불독개미
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1. 개요
불독개미속(Myrmecia)은 호주와 뉴칼레도니아에 주로 서식하는 개미 속으로, 강력한 턱과 독침을 가지고 있어 불독개미, 불개미, 잭 점퍼 개미 등으로 불린다. 이 개미들은 약 1억 년 전에 분화되었으며, 현재 94종이 설명되어 있고 최대 130종까지 존재할 수 있다. 불독개미는 9개의 종 그룹으로 분류되며, 크고 날카로운 턱과 뛰어난 시력을 가지고 있다. 불독개미의 침은 치명적일 수 있으며, 알레르기가 있는 사람에게는 심각한 반응을 일으킬 수 있다. 쏘였을 경우 항히스타민제 복용, 응급 치료, 과민성 둔감화 프로그램 등을 통해 치료할 수 있으며, 둥지를 피하는 등 예방이 중요하다.
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| 불독개미 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
![]() | |
| 학명 | Myrmecia (ant) |
| 명명자 | 파브리시우스, 1804년 |
| 속 유형 | Formica gulosa (현재 Myrmecia gulosa) |
| 종 다양성 | 약 93종 |
| 크기 | 8~40mm |
| 분포 | [[파일:Reported occurrences of Myrmecia in Australia.png|오스트레일리아 분포도]] |
| 분포 설명 | 2015년 5월 기준, Atlas of Living Australia에 보고된 Myrmecia 속의 분포 |
| 분포 대체 텍스트 | 오스트레일리아의 Myrmecia 속 분포 지도 |
| 하위 분류 | |
| 계급 | 종 |
| 종 | 목록은 Myrmecia 종 목록 참고 |
| 이명 | |
| 일반 정보 | |
| 다른 이름 | 불독개미 불 앤트 |
| 속명 (일본어) | 키바하리아리속 (キバハリアリ属) |
| 속명 (영어) | 불독 앤트 (Bulldog Ant), 불 앤트 (Bull Ant) |
| 주의 | |
| 구별 | 미르메키나 속 미르미카 속 |
| 혼동 | 불 앤트 총알개미 |
2. 분류 및 진화
유전적 증거에 따르면, 불독개미속(''Myrmecia'')은 약 1억 년 전(중생대 백악기)에 다른 개미 그룹과 분화된 것으로 추정된다. 불독개미속이 속한 Myrmeciinae 아과는 약 1억 1천만 년 전의 화석 기록에서도 발견된 바 있다.[12] 그러나 일부 연구에서는 불독개미속과 현존하는 가장 가까운 친척인 ''Nothomyrmecia'' 속의 최근 공통 조상이 약 7400만 년 전에 살았다고 제시하며, 이 아과의 기원이 기존 생각보다 젊을 수 있음을 시사한다.[13] 멸종된 ''Archimyrmex'' 속의 개미가 불독개미속의 조상일 가능성도 제기된다.[14] 불독개미속은 ''Amblyopone''이나 ''Nothomyrmecia''와 같은 다른 원시 개미 속과 함께, 땅에 사는 특정 말벌류와 유사한 행동 양식을 보이는 것으로 알려져 있다.
