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멕테로사우루스

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목차

1. 개요

멕테로사우루스는 페름기 시대에 살았던 멸종된 양서류의 한 속이다. 멕테로사우루스는 얇고 날카로운 원뿔 모양의 이빨, 물속 생활에 적합한 두개골 구조, 그리고 반수생 생활에 적합한 몸통 골격을 가지고 있었다. 1854년 처음 화석이 발견되었으며, 이후 추가 표본 발견과 분류 연구가 이루어졌다. 멕테로사우루스는 현대적 계통 분석을 통해 바라노피드과의 원시 구성원으로 분류되며, 초기 페름기 생태계의 중요한 포식자였다.

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멕테로사우루스
개요
믹테로사우루스 롱기케프스의 생태 복원도
믹테로사우루스 롱기케프스의 생태 복원도
화석 범위초기 페름기,
학명 명명자윌리스턴, 1915년
모식종Mycterosaurus longiceps
모식종 명명자윌리스턴, 1915
학문적 분류
아목진수궁류아목 (Eupelycosauria)
과바로놉스과 (Varanopidae)
추가 정보
속의 의미코 도마뱀

2. 특징

멕테로사우루스는 몸길이가 약 60cm로 추정되는 비교적 작은 육식 동물이었다. 대부분의 펠리코사우루스와는 대조적으로, 특히 다른 에다포사우루스과 동물들에 비해 몸집이 가볍고 날렵했다.[5]

(하위 섹션의 내용과 중복되는 부분은 간략하게 요약하거나 생략)

척추뼈는 바라노프스와 유사하며, 중심체 높이보다 2~3배를 넘지 않는 얇은 가시를 가졌다. 경추는 화석 기록이 불충분하여 알려져 있지 않지만, 등뼈 뒷부분의 세부 사항은 어느 정도 보존되었다. 신경 가시는 앞뒤 방향 모두에서 낮고 넓다. 중심체는 둥근 끝을 가지고 있으며 복부 용골이 없고, 에다포사우루스류의 특징적인 스풀 모양을 하고 있다. 등쪽 중심체는 적당히 길지만, 요추 중심체는 훨씬 짧다.

견갑골은 짧고 특별히 넓지 않은데, 이는 에다포사우루스류의 특징인 매우 넓은 전상완골판과는 대조적이다. 관절와 표면은 짧고, 상관절와공은 없다. 골반은 장골 날개 앞쪽 끝이 매우 길게 늘어나 있으며, 앞쪽 확장이 뒤쪽보다 크다. 상완골과 뒷다리뼈는 가늘고, 외측상과공이 없다.

목말뼈는 L자형이며 중심체는 복측에서 볼 때 원형이다. 이는 대부분의 펠리코사우루스형 단궁류와 일치한다. 네 번째 원위 족근골은 확대되었으며, 근위 관절면이 볼록하다. 이 볼록한 면은 목말뼈-종골 복합체와 관절을 이룬다. 이러한 형태는 바라노프스와 멕테로사우루스 모두에서 고도로 움직이는 중간 족근 관절을 나타내며, 이는 초기 단궁류에서 움직임이 거의 없었다는 이전의 믿음과 대조적이다. 이러한 관찰은 바라노프스와 멕테로사우루스가 반지(semidigitigrade) 자세를 사용하여 이동했음을 시사한다.[10]

2. 1. 두개골

멕테로사우루스의 콧구멍과 안와는 특이하게 크며, 안와는 바깥쪽을 향하고 둥근 모양이다.[3] 안와의 매우 큰 크기는 동물의 비교적 작은 크기와 관련이 있다.[5] 또한, 위쪽에서 두정골과 관절하는 상후두골의 표면은 연골질이며, 이는 악어, 도마뱀, 공룡에서 발견되는 상태이다.[3] 외후두골은 대후두공을 둘러싸고 있으며, 디메트로돈과 유사한 방식으로 느슨하게 부착되어 있다.[3] 두정골공은 두정골의 맨 뒤쪽에 거의 위치하며 피부상후두골과 매우 가깝다.[3] 두정골 자체는 각각의 측면에서 인상골-후안와궁으로부터 약간 분리되어 있으며, 인상골은 사각골을 넓게 덮고 있다.[3]

2. 2. 치아

''멕테로사우루스''는 18~20개의 위턱 이빨을 가지고 있는데,[3] 이는 ''바라노프스'', ''오피아코돈'', ''디메트로돈'' 또는 ''에다포사우루스''의 이빨과는 특징적으로 다르다.[5] 이빨은 밑부분이 튼튼하며 약간 굽고 날카로운 뾰족한 끝을 가지고 있다.[5] 처음 4~5개의 위턱 이빨(앞쪽)은 송곳니의 원시적인 위치에서 가장 크다.[5][3] 이 이빨들은 적당히 길고 납작하며 둔한 정점을 나타낸다.[3] 앞위턱 이빨과 위턱 이빨은 전형적인 테코돈트 이빨이다.[8] 앞머리뼈는 작은 이빨이 세로로 배열되어 있으며 길고 가늘다.[8] 아래턱 이빨은 작고 동형치로 보이지만, 화석 상태 때문에 다른 것은 알려져 있지 않다.[5] ''멕테로사우루스''는 위턱 이빨 외에도 작지만 많은 수의 입천장 이빨을 가지고 있다.[5] 앞쪽과 중간 부분의 익상골은 상당수의 작고 뾰족한 이빨을 보여준다.[8] 가장자리 이빨은 안쪽과 바깥쪽 가장자리에 톱니 모양을 하고 있다.[9]

