귀부균

3. 숙주 및 증상

잿빛곰팡이병은 온대 및 아열대 지역에서 널리 발견되며, 200종 이상의 쌍떡잎식물과 일부 외떡잎식물에 영향을 미친다. 잠재적으로는 1,000종이 넘는 식물이 이 병에 걸릴 수 있다.^[3][4] 세계적으로 200종 이상의 과수, 채소, 화훼 작물이 잿빛곰팡이병의 영향을 받는 것으로 알려져 있다.^[25][26] 이 병은 노지에서 재배되는 작물뿐만 아니라 온실에서 키우는 작물에도 심각한 경제적 손실을 입힐 수 있다.

원인균인 ''Botrytis cinerea''는 다양한 종류의 식물을 숙주로 삼는다. 단백질 작물, 섬유 작물, 유지 작물 등이 감염될 수 있으며, 특히 원예 작물에서 피해가 크다. 채소 중에서는 병아리콩, 상추, 브로콜리, 콩 등이, 작은 과일 중에서는 포도, 딸기, 라즈베리, 블랙베리^[24] 등이 잿빛곰팡이병에 취약하다.^[3] 이 병원균은 수확 전의 식물, 다 자란 조직이나 노쇠한 조직, 심지어 어린 묘목까지 감염시킬 수 있다. 식물의 열매, 꽃, 잎, 저장 기관(뿌리, 줄기 등), 싹 등 거의 모든 부위가 감염될 수 있다.^[3]

증상은 감염된 식물 부위와 조직의 종류에 따라 다르게 나타난다. ''B. cinerea''는 연부 조직을 썩게 만드는데, 감염된 부위는 물에 젖은 것처럼 보이며 무르게 변한다.^[5] 특히 연약한 과일이나 잎에서 이러한 증상이 잘 관찰된다. 아직 덜 자란 과일에서는 갈색 병반이 서서히 나타나기도 한다.^[5] 감염된 작은 가지는 말라 죽고, 꽃이 감염되면 열매가 제대로 맺히지 않고 떨어지거나, 자라거나 익어가는 열매 표면이 융기되는 등의 피해가 발생한다.^[6] 상처가 난 부위를 통해 곰팡이가 침투하여 썩기 시작하면 증상이 더욱 뚜렷해진다. 감염된 식물 조직 표면에는 벨벳처럼 보이는 회색의 곰팡이 덩어리가 생기는데, 이것이 바로 잿빛곰팡이병의 특징적인 징후인 분생포자이다.^[6] 이 분생포자는 무성 포자로, 바람 등을 통해 주변 식물로 퍼져나가 생육 기간 동안 지속적으로 감염을 일으키며 병을 확산시킨다.

병원균은 병든 식물이나 식물 잔해, 또는 땅속에서 겨울을 난 균핵 위에서 분생자를 형성한다. 이 분생자가 바람에 날려 다른 식물의 표면에 닿으면 감염이 시작된다.^[26] 식물 표면에 붙은 분생자는 싹을 틔우고, 발아관 끝에 부착기를 만들어 식물 표면에 단단히 달라붙는다. 이후 효소 등을 분비하여 식물 조직 속으로 침입하는 것으로 여겨진다.^[26]

식물은 병원균의 침입에 맞서 방어 반응을 보이기도 한다. 침입 부위 주변에 국소적인 병반을 만들거나, 과민성 반응(HR)이라 불리는 세포 자살 메커니즘을 통해 감염 확산을 막으려 시도한다.^[7] 하지만 ''B. cinerea''는 괴사성 병원균으로, 죽은 식물 조직을 영양분으로 이용하며 오히려 식물의 과민성 반응을 유발하여 자신의 세력을 넓히는 데 이용하기도 한다. 따라서 잿빛곰팡이병에 감수성이 높은 식물은 이러한 과민성 반응으로 병원균을 효과적으로 막아내기 어렵다.^[7]

4. 생물학

''귀부균(Botrytis cinerea)''은 회색 가지 모양의 나무와 같은 분생자경에 투명한 분생자(무성 포자)를 풍부하게 생성하는 것이 특징이다. 이 곰팡이는 또한 오래된 배양체에서 생존 구조로서 매우 저항성이 강한 균핵을 생성한다. 균핵 또는 온전한 균사 형태로 겨울을 나며, 둘 다 봄에 발아하여 분생자경을 생성한다. 바람과 빗물에 의해 흩어진 분생자는 새로운 감염을 일으킨다. ''B. cinerea''는 여름 동안 무성 생식을 한다.

다양한 균주는 상당한 유전적 변이를 보인다.

''Gliocladium roseum''은 ''B. cinerea''의 곰팡이 기생충이다.^[8]

가상 단백질 BcKMO는 성장과 발달을 긍정적으로 조절하는 것으로 나타났다. 이 단백질은 진핵생물에서 키누레닌 3-모노옥시게나제를 암호화하는 유전자와 매우 유사성을 보였다.