불독개미속은 요한 크리스티안 파브리시우스가 1804년에 처음 기술했으며[16], 이후 분류학적 위치는 여러 차례 변경되었다. 프레데릭 스미스는 1858년에 개미과(Formicidae) 내 Poneridae 과(현재는 Ponerinae 아과)의 Myrmicidae 아과(현재는 Myrmicinae 아과)로 분류했고[17], 구스타프 마이어는 1862년에 Ponerinae 아과로 옮겼다가[17][18] 1865년에는 다시 Myrmicinae 아과로 재분류했다.[19] 1877년 카를로 에머리는 새로 Myrmeciidae 아과(현재의 Myrmeciinae)를 설정하여 불독개미속을 포함시켰다.[20] 오귀스트 포렐과 윌리엄 모턴 휠러 등 여러 학자를 거치며 Ponerinae와 Myrmeciinae 사이를 오가다가[36][23][24][25], 1954년 최종적으로 Myrmeciinae 아과로 분류되어 현재에 이른다.[26]
1911년 에머리는 턱 모양에 따라 불독개미속 내에 ''Myrmecia'', ''Pristomyrmecia'', ''Promyrmecia''라는 아속을 설정했다.[27] 휠러는 점프하는 행동을 보이는 종들을 위해 ''Halmamyrmecia'' 아속을 추가로 설정했으나[28], 이는 나중에 존 S. 클라크에 의해 ''Pristomyrmecia''와 함께 ''Myrmecia''의 동의어로 처리되었다.[29][30] 클라크는 ''Promyrmecia''를 독립된 속으로 승격시키기도 했으나[29], 1953년 윌리엄 브라운은 형태학적 증거 부족을 이유로 ''Promyrmecia''를 다시 ''Myrmecia'' 속의 동의어로 통합했다.[31][32]
현재 불독개미속은 Myrmeciinae 아과의 Myrmeciini 족에 속하는 유일하게 현존하는 속이다.[36] 약 94종이 공식적으로 기술되었으며, 미기록종을 포함하면 최대 130종에 이를 것으로 추정된다.[35] 이들은 총 9개의 종 그룹으로 나뉜다. 유전학적 분석에 따르면 이 9개의 종 그룹 중 4개는 측계통군을, 5개는 단계통군을 형성하는 것으로 나타났다.[15]
Myrmeciinae 아과는 유대류처럼 오스트레일리아 대륙의 고립된 환경에서 살아남은 원시적인 동물 그룹으로 여겨진다. 개미의 공통 조상으로부터 매우 일찍 분화했으며, 길쭉배개미아과(Nothomyrmeciinae)와 가까운 관계인 것으로 추정된다.
아래는 불독개미속 내 9개 종 그룹에 대한 요약이다.
| 그룹 이름 | 일반적인 이름[50] | 예시 이미지 | 설명 | 구성원 |
|---|---|---|---|---|
| M. aberrans 종 그룹 | 넓은 턱 불개미 | ![]() | 중간 크기에서 큰 크기의 개미로, 짧은 턱과 다리가 특징이다. 오스트레일리아 남동부 지역에서 발견되며 군집 크기는 작고 드물게 채집된다. | M. aberrans, M. formosa, M. froggatti, M. maura, M. nobilis |
| M. cephalotes 종 그룹 | ![]() | 밝은 색 몸체와 검은 머리가 특징인 중간 크기의 드문 개미이다. 오스트레일리아 동부와 서부 내륙 지역에 서식한다. | M. callima, M. cephalotes, M. hilli | |
| M. gulosa 종 그룹 | 거대한 불개미 | ![]() | 크고 날씬하며 다리가 긴 개미들이다. 오스트레일리아 대부분 지역에서 흔히 발견되나 북서부 해안과 태즈메이니아에는 드물다. 한 종은 뉴질랜드에 도입되었다. 턱니 수는 3개에서 6개 사이로 다양하다. | M. analis, M. arnoldi, M. athertonensis, M. auriventris, M. borealis, M. brevinoda, M. browningi, M. comata, M. desertorum, M. dimidiata, M. erecta, M. esuriens, M. eungellensis, M. fabricii, M. ferruginea, M. flavicoma, M. forceps, M. forficata, M. fulgida, M. fuscipes, M. gratiosa, M. gulosa, M. hirsuta, Myrmecia inquilina, M. midas, M. minuscula, M. mjobergi, M. nigriceps, M. nigriscapa, M. pavida, M. picticeps, M. pulchra, M. pyriformis, M. regularis, M. rowlandi, M. rubripes, M. rufinodis, M. simillima, M. subfasciata, M. tarsata, M. tridentata, M. vindex |
