깔따구과

3. 형태 및 생태

깔따구과는 생애 주기가 매우 다양하며, 발달 과정에서 보이는 행동 양식 또한 종마다 차이가 있다. 특히 성충의 식성에 대해서는 과거부터 여러 논의가 있었다.

과거에는 성충이 먹이를 먹지 않는다는 견해가 지배적이었으나, 최근 연구에 따르면 많은 종이 꿀, 꽃가루, 감로 등 당분이 풍부한 물질을 섭취하는 것으로 밝혀졌다.^[2] 먹이 섭취는 성충의 생존 기간과 활동 능력에 영향을 미치며, 이는 번식 전략과도 연관될 수 있다.^[2] 꿀이나 꽃가루를 먹는 깔따구가 수분 매개자 역할을 할 가능성도 제기되지만, 아직 명확한 증거는 부족하다.^[2]

일부 종의 유충은 헤모글로빈과 유사한 붉은 색소를 가지고 있어 '''붉은 벌레'''라고도 불린다.^[15]

성충은 외형상 모기와 비슷하여 혼동하기 쉽지만, 사람이나 동물을 물어 혈액을 빨아먹지는 않는다. 그러나 대량으로 발생할 경우 여러 문제를 일으키기도 한다. 자동차 앞 유리에 부딪혀 운전자의 시야를 가리거나,^[17] 배설물로 건물 외벽 등을 손상시킬 수 있다. 또한, 많은 수의 사체가 쌓이면 악취를 유발하고, 일부 사람들에게는 알레르기 반응을 일으킬 수도 있는데,^[18] 이는 주로 유충 시기의 헤모글로빈 성분 때문인 것으로 알려져 있다.^[2]

3. 1. 형태

3. 2. 생태

4. 행동 및 분포

깔따구는 매우 다양한 환경 스트레스에 견딜 수 있는 다재다능한 종으로, 서식하는 많은 환경에서 높은 개체수로 발견되며 다양한 생물에게 중요한 먹이원이 된다.^[2] 이들은 전 세계적으로 분포하며, 가장 높은 산의 빙하 지역에서부터 가장 깊은 담수까지 다양한 서식지에서 발견된다.^[2] 이 그룹에는 남극 대륙에서 가장 큰 순수 육상 동물인 날개가 없는 ''Belgica antarctica''가 포함된다.^[9][10]

'''서식지'''

깔따구 유충은 거의 모든 수생 또는 반수생 서식지에서 발견될 수 있다. 많은 담수 수생 서식지, 특히 오염된 곳에서 깔따구는 종종 가장 흔하게 발견되는 곤충 중 하나이다. 서식하는 수생 환경은 해양 또는 담수일 수 있으며, 담수 환경에는 나무 구멍, 브로멜리아드 속의 물 고인 곳, 물 속 바닥(저서대)이나 틈새(간극대), 심지어 인공 하수구나 용기까지 포함된다.^[20] 또한 식물이 머금은 물, 조간대, 간극 구역에서도 발견될 수 있다. 많은 깔따구 종은 용존 산소가 매우 낮은 수역의 퇴적물이나 바닥층에 서식한다.^[2] 일부 종의 유충은 헤모글로빈 유사체 때문에 밝은 붉은색을 띠는데, 이 때문에 종종 "붉은 벌레"로 알려져 있다.^[15] 이들은 물결 모양의 움직임을 통해 산소 포획 능력을 더욱 향상시킨다.^[16] 붉은 깔따구 유충이 서식하는 환경은 부영양화가 진행되어 유기물 분해가 활발하고 산소 결핍 상태가 되기 쉬운 곳으로 볼 수 있다. 반면 계류에 사는 깔따구 유충은 녹색이나 갈색이며 붉지 않은 것이 많다.