2. 3. 몸통 골격

''바라노프스''와 유사한 척추뼈는 중심체 높이보다 2~3배를 넘지 않는 얇은 가시를 가지고 있다.[3] 경추는 화석 기록이 불충분하여 알려져 있지 않지만, 등뼈 뒷부분의 세부 사항은 어느 정도 보존되어 있다.[5] 신경 가시는 앞뒤 방향 모두에서 낮고 넓다.[5] 중심체는 둥근 끝을 가지고 있으며 복부 용골이 없고, 에다포사우루스류의 특징적인 스풀 모양을 하고 있다.[5] 등쪽 중심체는 적당히 길지만(길이 5단위), 요추 중심체는 훨씬 짧다.[5]

견갑골은 짧고 특별히 넓지 않은데, 이는 에다포사우루스류의 특징인 매우 넓은 전상완골판과는 대조적이다.[5] 관절와 표면은 짧고, 상관절와공은 없다.[5] 골반은 장골 날개 앞쪽 끝이 매우 길게 늘어나 있으며, 앞쪽 확장이 뒤쪽보다 크다.[5] 상완골과 뒷다리뼈는 가늘고, 외측상과공이 없다.[5]

목말뼈는 L자형이며 중심체는 복측에서 볼 때 원형이다. 이는 대부분의 펠리코사우루스형 단궁류와 일치한다.[10] 네 번째 원위 족근골은 확대되었으며, 근위 관절면이 볼록하다.[10] 이 볼록한 면은 목말뼈-종골 복합체와 관절을 이룬다.[10] 이러한 형태는 바라노프스와 ''멕테로사우루스'' 모두에서 고도로 움직이는 중간 족근 관절을 나타내며, 이는 초기 단궁류에서 움직임이 거의 없었다는 이전의 믿음과 대조적이다.[10] 이러한 관찰은 바라노프스와 ''멕테로사우루스''가 반지(semidigitigrade) 자세를 사용하여 이동했음을 시사한다.[10]

3. 발견

멕테로사우루스 화석은 여러 차례에 걸쳐 발견되었다. 주요 발견 사례는 다음과 같다.


  • 1915년: 헤르만 도우티가 텍사스주 북중부 페름기 (레오나디안) 클라이드 층 퇴적층에서 ''멕테로사우루스 롱기켑스''(Mycterosaurus longiceps)의 모식 표본(FMNH-UC 692)을 발견했다.[11] 새뮤얼 웬델 윌리스턴은 이 표본을 분석하여 "새로운 속과 종의 미국 테로모르파"라는 저서에서 두개골과 골격의 다른 조각난 부분을 묘사했다.[3]

  • 1930년: R. 브룸은 아메리카 자연사 박물관에서 야콥 볼이 수집한 미확인 화석(AMNH 7002)을 확인했다. 이 화석은 수집가들에 의해 작은 미로이빨목으로 잘못 분류된 것으로, 조각난 두개골과 부분적으로 찌그러진 골격으로 구성되어 있었다.[8][5] 브룸은 이 화석에 윌리엄 딜러 매튜의 이름을 따서 "에우매테비아 볼리"(Eumatthevia bolli)라는 이름을 붙였으나, 이후 로머는 ''에우매테비아 볼리''가 ''멕테로사우루스 롱기켑스''의 동의어라고 결론지었다.[5][11]

  • 1940년: 알프레드 셔우드 로머와 프라이스는 페름기 파충류에 대한 검토에서 1915년과 1930년에 발견된 화석 기록을 모두 검토했다.[5]

  • 1957년: 피터 폴 본은 ''베이시크라노돈 포르티실렌시스''(Basicranodon fortsillensis)라는 페름기 파충류의 특징을 묘사한 논문을 발표했다. 1966년 미국 지질 조사국은 더 잘 보존된 표본이 발견된다면 ''베이시크라노돈 포르티실렌시스''가 ''멕테로사우루스''에 속할 수 있다고 밝혔다.[6]

  • 1953년: 콜로라도주에서 새로운 화석(MCZ 2985)이 발견되었고, 1964년 루이스와 본은 스톡턴 스미스 부인의 이름을 따서 ''멕테로사우루스 스미태''(Mycterosaurus smithae)라는 새로운 종으로 명명했다.[6] 그러나 2016년 브로클허스트 등은 싱크로트론 방사선 마이크로 CT 스캔을 사용하여 재검토한 결과, ''멕테로사우루스 스미태''를 "바우니크티스"(Vaughnictis) 속으로 재분류했다.[7]

3. 1. 최초 발견

1915년 헤르만 도우티가 텍사스주 북중부의 하부 페름기 (레오나디안) 클라이드 층 퇴적층에서 ''멕테로사우루스 롱기켑스''(Mycterosaurus longiceps)의 모식 표본(FMNH-UC 692)을 발견했다.[11] 새뮤얼 웬델 윌리스턴은 이 표본을 분석하여 자신의 저서 "새로운 속과 종의 미국 테로모르파"에서 두개골과 골격의 다른 조각난 부분을 묘사했다.[3]