| M. mandibularis 종 그룹 | 이빨 없는 불개미 | ![]() | 중간 크기의 개미로 독특한 모양의 턱을 가진다. 몸은 검은색이지만 다리 등 부속지의 색은 다양하다. 오스트레일리아 동부, 태즈메이니아, 남부 해안, 서호주 등지에 분포한다. | M. fulviculis, M. fulvipes, M. gilberti, M. luteiforceps, M. mandibularis, M. piliventris, M. potteri |
| M. nigrocincta 종 그룹 | ![]() | 중간 크기에 몸이 가늘고 다리가 길며, M. gulosa 그룹과 유사해 보인다. 오스트레일리아 동부에 서식한다. | M. flammicollis, M. nigrocincta, M. petiolata | |
| M. picta 종 그룹 | ![]() | 작은 크기의 개미로 오스트레일리아 남부 전역에서 발견된다. 단 2종만 포함되어 가장 작은 종 그룹이다. | M. fucosa, M. picta | |
| M. pilosula 종 그룹 | 잭 점퍼 개미 | ![]() | 대부분 작은 크기이며 종에 따라 색상이 다양하다. 오스트레일리아 본토와 태즈메이니아 전역에 분포하며, 한 종은 누벨칼레도니 고유종이다. 구성 종들의 형태적 다양성이 큰 그룹이다. | M. apicalis, M. banksi, M. chasei, M. chrysogaster, M. croslandi, M. cydista, M. dispar, M. elegans, M. harderi, M. haskinsorum, M. imaii, M. impaternata, M. ludlowi, M. michaelseni, M. occidentalis, M. pilosula, M. queenslandica, M. rugosa, M. varians[34] |
| M. tepperi 종 그룹 | 이빨 불개미 | ![]() | 작거나 중간 크기이며, M. pilosula 그룹과 유사한 특징을 공유한다. 오스트레일리아 남서부와 남동부 지역에서 발견된다. | M. acuta, M. clarki, M. swalei, M. tepperi, M. testaceipes |
| M. urens 종 그룹 | 베이비 불개미 | ![]() | 모두 작은 크기이며 종에 따라 색상이 매우 다양하다. 주로 오스트레일리아 해안 지역에서 채집된다. | M. dichospila, M. exigua, M. infima, M. nigra, M. loweryi, M. rubicunda, M. urens |
2. 1. 학명 및 명칭
속명 ''Myrmecia''는 "개미"를 뜻하는 고대 그리스어 ''Myrmec-''에서 유래했다.[3] 영어권에서는 일반적으로 불독 개미(bulldog ant), 불 개미(bull ant) 또는 잭 점퍼 개미(jack jumper ant)로 알려져 있다. 이는 개미의 사나운 성격, 희생자를 턱으로 물고 늘어지는 방식, 그리고 일부 종에서 보이는 점프 행동 때문이다. 다른 일반적인 이름으로는 "인치 개미"(inch ant), "병장 개미"(sergeant ant), "병정 개미"(soldier ant) 등이 있다.[5][6][7] 특히 잭 점퍼 개미와 ''Myrmecia pilosula'' 종 그룹의 다른 개미들은 "검은 점퍼"(black jumper), "호퍼 개미"(hopper ant), "점퍼 개미"(jumper ant), "점핑 개미"(jumping ant), "점핑 잭"(jumping jack), "스키퍼 개미"(skipper ant) 등으로 불리기도 한다.[8][9][10][11]오스트레일리아 서부의 오스트레일리아 원주민들은 이 개미를 ''kallili'' 또는 ''killal''이라고 불렀다.[4] 한국에서는 과거 '키바하리아리'라는 명칭이 사용되기도 했으나, 현재는 주로 불독개미로 통용된다.