유전자 ''atrB''의 과발현은 전사 인자 ''mrr1''의 돌연변이로, 이는 MDR1으로 알려진 다중 살균제 저항성 표현형을 부여한다.^[24] 더 높은 과발현은 부분적으로 Δ497V/L로 구성된 ''mrr1''을 생성하여 더 많은 아닐리노피리미딘 저항성 및 페닐피롤 저항성을 가진 MDR1h 표현형을 생성한다.^[24]

보트리티스 시네레아는 세계적으로 분포하며, 200종 이상의 과수, 채소, 화훼의 열매, 꽃잎, 줄기, 잎에 잿빛곰팡이병을 일으키는 것으로 알려져 있다.^[25][26]

병든 식물이나 그 잔재, 발아한 균핵 위에 분생자를 형성하며, 이것이 기류에 의해 운반되어 숙주의 표면에 접촉함으로써 감염된다.^[26] 표면에 부착된 분생자는 발아하여 발아관의 선단에 부착기가 형성되고, 효소 등의 작용으로 숙주 조직에 침입하는 것으로 생각된다.^[26]

5. 환경

잿빛 곰팡이는 18°C~24°C 사이의 습하고 따뜻한 환경 조건을 선호한다.^[9] 온도, 상대 습도, 습윤 기간은 균사 또는 분생포자의 접종에 유리한 환경을 조성한다.^[10] 작물 생산 온실과 같은 통제된 환경은 병원균 ''B. cinerea''의 확산과 발달에 유리한 습도와 고온을 제공한다.

식물 잎 표면에 고인 물은 포자가 발아할 수 있는 장소를 제공한다.^[11] 습한 환경은 부적절한 관행, 식물이 너무 가깝게 배치된 경우, 또는 온실 구조가 효율적인 환기 및 공기 흐름을 허용하지 않는 경우에 발생할 수 있다. 밤에 환기를 하면 잿빛 곰팡이 발생률이 현저히 감소한다.^[12]

멜라닌화된 균핵은 ''B. cinerea''가 토양에서 수년간 생존할 수 있게 한다. 균핵과 무성 생식 분생포자는 병원균의 광범위한 감염에 기여한다.^[13] 병든 식물이나 그 잔재, 발아한 균핵 위에 분생자를 형성하며, 이것이 기류에 의해 운반되어 숙주의 표면에 접촉함으로써 감염된다.^[26] 표면에 부착된 분생자는 발아하여 발아관의 선단에 부착기가 형성되고, 효소 등의 작용으로 숙주 조직에 침입하는 것으로 생각된다.^[26]

낮은 pH는 잿빛 곰팡이가 잘 작용하는 데 선호된다. ''B. cinerea''는 옥살산과 같은 유기산을 분비하여 환경을 산성화할 수 있다.^[13] 주변 환경을 산성화함으로써 세포벽 분해 효소(CWDE)가 강화되고, 식물 보호 효소가 억제되며, 기공 폐쇄가 규제되지 않고, pH 신호 전달이 매개되어 발병을 촉진한다.^[13]

보트리티스 시네레아는 세계적으로 분포하며, 200종 이상의 과수, 채소, 화훼의 열매, 꽃잎, 줄기, 잎에 잿빛곰팡이병을 일으키는 것으로 알려져 있다.^[25][26]

6. 포도 재배 (귀부 와인)

"귀부"(프랑스어: pourriture noble|푸리튀르 노블^프랑스어, 독일어: Edelfäule|에델포일레^de)는 잿빛곰팡이(Botrytis cinerea)가 특정 조건에서 포도에 감염될 때 발생하는 현상이다. 이 곰팡이는 포도의 수분을 제거하여 당분, 과일산, 미네랄과 같은 고형물의 비율을 높인다. 그 결과 더 강렬하고 농축된 풍미를 지닌 최종 생산물, 즉 귀부 와인이 만들어진다. 귀부 와인은 종종 인동덩굴 향과 입안에서 느껴지는 쌉쌀한 뒷맛이 특징이다.

귀부 현상은 본질적으로 자연에 의해 발생하는 독특한 과정으로, 지질학적 특성, 기후, 특정 기상 조건의 조합이 이 유익한 곰팡이의 성장에 적절한 균형을 이루어야 하며, 수확 시기까지 충분한 양의 포도가 온전하게 유지되어야 한다. 샤토 디겡(Château d'Yquem)은 포도원이 귀부 현상에 특히 민감하여 프리미에 크뤼 수페리외르 등급을 받은 유일한 소테른 와인이다.

그러나 잿빛곰팡이는 와인 제조 과정에서 발효를 복잡하게 만들기도 한다. 이 곰팡이는 효모를 죽이는 항진균 화합물을 생성하여, 와인이 충분한 수준의 알코올을 생성하기 전에 발효가 중단될 수 있다.^[14]

잿빛곰팡이(Botrytis cinerea)가 특정 양조용 포도 열매에 부착되어 대사 작용을 일으킨 것을 '귀부과'라고 하며, 이는 귀부 와인의 원료가 된다. 이 때문에 이 곰팡이는 귀부균이라고도 불린다.^[25]