1930년 R. 브룸은 아메리카 자연사 박물관에서 야콥 볼이 수집한 미확인 화석(AMNH 7002)을 확인했는데, 그는 이 화석이 수집가들에 의해 작은 미로이빨목으로 잘못 분류되었다고 믿었다.[8] 이 화석은 조각난 두개골과 부분적으로 찌그러진 골격으로 구성되어 있었다.[8][5] 브룸은 이 화석에 윌리엄 딜러 매튜의 이름을 따서 "에우매테비아 볼리"(Eumatthevia bolli)라는 이름을 붙였다. 브룸은 이 화석의 두개골이 ''글라우코사우루스''(Glaucosaurus)나 ''멕테로사우루스''와 같은 다른 원시 테로모르파의 두개골과 유사해 보이지만, ''멕테로사우루스''에 비해 더 가늘게 만들어지고 두개골이 더 평평해 보인다고 언급했다.[8] 이러한 차이에도 불구하고, 독립적인 연구진의 복원은 두개골이 더 낮다는 점을 제외하고는 ''멕테로사우루스''와 아무런 차이가 없었으며, 이는 압착으로 인한 차이였다.[5] 이처럼 로머는 ''에우매테비아 볼리''가 분명히 ''멕테로사우루스 롱기켑스''의 동의어라고 결론지었다.[5][11]

1940년 알프레드 셔우드 로머와 프라이스는 페름기 파충류에 대한 검토에서 앞서 언급된 두 화석 기록을 모두 검토했다.[5] 이들은 두 표본 모두 서로 다른 유형의 압착에 의해 영향을 받아 두개골의 진정한 특징을 정확하게 평가하기 어렵다고 언급했다.[5] 그러나 로머와 프라이스는 진정한 비율이 윌리스턴이 관찰한 좁은 형태[3]와 브룸이 복원한 넓고 낮은 유형의 중간 정도일 가능성이 있다고 추정했다.[8][5] 이들은 윌리스턴과 브룸이 묘사한 대로 안와 복측의 눈물뼈와 광대뼈 사이의 접촉을 관찰하지 못했다.[5] 또한, 이들은 높이, 송과선의 크기 및 치아와 관련된 "''에우매테비아''"와 "''멕테로사우루스''"를 구별하는 특징들이 부정확하다고 믿었다. 대신, 이러한 차이는 압착과 윌리스턴의 측정의 부정확성 때문일 가능성이 높았다.[5] 그러나 모든 보고서에서 사각형과 안와의 크기가 크다는 데 동의했다.

1957년 피터 폴 본은 케이세아과와 매우 유사한 특징을 지닌 것으로 믿었던 ''베이시크라노돈 포르티실렌시스''(Basicranodon fortsillensis)라는 페름기 파충류의 특징을 묘사한 논문을 발표했다. 그러나 로머는 이전에 ''멕테로사우루스''를 에다포사우루스로 분류해야 한다고 확립했었다. 1966년 미국 지질 조사국은 더 잘 보존된 표본이 발견된다면 ''베이시크라노돈 포르티실렌시스''가 ''멕테로사우루스''에 속할 수 있다고 밝혔다.[6]

1953년 새로운 화석(MCZ 2985)이 콜로라도에서 발견되었고, 1964년 루이스와 본은 스톡턴 스미스 부인의 이름을 따서 "''멕테로사우루스 스미태''"(Mycterosaurus smithae)라는 새로운 종으로 명명했다.[6] MCZ 2985의 안와, 측두부, 안와간 폭, 두정부, 그리고 뺨의 후복측 모서리의 측정값과 같은 특징들이 ''멕테로사우루스 롱기켑스''의 특징과 일치했기 때문에 루이스와 본은 새로운 ''멕테로사우루스'' 종으로 지정했다.[6]

그러나 브로클허스트 등이 2016년에 싱크로트론 방사선 마이크로 CT 스캔을 사용하여 수행한 재검토 결과, ''멕테로사우루스 스미태''를 "바우니크티스"(Vaughnictis) 속으로 재분류하게 만든 관찰 결과가 나왔다.[7] 추가적인 준비와 싱크로트론 스캔은 가늘지 않은 대퇴골, 톱니 모양의 측면 치아, 관상돌기에 존재하는 치아 또는 후안와골의 측면 돌출부가 부족하다는 것을 보여주었는데, 이는 가장 명백한 바라노피드 및 ''멕테로사우루스류''의 공유 파생 형질이다.[7]

3. 2. 추가 표본 발견

1915년 헤르만 도우티가 텍사스주 북중부의 하부 페름기 (레오나디안) 클라이드 층 퇴적층에서 ''멕테로사우루스 롱기켑스''(Mycterosaurus longiceps)의 모식 표본(FMNH-UC 692)을 발견했다.[11] 새뮤얼 웬델 윌리스턴은 이 표본을 분석하여 자신의 저서 "새로운 속과 종의 미국 테로모르파"에서 두개골과 골격의 다른 조각난 부분을 묘사했다.[3]