많은 깔따구 종은 해양 서식지에도 적응했다. 예를 들어 ''클루니오'' 속의 깔따구는 조간대에서 발견되는데, 이들은 전체 생활 주기를 조수의 리듬에 맞춰 조절한다. 이로 인해 ''Clunio marinus'' 종은 시간생물학 연구의 중요한 모델 생물이 되었다.^[21]

깔따구 유충은 일부 육상 서식지에서도 발견된다. 많은 육상 종은 특히 습한 토양 서식지에서 토양 동물 군집의 주요 부분을 차지하며, 농경지나 천이 초기 단계에서도 발견된다. 일부 종은 부식질 토양에서 유충기를 보내며, 썩은 식물이나 때로는 살아있는 식물을 이용한다. ''Camptocladius'' 속의 깔따구는 소똥에서 유충으로 발달하는 것으로 알려져 있다. 또한, 물이 마르는 일시적인 수생 서식지나 가뭄 시에는 토양 깊숙이 굴을 파고 들어가는 종도 있다.^[20]

반면, 깔따구 성충은 주로 육상 서식지에서 발견된다.^[2]

'''생태적 역할 및 행동'''

깔따구는 생태계에서 중요한 역할을 한다. 유충과 번데기는 송어, 줄무늬 송사리류(killifish), 쥐노래미와 같은 물고기나 뉴트 등 많은 수생 동물에게 중요한 먹이가 된다. 또한 물장군과, 넓적물벌레과, 소금쟁이과 같은 포식성 노린재류와 물방개과, 물땡땡이과 같은 포식성 물 딱정벌레도 깔따구 유충을 잡아먹는다. 성충 단계의 날아다니는 깔따구는 물고기뿐만 아니라 제비와 같은 새, 박쥐, 그리고 잠자리나 춤파리과 같은 포식성 곤충의 먹이가 된다. 특히 댕기물떼새 새끼에게는 부화 후 며칠간 중요한 먹이 공급원으로 여겨진다.

깔따구는 대부분의 담수 생태계에서 중요한 부분을 차지하며, 용존 산소 농도가 낮거나 염분 농도가 변동하는 환경, 심지어 인간에 의한 오염 환경에도 잘 견딘다.^[20] 이러한 특성 때문에 깔따구는 지표종으로 중요하다. 즉, 특정 수역에서 깔따구의 여러 종이 존재하는지, 없는지, 또는 얼마나 많은지를 통해 오염 물질의 존재 여부를 추정할 수 있다.^[20] 또한, 깔따구 화석은 고기후학자와 고곤충학자들이 과거의 기후 변화를 포함한 환경 변화를 연구하는 데 잠재적 지표로 널리 사용한다.^[25]

깔따구 유충 중 상당수는 다른 유기체와 공생 관계를 맺는다. 이들은 다른 수생 곤충, 육상 곤충, 일부 식물과 함께 발견되며,^[19] 특히 하루살이가 가장 흔한 숙주로 보고된다.^[26] 유충은 이동 능력이 제한적이고 방어 수단이 부족하기 때문에 공생 관계를 통해 이점을 얻는 것으로 보인다.^[2] 이들은 숙주에 달라붙기 위한 강력한 부속지를 가지고 있다.^[27]

성충이 되면 강 근처에서 기둥 모양으로 모여 날아다니는 경우가 많은데, 이는 흔히 "모기 기둥"이라고 불린다. 모기 기둥은 주로 짝짓기를 위해 형성되며, 한 마리의 암컷과 다수의 수컷으로 구성되는 경우가 많다. 이러한 행동은 Swarm behaviour|군비^영어라고 불린다.^[41] 성충은 짝짓기와 산란을 마치면 대부분 죽으며, 수명은 길어야 하루에서 며칠 정도이다.^[41]

5. 내성

일부 깔따구는 건조 상태가 아니어도 고온을 견딜 수 있으며, 발달을 일시적으로 멈출 필요도 없다. 일본의 깔따구 종인 ''Tokunagayusurika akasumi''는 고온 시 서식지 아래 퇴적물 속에서 여름잠(하계 휴면)을 자는 방식으로 적응했다.^[19]

깔따구는 전체적으로 비교적 내한성이 강한 곤충 그룹이다. 여러 아과에서 종의 월동이 관찰되며, 대부분 번데기 시기에 고치를 만들어 겨울을 나지만 모든 개체가 그런 것은 아니다. 이러한 월동 행동의 차이는 최저 온도 및 서식지의 결빙 여부와 관련이 있을 수 있다는 가설이 제기되었다.^[19]

