽을 만드는 데 사용하는 이산화규소를 광과민성 이산화 티타늄으로 대체하여 태양 전지의 구성 요소로 사용할 수 있다는 제안도 있었다. 돌말 바이오 연료 생산 태양 전지도 제안되었다.

8.2. 환경 지표

돌말류의 분해와 부패는 유기물과 무기물(규산염 형태) 퇴적물을 생성하며, 이 무기물 성분은 해저 또는 만(灣) 갯벌의 코어링을 통해 과거 해양 환경을 분석하는 데 사용될 수 있다. 무기물은 점토와 실트의 퇴적물에 포함되어 있으며 이러한 해양 지층의 영구적인 지질 기록을 형성하기 때문이다(규질 연니 참조).

8.3. 법의학적 이용

법의학에서 돌말류 분석은 익사로 인한 사망과 사후 시신이 물속에 담긴 경우를 구별하는 데 주로 활용된다. 실험실 검사를 통해 시신 내 돌말류 존재 여부를 확인할 수 있다. 돌말류의 규산질 골격은 쉽게 부패하지 않아 심하게 부패한 시신에서도 종종 검출된다. 돌말류는 시신 내에 자연적으로 존재하지 않기 때문에, 시신에서 발견된 돌말류가 시신이 발견된 물에서 발견된 종과 동일하다면 익사로 인한 사망을 뒷받침하는 좋은 증거가 될 수 있다. 시신에서 발견된 돌말류 종의 혼합은 주변 물과 같거나 다를 수 있으며, 이는 피해자가 시신이 발견된 장소에서 익사했는지 여부를 나타낸다.