1930년 R. 브룸은 아메리카 자연사 박물관에서 야콥 볼이 수집한 미확인 화석(AMNH 7002)을 확인했는데, 그는 이 화석이 수집가들에 의해 작은 미로이빨목으로 잘못 분류되었다고 믿었다.[8] 이 화석은 조각난 두개골과 부분적으로 찌그러진 골격으로 구성되어 있었다.[8][5] 브룸은 이 화석에 윌리엄 딜러 매튜의 이름을 따서 "에우매테비아 볼리"(Eumatthevia bolli)라는 이름을 붙였다. 브룸은 이 화석의 두개골이 ''글라우코사우루스''(Glaucosaurus)나 ''멕테로사우루스''와 같은 다른 원시 테로모르파의 두개골과 유사해 보이지만, ''멕테로사우루스''에 비해 더 가늘게 만들어지고 두개골이 더 평평해 보인다고 언급했다.[8] 그러나 독립적인 연구진의 복원은 두개골이 더 낮다는 점을 제외하고는 ''멕테로사우루스''와 아무런 차이가 없었으며, 이는 압착으로 인한 차이였다.[5] 로머는 ''에우매테비아 볼리''가 ''멕테로사우루스 롱기켑스''의 동의어라고 결론지었다.[5][11]

1940년 로머와 프라이스는 페름기 파충류에 대한 검토에서 앞서 언급된 두 화석 기록을 모두 검토했다.[5] 이들은 두 표본 모두 서로 다른 유형의 압착에 의해 영향을 받아 두개골의 진정한 특징을 정확하게 평가하기 어렵다고 언급했다.[5] 그러나 로머와 프라이스는 진정한 비율이 윌리스턴이 관찰한 좁은 형태[3]와 브룸이 복원한 넓고 낮은 유형의 중간 정도일 가능성이 있다고 추정했다.[8][5] 이들은 윌리스턴과 브룸이 묘사한 대로 안와 복측의 눈물뼈와 광대뼈 사이의 접촉을 관찰하지 못했다.[5] 또한, 이들은 높이, 송과선의 크기 및 치아와 관련된 "''에우매테비아''"와 "''멕테로사우루스''"를 구별하는 특징들이 부정확하다고 믿었다. 대신, 이러한 차이는 압착과 윌리스턴의 측정의 부정확성 때문일 가능성이 높았다.[5] 그러나 모든 보고서에서 사각형과 안와의 크기가 크다는 데 동의했다.

1957년 피터 폴 본은 케이세아과와 매우 유사한 특징을 지닌 것으로 믿었던 ''베이시크라노돈 포르티실렌시스''(Basicranodon fortsillensis)라는 페름기 파충류의 특징을 묘사한 논문을 발표했다. 그러나 로머는 이전에 ''멕테로사우루스''를 에다포사우루스로 분류해야 한다고 확립했었다. 1966년 미국 지질 조사국은 더 잘 보존된 표본이 발견된다면 ''베이시크라노돈 포르티실렌시스''가 ''멕테로사우루스''에 속할 수 있다고 밝혔다.[6]

1953년 새로운 화석(MCZ 2985)이 콜로라도에서 발견되었고, 1964년 루이스와 본은 스톡턴 스미스 부인의 이름을 따서 "''멕테로사우루스 스미태''"(Mycterosaurus smithae)라는 새로운 종으로 명명했다.[6] MCZ 2985의 안와, 측두부, 안와간 폭, 두정부, 그리고 뺨의 후복측 모서리의 측정값과 같은 특징들이 ''멕테로사우루스 롱기켑스''의 특징과 일치했기 때문에 루이스와 본은 새로운 ''멕테로사우루스'' 종으로 지정했다.[6]

그러나 브로클허스트 등은 2016년에 싱크로트론 방사선 마이크로 CT 스캔을 사용하여 수행한 재검토 결과, ''멕테로사우루스 스미태''를 "바우니크티스"(Vaughnictis) 속으로 재분류하게 만든 관찰 결과가 나왔다.[7] 추가적인 준비와 싱크로트론 스캔은 가늘지 않은 대퇴골, 톱니 모양의 측면 치아, 관상돌기에 존재하는 치아 또는 후안와골의 측면 돌출부가 부족하다는 것을 보여주었는데, 이는 가장 명백한 바라노피드 및 ''멕테로사우루스류''의 공유 파생 형질이다.[7]

3. 3. 멕테로사우루스 스미태

최초로 발견된 ''멕테로사우루스''의 두개골은 ''멕테로사우루스 롱기켑스''(Mycterosaurus longiceps)의 것이었다. 1915년 허먼 도우티가 텍사스주 북중부의 하부 페름기(레오나디안) 클라이드 층 퇴적층에서 발견한 모식 표본(FMNH-UC 692)을 새뮤얼 웬델 윌리스턴이 분석하여 자신의 저서 "새로운 속과 종의 미국 테로모르파"에서 두개골과 골격의 다른 조각난 부분을 묘사했다.[11]