최초로 기록된 불독개미는 1770년 제임스 쿡의 탐험대가 오스트레일리아에서 채집한 표본 중 하나였다. 이 표본은 1775년 덴마크의 동물학자 요한 크리스티안 파브리키우스에 의해 ''Formica gulosa''라는 학명으로 기재되었으며, 이는 현재 불독개미의 기준종인 ''Myrmecia gulosa''이다. 파브리키우스는 1804년에 ''Myrmecia'' 속을 새로 만들었다.
3. 형태
불독개미는 크고 강력한 큰턱, 시력이 뛰어난 큰 겹눈, 그리고 먹이를 제압하는 데 사용하는 강력한 침 때문에 쉽게 구별할 수 있다.[52] 각 눈에는 약 3,000개의 낱눈(렌즈)이 있어 개미 세계에서는 두 번째로 큰 눈을 가지고 있다.[51] 또한 머리에는 3개의 홑눈이 뚜렷하게 나 있다. 몸길이는 종에 따라 매우 다양하여 8mm에서 40mm에 이른다.[52][53] 가장 작은 종은 4mm 정도이며, 가장 큰 종인 ''Myrmecia brevinoda''는 일개미의 몸길이가 37mm에 달하여 세계에서 가장 큰 개미 일개미로 알려져 있다.[54][55][56] 몸길이가 25mm (약 1인치) 이상인 종들은 '인치 앤츠(inch ants)'라고 불리기도 한다.
몸 색깔은 검은색, 붉은색, 노란색 등이 조합된 경우가 흔하며, 많은 종이 금색의 짧고 부드러운 털(솜털)을 가지고 있다.[121] 밝은 색상은 포식자에게 자신이 위험하다는 것을 알리는 경계색의 역할을 하기도 한다. 일부 다른 개미 종은 불독개미와 유사한 외형을 띠기도 하는데, 예를 들어 개미아과의 ''Camponotus bendigensis''는 ''Myrmecia fulvipes''와 모습이 비슷하여, 이를 베이츠 의태의 한 예로 본다.[57]
대부분의 불독개미 종에서 일개미들은 크기가 거의 같지만(단형성),[52] ''M. brevinoda''처럼 일개미 간 크기 차이가 큰 종(다형성)도 있다.[18] ''M. brevinoda''의 경우, 일개미의 몸길이가 13mm에서 37mm까지 다양하다.[18] 이 종에서는 크기에 따라 역할 분담이 이루어져, 큰 일개미는 주로 먹이 탐색이나 둥지 경비 같은 위험한 일을 맡고, 작은 일개미는 둥지 안에서 애벌레를 돌보는 등의 일을 한다.
일개미의 턱은 길고 안쪽에 여러 개의 이빨이 나 있으며, 클리페우스는 짧다. 더듬이는 12개의 마디로 이루어져 있으며, 끝부분이 굵어지지 않는 실 모양인데, 이는 개미의 원시적인 특징 중 하나이다. ''Myrmecia pyriformis''의 더듬이에는 8가지 종류의 감각기가 있는 것으로 밝혀졌다.[59] 말피기관의 수는 계급에 따라 다른데, ''Myrmecia dispar''의 경우 일개미는 21개에서 29개를 가진다.[58]
여왕개미는 일반적으로 일개미보다 크지만, 색깔이나 기본적인 몸 형태는 비슷하다.[21][17] 다만 머리, 마디, 후복절이 일개미보다 넓고, 턱은 더 짧고 넓다.[119] 불독개미 여왕은 날개의 유무와 발달 정도가 종에 따라 매우 다양하다는 특징이 있다. 어떤 종은 완전히 발달한 날개를 가진 여왕이 있는 반면(''M. brevinoda'', ''Myrmecia pilosula'' 등), ''M. aberrans''나 ''M. esuriens''처럼 날개가 전혀 없는 여왕(무시형 여왕)을 가진 종도 있다. 또한 ''Myrmecia nigrocincta''나 ''Myrmecia tarsata''처럼 날개가 매우 작고 퇴화하여 날지 못하는 여왕(단시형 여왕)을 가진 종도 있다.[18][114] 일부 종에서는 날개가 있었으나 제거된 형태의 여왕도 발견되지만 드문 편이다.[19] ''M. dispar'' 여왕의 말피기관 수는 23개에서 26개 사이이다.[58]