7. 원예

잿빛 곰팡이병은 온대 및 아열대 지역에서 발견되는 200종 이상의 쌍떡잎식물과 일부 외떡잎식물에 영향을 미치며, 잠재적으로는 1,000종이 넘는 식물에 영향을 줄 수 있다.^[3][4] 이 병은 노지 및 온실에서 재배되는 작물 모두에 심각한 경제적 손실을 입힐 수 있다. 원인 병원체인 ''Botrytis cinerea''는 수확 전 식물, 성숙하거나 노쇠한 조직, 또는 묘목을 감염시킬 수 있다. 단백질 작물, 섬유 작물, 유지 작물 및 원예 작물 등 다양한 숙주가 감염될 수 있다. 특히 채소(예: 병아리콩, 상추, 브로콜리, 콩)와 작은 과일 작물(예: 포도, 딸기, 라즈베리, 블랙베리^[24])과 같은 원예 작물이 잿빛 곰팡이병에 가장 심각하게 영향을 받는다.^[3] 열매, 꽃, 잎, 저장 기관, 싹 등 다양한 식물 부위가 영향을 받을 수 있다.

딸기와 같은 연질 과일에서 잿빛 곰팡이병은 경제적으로 큰 피해를 준다.^[15] 감염된 딸기는 식용이 불가능하여 폐기해야 한다. 딸기밭에서는 잎과 열매 사이에 습기가 차는 것을 막기 위해 통풍을 좋게 하는 것이 감염을 최소화하는 데 중요하다. 일부 연구에서는 특정 박테리아가 ''B. cinerea''의 자연적인 길항제 역할을 할 수 있음이 밝혀졌다.^[15]

8. 인간 질병

포도에 핀 ''잿빛곰팡이''(Botrytis cinerea|^lat)는 드물게 과민성 폐렴의 일종인 "포도 재배자의 폐"를 유발할 수 있다. 이는 특정 개인에게 나타나는 호흡기 알레르기 반응이다.

9. 잿빛곰팡이의 균류 바이러스

• 병원성 감소
• 균사체 성장 억제 또는 촉진
• 포자 형성 및 균핵 생산 변화
• 비정상적인 집락 구획 형성
• 독성 변화

10. 관리

잿빛곰팡이병 Botrytis cinerea^la는 경종적, 화학적, 생물학적 방법을 통해 관리할 수 있다.^[22]

잿빛곰팡이병에 대한 저항성 품종은 아직 없다. 경종적 방제 방법으로는 비료 사용량과 시기를 조절하여 과실 부패를 줄이는 것이 중요하다. 특히 질소를 과도하게 사용하면 수확량 증가 없이 오히려 질병 발생률만 높일 수 있다.^[5]

통풍이 잘 안되거나 병원균에 유리한 환경을 만드는 수직 또는 밀생형 재배 품종의 선택을 피하는 것이 질병 예방에 도움이 된다. 식물 사이에 충분한 간격을 두어 서로 닿지 않게 하면 공기 흐름이 원활해져 건조한 환경을 유지하고 질병 확산을 줄일 수 있다. 또한, 정기적인 가지치기를 통해 병들거나 죽은 가지, 또는 너무 무성하게 자란 가지를 제거하는 것도 공기 순환을 개선하는 데 효과적이다.^[6]

위생 관리 역시 중요하다. 가을에 죽거나 죽어가는 식물 조직을 제거하면 균핵이나 균사가 겨울을 나는 잔해를 없애 병원균의 초기 밀도를 낮출 수 있다. 봄에 이러한 잔해를 제거하는 것도 효과적이다. 수확 중 잿빛곰팡이병 증상이 보이는 열매를 즉시 폐기하면 다음 해의 감염원을 줄일 수 있다.

바이오차는 숯의 일종으로, 딸기 재배 시 토양 개량제로 사용하여 식물 자체의 방어 능력을 높이고 곰팡이병의 피해를 줄이는 데 활용될 수 있다.^[23]

화학적 방제 방법으로는 개화 시기에 맞춰 살균제를 살포하는 것이 일반적이다. 살포 시기를 정확히 맞추면 살균제 저항성 발생 가능성을 낮추고 비용을 절감하는 데 도움이 된다.^[5] 그러나 다제 저항성 문제가 많은 생산 지역에서 나타나고 있어 주의가 필요하다.^[24]

생물학적 방제 방법으로는 미생물 길항제를 이용하는 것이 있다. 곰팡이의 일종인 트리코데르마 하르지아눔 Trichoderma harzianum^la Rifai와 클로노스타키스 로세아 Clonostachys rosea f. rosea^la Bainier (동의어: Gliocladium roseum^la) 등이 유럽과 브라질에서 성공적으로 사용된 사례가 있다.^[23] 특히 트리코데르마 속 균류는 잿빛곰팡이병 방제 효과가 있는 것으로 알려져 있다.

잿빛곰팡이병은 병든 식물이나 그 잔재, 발아한 균핵 위에 분생자를 형성하며, 이 분생자가 공기 중으로 퍼져나가 식물 표면에 닿아 감염을 일으킨다.^[26] 식물 표면에 부착된 분생자는 발아하여 발아관 끝에 부착기를 만들고, 효소 등을 이용해 식물 조직 내부로 침입하는 것으로 여겨진다.^[26]

참조

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