1953년, 콜로라도주에서 새로운 화석(MCZ 2985)이 발견되었고, 1964년 루이스와 본은 스톡턴 스미스 부인의 이름을 따서 ''멕테로사우루스 스미태''(Mycterosaurus smithae)라는 새로운 종으로 명명했다.[6] MCZ 2985의 안와, 측두부, 안와간 폭, 두정부, 그리고 뺨의 후복측 모서리의 측정값과 같은 특징들이 ''멕테로사우루스 롱기켑스''의 특징과 일치했기 때문에 루이스와 본은 새로운 ''멕테로사우루스'' 종으로 지정했다.[6]

그러나 2016년 브로클허스트 등은 싱크로트론 방사선 마이크로 CT 스캔을 사용하여 재검토한 결과, ''멕테로사우루스 스미태''를 "바우니크티스"(Vaughnictis) 속으로 재분류했다.[7] 추가적인 준비와 싱크로트론 스캔 결과, 가늘지 않은 대퇴골, 톱니 모양의 측면 치아, 관상돌기에 존재하는 치아 또는 후안와골의 측면 돌출부가 부족하다는 것이 밝혀졌는데, 이는 가장 명백한 바라노피드 및 ''멕테로사우루스류''의 공유 파생 형질이었다.[7]

4. 분류

멕테로사우루스는 바라노피드과에 속하는 멸종된 단궁류의 한 속이다. 초기에는 에다포사우루스과로 분류되었으나, 이후 바라노피드과의 마이케로사우루스아과로 재분류되었다.

1915년, 헤르만 두티트는 멕테로사우루스 롱기켑스(''Mycterosaurus longiceps'')의 홀로타입이 바라노프스와 유사하다고 생각하여 바라노프스 속에 포함시켰다.[3][11] 그러나 새뮤얼 웬델 윌리스턴은 추가 분석을 통해 멕테로사우루스를 새로운 테로모르파의 종이자 속으로 제안했다.[3] R. 브룸 역시 에우마테비아 볼리(''Eumatthevia Bolli'')[8]를 원시 테로모르파로 분류했다. 1940년, 로머와 프라이스는 멕테로사우루스 롱기켑스가 에우마테비아 볼리와 동의어라고 결론 내렸다.[5]

로머와 프라이스는 멕테로사우루스가 원시적인 에다포사우리아에 속한다고 보았으며, 에다포사우리아의 하위 분류군인 니토사우루스과를 만들어 멕테로사우루스와 니토사우루스를 포함시켰다.[5]

1982년, 버먼과 라이스는 니토사우루스과를 부정하고 멕테로사우루스를 바라노피드의 원시 구성원으로 제안했다.[11] 이들은 로머와 프라이스가 언급한 에다포사우루스의 특징들이 잘못 기록된 것이라고 주장하며, 멕테로사우루스를 바라노피드로 분류하는 것이 더 적절하다고 결론 내렸다.[11]

2006년, 계통 발생학적 분석 결과 멕테로사우루스는 마이케로사우루스아과(Mycterosaurinae)에 속하며, 자매 속으로 메세노사우루스가 위치하는 것으로 나타났다.[4][12]

다음은 ''Basicranodon''을 제외한 Benson(출판 예정)의 분석을 수정한 분지 분석도이다.[13]

{{clade|{{clade

|1=''Tseajaia campi''

|2=''Limnoscelis paludis''

|label3=양막류

|3={{clade

|1={{clade

|1=''Captorhinus'' spp.

|2=''Protorothyris archeri''}}

|label2=단궁류

|2={{clade

|1={{clade

|1=케이스류

|2={{clade

|1=''Ianthodon schultzei''

|2={{clade

|1=에다포사우루스과

|2=스페나코돈류}} }} }}

|2={{clade

|label1=오피아코돈과

|1={{clade

|1=''Archaeothyris florensis''

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|1=''Varanosaurus acutirostris''

|2={{clade

|1=''Ophiacodon'' spp.

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|label2='''바라노피드과'''

|2={{clade

|1=''Archaeovenator hamiltonensis''

|2={{clade

|1=''Pyozia mesenensis''

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|label1='''마이케로사우루스아과'''

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|1=''Mycterosaurus longiceps''

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|1=?''Elliotsmithia longiceps'' (BP/1/5678)

|2=''Heleosaurus scholtzi''

|3=''Mesenosaurus romeri''}} }}

|label2='''바라노피아아과'''

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|1={{clade

|1=''Varanops brevirostris''

|2={{clade

|1=''Watongia meieri''

|2=''Varanodon agilis''}} }}

|2={{clade

|1=''Ruthiromia elcobriensis''

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|1=''Aerosaurus wellesi''

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4. 1. 초기 분류

1915년, 홀로타입 ''Mycterosaurus longiceps''가 발견되었을 당시, 허먼 도우티는 홀로타입의 형태와 일반적인 특징이 바라노프스와 유사하다는 점에 근거하여, 홀로타입이 바라노프스에 속한다고 믿었다.[3][11] 그러나, 새뮤얼 웬델 윌리스턴의 추가 분석을 통해 윌리스턴은 이 유형을 미국의 새로운 테로모르파의 종이자 속으로 분류할 것을 제안했다.[3] 이는 R. 브룸의 ''Eumatthevia Bolli'' 분석 결과와 일치했으며, 브룸 역시 ''Eumatthevia Bolli''[8]를 원시적인 테로모르파로 분류해야 한다는 결론을 내렸다. 1940년, 로머와 프라이스는 ''Mycterosaurus longiceps''가 ''Eumatthevia Bolli''와 동의어라고 결론 내렸다.[5]