깔따구과는 지표종으로서 중요하며, 수중 환경에 특정 종이 존재하거나 부재하는 것, 또는 그 양을 통해 오염 물질의 존재 여부를 파악하는 데 활용될 수 있다. 또한, 깔따구 화석은 과거의 기후 변화를 포함한 환경 변화를 연구하는 고환경학자들에게 널리 사용된다.^[28] 현대의 표본은 법의 곤충학자들이 사후 경과 시간을 추정하는 법의학적 지표로 사용하기도 한다.^[29]

무수생존은 생물이 극도로 건조한 상태에서 생존하는 능력인데, 일부 깔따구 유충은 이 능력을 지니고 있다. 아프리카 깔따구의 일종인 ''Polypedilum vanderplanki''의 무수생존 유충은 장기간의 완전한 건조 상태를 견딜 수 있으며(Cornette와 Kikawada의 연구 검토), 이온화 방사선과 같은 다른 외부 스트레스에도 내성을 보인다. Gusev 등의 연구진은 무수생존, 감마선 및 중이온 조사가 이 유충의 핵 DNA와 유전자 발현에 미치는 영향을 연구했다. 그 결과, 유충의 DNA는 무수생존 상태나 방사선 조사 시 심하게 손상(단편화)되지만, 물에 다시 노출되거나 방사선 조사로부터 회복하는 과정에서 복구된다는 사실을 발견했다. 유전자 발현 및 항산화 활성 분석 결과, 활성 산소 제거와 DNA 손상 복구가 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. DNA 복구 효소를 만드는 유전자의 발현은 무수생존 상태에 들어가거나 방사선에 노출될 때 증가했으며, 특히 DNA 이중 가닥 절단 복구에 핵심적인 역할을 하는 ''Rad51'' 유전자의 발현은 방사선 조사 후와 재수화(물이 다시 공급되는 과정) 중에 실질적으로 증가했다.

이러한 무수생존 능력 외에도, 많은 깔따구 종, 특히 일시적으로 물이 생기는 서식지나 가뭄이 잦은 지역에 사는 종들은 건조에 대한 높은 내성을 보인다. 완전 건조 상태인 무수생존은 몸 안의 물 대부분 또는 전부를 잃는 것을 의미하며, 육상 서식 종과 수생 서식 종 모두에서 비슷한 수준의 건조 내성이 관찰된다. 아프리카의 한 종(''Polypedilum vanderplanki'')은 특히 극심한 건조 내성을 보인다. 이 종은 완전히 건조된 상태에서도 생존하며, 물에 다시 노출되면 48시간 안에 움직임이 관찰되었다. 또한 이 종은 완전 탈수 상태로 최대 17년까지 생존한 기록이 있을 정도로 장기간 발달 중단을 견딜 수 있다.

6. 인간과의 관계

깔따구는 인간에게 이로운 점도 있지만, 해를 끼치기도 한다. 세계 여러 지역에서 낚시꾼이나 관상어 애호가들은 깔따구 유충인 '''붉은 벌레'''를 미끼나 먹이로 사용한다.^[20] 아프리카의 일부 지역 사회에서는 역사적으로 중요한 식량원이었다.^[20] 아프리카의 빅토리아 호 연안에서는 대량 발생하는 깔따구의 일종을 모아 햄버그 스테이크처럼 굳혀 철판에 구워 먹는 습관이 있다.^[45] 또한, 유충이 진흙 속이나 물속의 유기물을 소비하고 성충이 되어 물 밖으로 날아가면서 하천이나 연못 등의 수질을 정화하는 데 기여하는 측면도 있다.^[42]

반면, 생활 폐수 유입 등으로 하천의 부영양화가 진행되면 유충이 대량 발생하여 인간에게 해를 끼치기도 한다. 대량 발생 시 하천 근처에서는 걷기 어려울 정도이며, 인근 주택에서는 세탁물을 밖에 널거나 창문을 열기 어렵다. 세탁물 등에 붙은 깔따구를 터뜨리면 노란 체액이 묻기도 한다. 성충은 사람을 물지는 않지만, 성충이 강 근처에서 기둥 모양으로 모여 날아다니는 "'''모기 기둥'''"을 만드는 경우가 많은데, 이는 주로 교미를 위한 떼 지어 나는 행동(Swarming^영어)이다.^[41] 이 모기 기둥이 사람 머리 위에 생겨 이동해도 따라오는 경우가 있어 "머리 벌레"라고 불리기도 한다. 이런 현상 때문에 불쾌 해충으로 여겨지기도 한다.