로머와 프라이스는 ''Eumatthevia Bolli''와 홀로타입 관찰을 통해 ''Mycterosaurus longiceps''가 원시적인 형태의 에다포사우리아에 속한다고 결론 내렸다.[5] 로머와 프라이스는 ''M. longiceps''가 진화된 에다포사우루스의 특징 일부를 나타내지는 않지만, 에다포사우리아로 분류될 수 있음을 시사하는 주요 특징들을 확실히 나타낸다고 믿었다.[5] 구체적으로, 로머와 프라이스는 에다포사우리아의 하위 분류군인 니토사우루스과를 만들어 속 ''Mycterosaurus''와 ''니토사우루스''를 포함시켰다.[5]

1982년, 버먼과 라이스는 니토사우루스과를 거부하고, ''Mycterosaurus longiceps''를 바라노피드의 원시적인 구성원으로 제안했다.[11] 버먼과 라이스는 로머와 프라이스가 인용한 가장 중요한 에다포사우루스 특징들이 오인된 단편 표본에서 잘못 기록된 것이라고 믿었다.[11] 오히려 버먼과 라이스는 오인된 표본이 로머와 프라이스가 믿었던 것처럼 페리코사우루스가 아니라 템노스폰딜 양서류라고 결론 내렸다.[11] 그 결과, 버먼과 라이스는 알려진 모든 ''M. longiceps'' 표본을 재검토했고, 그 결과 ''Mycterosaurus''를 바라노피드의 구성원으로 해석하는 것이 가장 적절하다는 결론에 도달했다.

2006년 바라노포이드 상호 관계에 대한 계통 발생학적 분석 결과, 멕테로사우루스는 마이케로사우루스아과(Mycterosaurinae)에 속하며, 자매 속으로 메세노사우루스가 위치했다.[4][12]

다음은 ''Basicranodon''을 제외한 Benson(출판 예정)의 분석을 수정한 분지 분석도이다.[13]

4. 2. 현대적 분류

1915년, 홀로타입 ''Mycterosaurus longiceps''가 발견되었을 당시, 헤르만 두티트는 홀로타입의 형태와 일반적인 특징이 바라노프스속과 유사하다는 점에 근거하여, 홀로타입이 바라노프스속에 속한다고 믿었다.[3][11] 그러나, 새뮤얼 웬델 윌리스턴의 홀로타입 추가 분석을 통해 윌리스턴은 이 유형을 미국의 새로운 테로모르파의 종이자 속으로 분류할 것을 제안했다.[3] 이는 R. 브룸의 ''Eumatthevia Bolli'' 분석 결과와 일치했으며, 브룸 역시 ''Eumatthevia Bolli''[8]를 원시적인 테로모르파로 분류해야 한다는 결론을 내렸다. 1940년, 로머와 프라이스가 ''Mycterosaurus longiceps''가 ''Eumatthevia Bolli''와 동의어라고 결론 내렸다는 점을 명확히 해야 한다.[5]

로머와 프라이스는 ''Eumatthevia Bolli''와 홀로타입 관찰을 통해 ''Mycterosaurus longiceps''가 원시적인 형태의 에다포사우루스에 속한다고 결론 내렸다.[5] 로머와 프라이스는 ''M. longiceps''가 진화된 에다포사우루스의 특징 일부를 나타내지는 않지만, 에다포사우루스로 분류될 수 있음을 시사하는 주요 특징들을 확실히 나타낸다고 믿었다.[5] 구체적으로, 로머와 프라이스는 에다포사우리아의 하위 분류군인 니토사우루스과(Edaphosauridae)를 만들어 ''Mycterosaurus''와 ''니토사우루스''를 포함시켰다.[5]

1982년, 버먼과 라이스는 니토사우루스과를 거부하고, ''Mycterosaurus longiceps''를 바라노피드의 원시적인 구성원으로 제안했다.[11] 버먼과 라이스는 로머와 프라이스가 인용한 가장 중요한 에다포사우루스 특징들이 오인된 단편 표본에서 잘못 기록된 것이라고 믿었다.[11] 오히려 버먼과 라이스는 오인된 표본이 로머와 프라이스가 믿었던 것처럼 페리코사우루스가 아니라 템노스폰딜 양서류라고 결론 내렸다.[11] 그 결과, 버먼과 라이스는 알려진 모든 ''M. longiceps'' 표본을 재검토했고, 그 결과 ''Mycterosaurus''를 바라노피드의 구성원으로 해석하는 것이 가장 적절하다는 결론에 도달했다.

2006년 바라노포이드 상호 관계에 대한 계통 발생학적 분석 결과, 멕테로사우루스는 마이케로사우루스아과(Mycterosaurinae)에 속하며, 자매 속으로 메세노사우루스(Mesenosaurus)가 위치했다.[4][12]

5. 고생물학

멕테로사우루스(''M. longiceps'') 복원도


멕테로사우루스는 몸길이가 약 60cm(23인치)인 비교적 작은 육식 동물이었다. 유마테비아 볼리(''Emumatthevia bolli'')와 베이직라노돈 포르틸렌시스(''Basicranodon fortsillensis'')는 멕테로사우루스의 동의어일 가능성이 있다. 멕테로사우루스는 대부분의 플라이코사우루스와 달리 가늘고 날렵한 체격을 가졌으며, 특히 체격이 육중한 에다포사우루스와 비교된다.

멕테로사우루스의 눈구멍(안와)은 비정상적으로 크고 바깥쪽을 향하며 원형이다. 이는 동물의 작은 크기와 관련이 있는 것으로 보인다. 두정엽은 머리뼈 뒤쪽에 위치하며, 초두엽 표면은 악어, 도마뱀, 공룡과 유사한 특징을 보인다.

멕테로사우루스는 바라놉스, 오피아코돈, 디메트로돈, 에다포사우루스와 다른 18~20개의 윗턱니(maxillary teeth)를 가졌다. 이빨은 밑부분이 튼튼하고 약간 뒤로 휘어져 있으며 뾰족하다. 앞쪽 4~5개의 윗턱니가 가장 크고 길쭉하며 납작하고 둔탁한 끝을 가진다. 멕테로사우루스는 윗턱니 외에도 작고 수많은 입천장 이빨(palatal teeth)을 가졌으며, 앞쪽과 중간 양쪽 측면의 익상골(pterygoid)에는 작은 뾰족한 이빨이 많이 나 있다.

척추뼈는 바라놉스와 유사하며, 중심체(centrum) 높이의 2~3배 이하인 가느다란 신경돌기(neural spine)를 가진다. 신경돌기는 앞뒤로 낮고 넓으며, 센트라는 끝이 둥글고 복측골(ventral keel)이 없다. 등뼈(dorsal vertebrae)는 적당히 길지만(길이 5단위), 허리뼈(lumbar vertebrae)는 훨씬 짧다.

골반은 장골(ilium) 날의 앞쪽 끝이 매우 길고, 앞쪽 확장이 뒤쪽보다 크다. 위팔뼈(humerus)와 뒷다리뼈는 가늘고 엑테피콘딜라 포아멘(ectepicondylar foramen)이 없다. 아스트라갈루스는 L자형이며, 복측에서 보면 중심체가 원형이다.

5. 1. 식성

''멕테로사우루스''는 작고 민첩한 동물식성(faunivore) 동물로, 주로 곤충을 잡아먹었을 것으로 추정된다.[14][15] 매우 유연한 중족골 관절을 가지고 있었으며, ''멕테로사우루스''는 반-지보행 자세로 걸어 다녔다.[10] 메세노사우루스와 다른 비교적 작은 체형의 육식 도마뱀들과 함께 시간적 범위 전체에 걸쳐 비슷한 틈새를 차지하고 있었다. 일반적으로 ''멕테로사우루스''와 같은 몸집이 작은 바라노피드는 페름기 말기 부근의 작은 다이옵시드가 등장하기 전까지 경쟁적인 환경적 요소가 존재하지 않는 비교적 작은 동물군 내에서 영양 네트워크의 유사한 틈새를 성공적으로 점유했을 것으로 보인다.

5. 2. 이동 방식

멕테로사우루스는 매우 유연한 중족골 관절을 가지고 있어 반-지보행 자세로 걸어 다녔다.[10] 이는 초기 시냅스에서 거의 움직임이 없었다는 이전의 믿음과 대조된다.

6. 고생태학

멕테로사우루스는 주로 곤충을 잡아먹었을 것으로 추정되는 작고 민첩한 육식동물이었다. 이들은 고도로 발달된 중간 관절을 이용하여 반직립 자세로 매복 사냥을 했을 것으로 보인다.[15]

6. 1. 서식 환경

''멕테로사우루스''는 페름기 동안 북아메리카의 초원, 늪, 밀림, 열대우림 등에서 서식했던 것으로 추정된다.

''마이케로사우루스 롱기켑스''의 화석은 텍사스주 북중부의 하부 페름기 (쿵구르절) 클라이드 지층에서 발견되었다.[3][11] 클라이드 지층은 회색 석회암과 셰일이 번갈아 나타나며, 소량의 사암과 실트스톤을 포함하는 위치타 군에 속한다.[16] 이 지층은 아로요 지층과 같은 클리어 포크 군 내의 다른 지층에 비해 덜 알려져 있다. ''마이케로사우루스 롱기켑스''가 발견된 클라이드 지층에서는 다음과 같은 동물군이 발견되었다.[17]

발견된 동물군



''멕테로사우루스''는 ''메세노사우루스''와 같은 비교적 작은 몸집의 육식 도마뱀과 비슷한 생태적 지위를 차지했다. 일반적으로, ''멕테로사우루스''와 같은 작은 몸집의 바라노피드는 페름기 말에 작은 이궁류가 나타나기 전까지 경쟁 없이 작은 동물성 먹이를 섭취하며 영양 네트워크 내에서 유사한 지위를 성공적으로 차지했을 것으로 보인다.[15]