깔따구를 항원으로 하는 알레르기성 비염이나 "깔따구 천식"이라 불리는 호흡기 질환도 발생한다. 이는 대량 발생한 깔따구 사체가 풍화되어 생긴 미세한 입자가 공기 중에 떠다니거나 집 안에 쌓여, 사람이 이를 흡입하기 때문에 발생하는 것으로 추정된다. 작은 깔따구 성충이 직접 눈이나 입으로 날아들어 염증을 일으킬 수도 있다.^[42]

이러한 깔따구 대량 발생 문제는 전국 각지의 하천, 연못이 있는 공원, 호소 등에서 일어나며, 각 지방자치단체는 방제 대책 마련에 고심하고 있다. 일본의 비와호나 가스미가우라의 큰깔따구, 스와호의 붉은깔따구 대량 발생 등이 잘 알려져 있으며, 특히 비와호 남쪽 호수 주변에서는 "'''비와호 벌레'''"라는 속칭까지 생겼다.^[43] 2017년 비와호에서는 예년보다 대량 발생했지만, 명확한 해충으로 분류하기 어려워 구제는 주민 자율에 맡겨지기도 했다.^[46]

깔따구는 지표 생물로도 활용된다. 유충은 부영양화된 수역에서 특히 많이 발생하지만, 하천이 유해 물질로 완전히 오염되면 오히려 살지 못한다. 따라서 도시 하천의 경우, 하수도 정비 등으로 정화가 어느 정도 진행된 시점에 대량 발생하기도 한다. 깔따구가 전혀 없거나 반대로 대량 발생하는 상황을 통해 하천의 오염 상태를 가늠할 수 있다. 다만, 유충만으로 종을 정확히 판별하기는 매우 어렵다.^[42] 일반적으로 붉은색을 띠는 깔따구 유충(붉은 벌레)이 사는 환경은 부영양화되고 오염이 진행된 곳으로 볼 수 있다. 붉은 색소는 헤모글로빈처럼 산소를 저장하는 역할을 하는데, 이는 서식지가 유기물의 분해가 활발하여 산소 결핍 상태가 되기 쉽다는 것을 의미한다. 반면, 계류에 사는 깔따구 유충은 녹색이나 갈색을 띠며 붉지 않은 경우가 많다.

그 외에, 고등학교 이과 교재로서, 유충의 타액선 염색체 관찰에 자주 사용된다. 깔따구의 타액선 염색체는 크고 투명하며, 초산 카민액 등으로 염색하여 관찰하기 용이하다.

7. 분류

깔따구과는 11개 아과로 이루어져 있다.^{[49][50][32][33]}

대부분의 종은 깔따구아과(Chironominae), 가는날개유스리카아과(Orthocladiinae), 몽유스리카아과(Tanypodinae)의 3개 아과에 속한다.^[47] 산유스리카아과(Diamesinae), 털유스리카아과(Podonominae), 오오야마유스리카아과(Prodiamesinae), 이소유스리카아과(Telmatogetoninae)는 수십에서 수백 종을 포함하는 중간 크기의 아과이다. 나머지 4개 아과(아프로테니유스리카아과, 부치노미유스리카아과, 칠레유스리카아과, 검은날개유스리카아과)는 각각 5종 미만을 포함한다.

Peter S. Cranston 등의 2012년 분자계통 분석에 따르면 다음과 같은 계통 관계가 제안되었다. 이 연구에서는 칠레유스리카아과(Chilenomyinae)와 검은날개유스리카아과(Usambaromyiinae)가 분석에서 제외되었다.^[48]

• 깔따구과 (''Chironomidae'')
• * 부치노미유스리카아과 (''Buchonomyiinae'')
• * (나머지 자매군)
• ** 아프로테니유스리카아과 (''Aphroteniinae'')
• ** (나머지 자매군)

8. 한국 서식 종

한국에는 6개 종이 서식하고 있다.^[52]

9. 화석 기록

가장 오래된 깔따구과 화석인 ''Aenne triassica''는 트라이아스기 후기 세로 거슬러 올라간다.^[12] 백악기 후기에는 깔따구과가 매우 다양해졌다.^[13] Tanytarsini는 에오세 중기에 화석 기록에 나타난다.^[14]

참조

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