6. 2. 생태적 지위

''멕테로사우루스''는 페름기 동안 ''메세노사우루스'' 및 다른 비교적 작은 몸집의 육식성 도마뱀들과 비슷한 생태적 지위를 차지했다.[15] ''멕테로사우루스''와 같은 작은 몸집의 바라노피드류는 페름기 말에 작은 이궁류가 나타나기 전까지 경쟁적인 환경 요소가 없는, 비교적 작은 동물들을 잡아먹는 동물로서 영양 네트워크 내에서 비슷한 틈새를 성공적으로 점유했을 것으로 보인다.[15]

7. 근연종

멕테로사우루스는 바라노피드아과에 속하는 미크테로사우루스과(Mycterosaurinae)와 가까운 관계를 가진, 미국 텍사스주와 오클라호마주에서 발견된 멸종된 시냅스 속이다. 2억 9010만 년 전부터 2억 7250만 년 전까지 생존했던 가장 원시적인 구성원이다. 미크테로수쿠스와 혼동될 수 있는 종이기도 하다. 멕테로사우루스는 비교적 작은 육식 동물로, 몸길이는 약 60cm(23인치)로 추정된다. 유마테비아 볼리(Emumatthevia bolli)와 베이직라노돈 포틸렌시스(Basicranodon fortsillensis)는 멕테로사우루스의 동의어이다. 복원된 멕테로사우루스는 대부분의 플라이코사우루스, 특히 육중한 체격을 가진 다른 에다포사우루스와는 달리 가늘고 날렵한 체형을 가지고 있다.

7. 1. 암니오타

다음은 베이직라로돈이 제외된 후 벤슨(보도 중)의 분석에서 수정된 클래도그램이다. 멕테로사우루스는 이로 인하여 지금과 같은 근연종들을 가지게 되었다.

  • 쯔헤자아캄피
  • 림노스켈리스팔루디스
  • 캡토리누스
  • 프로토로시리스 아르케리

7. 2. 시냅시다(단궁류)

베이직라로돈이 제외된 후 벤슨(보도 중)의 분석에서 수정된 분기도에 따르면, 멕테로사우루스는 다음과 같은 근연종을 가지게 되었다.

  • 카세아사우리아

  • 이안토돈 슐체이

  • 에다포사우루스과

  • 스페나코돈티아

7. 3. 오피아코돈과


  • 고로시리스 플로렌시스
  • 바라노사우루스 아큐티로스트리스
  • 스테레오팔로돈 시센시스

7. 4. 바라노푸스과

베이직라로돈이 제외된 후 벤슨의 분석에서 수정된 고로케네이터, 표지아 메세넨시스가 여기에 속한다.[1]

7. 5. 미케로사우루스과

엘리오츠미시아 긴두근(BP/1/5678), 헬레오사우루스 숄티, 메세노사우루스 로메리가 멕테로사우루스과에 속한다. 멕테로사우루스 긴두근도 여기에 속한다.

7. 6. 바라노피나과

8. 생존시기와 서식지와 화석의 발견

멕테로사우루스는 고생대 페름기인 2억 9000만 년 전~2억 4500만 년 전에 생존했던 종이다. 북아메리카의 초원, 늪, 밀림, 열대우림 등에서 주로 서식하였다.

1915년 미국 텍사스 중북부의 로어 퍼미언(레오나르드) 클라이드 포메이션의 보증금에서 헤르만 더티트에 의해 화석이 처음 발견되었고, 이후 새뮤얼 웬델 윌리스톤에 의해 명명되었다.[1]

참조

[1] 서적 A Source - Book of Biological Names and Terms
[2] 웹사이트 Fossilworks: Mycterosaurus longiceps https://paleobiodb.o[...] 2021-12-17
[3] 논문 A New Genus and Species of American Theromorpha: Mycterosaurus longiceps 1915-09
[4] 논문 An Early Permian varanodontine varanopid (Synapsida: Eupelycosauria) from the Richards Spur locality, Oklahoma 2006-12-11
[5] 논문 Review of the Pelycosauria 1940-12-06
[6] 논문 Early Permian Vertebrates from the Cutler Formation of the Placerville Area Colorado 1965
[7] 논문 A Re-Description of 'Mycterosaurus' smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids 2016-06-22
[8] 논문 On a new Primitive Theromorph (Eumatthevia Bolli) 1930-12-20
[9] 논문 Heleosaurus scholtzifrom the Permian of South Africa: A varanopid synapsid, not a diapsid reptile 2007-09
[10] 논문 The Astragalus-Calcaneum Complex of Mycterosaurus and Varanops (Synapsida: Varanopidae): Morphology, Locomotion, and Phylogeny 2003-09-12
[11] 논문 Restudy of Mycterosaurus Longiceps (Reptilia, Pelycosauria) From the Lower Permian of Texas 1982-12-03
[12] 논문 Varanops brevirostris(Eupelycosauria: Varanopidae) from the Lower Permian of Texas, with discussion of varanopid morphology and interrelationships 2010-05-18
[13] 논문 Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies
[14] 논문 A Pelycosaur with subsphenoidal teeth from the Lower Permian of Oklahoma 1957
[15] 논문 A new varanopid synapsid from the early Permian of Oklahoma and the evolutionary stasis in this clade 2019-10-23
[16] 서적 Stratigraphy of the Wichita group in part of the Brazos River Valley, north Texas U.S. G.P.O 1960
[17] 논문 Studies on American Permo-Carboniferous Tetrapods 1936


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