수컷개미는 턱이 매우 작고 빈약하여 다른 계급과 쉽게 구별된다.[21] 더듬이는 13개의 마디로 이루어져 있으며, 몸길이와 거의 비슷할 정도로 길다.[17] 드물게 수컷과 암컷(일개미)의 특징을 동시에 가지는 에르가탄드로모프 개체도 보고된 바 있다.[101] ''M. dispar'' 수컷의 말피기관 수는 16개이다.[58] 수컷의 생식기는 배 끝부분에 위치한다.[60]
애벌레(유충) 중 가장 큰 것 중 하나는 ''Myrmecia simillima''의 유충으로, 길이가 35mm에 달한다.[61] 번데기는 어두운 색의 고치 안에 들어 있다.[17]
불독개미 속(Myrmecia) 내에서 염색체 수는 종에 따라 1쌍에서 42쌍 이상까지 매우 다양하다.[41] 특히 ''Myrmecia pilosula''와 ''Myrmecia croslandi''는 염색체가 단 1쌍(수컷은 반수체이므로 1개)만 있어, 모든 동물 중에서 염색체 수가 가장 적은 것으로 알려져 있다.[42][43][44][45] 반면 ''M. pyriformis''는 41쌍, ''M. brevinoda''는 42쌍의 염색체를 가진다.[46]
4. 생태
불독개미(''Myrmecia'')는 주로 오스트레일리아와 그 주변 섬에 서식하는 개미의 한 속이다.[50] 초원, 숲, 황무지 등 다양한 환경에 적응하여 살아가며,[50] 대부분 땅속에 둥지를 틀고 군체를 이루어 생활한다.[50] 완전변태를 하는 곤충으로,[128] 여왕개미를 중심으로 군체를 형성하며, 일부 종에서는 일개미가 번식에 참여하는 게이머게이트 현상도 나타난다.[135] 다른 개미들에 비해 비교적 긴 수명을 가지는 특징이 있다.[135]
4. 1. 분포 및 서식지
불독개미 속(''Myrmecia'')은 거의 모든 종이 오스트레일리아 본토와 태즈메이니아를 포함한 주변 섬들에서 발견된다.[50] 오스트레일리아 대륙 전역에 걸쳐 넓게 분포하지만, 대륙 중앙의 건조한 사막 지대에서는 거의 발견되지 않으며 주로 해안가와 인근 지역에 서식한다. 오스트레일리아에서는 매우 잘 알려진 곤충이지만, 서식 밀도는 낮은 편이다. 예외적으로 ''Myrmecia apicalis''는 누벨칼레도니 고유종이며,[34] ''Myrmecia brevinoda''는 뉴질랜드에 인위적으로 유입된 기록이 있으나 현재는 박멸된 것으로 추정된다.불독개미는 초원, 숲, 황무지, 도시 지역, 그리고 유칼립투스가 듬성듬성 자라는 삼림 지대 등 다양한 환경에 서식한다.[50] 특히 햇볕이 잘 드는 건조한 지역을 선호하는 경향이 있는데, 이는 다른 많은 개미들이 선호하지 않는 환경이어서 불독개미가 경쟁을 피해 살아남는 데 유리했을 것으로 보인다. 반대로 습기가 많거나 나무가 너무 빽빽한 환경은 선호하지 않으며, 서식지가 변해 나무가 무성해지면 사라지기도 한다.
대부분의 불독개미 종들은 땅속에 굴을 파고 군체를 이루어 생활한다. 둥지는 흙 속뿐만 아니라 썩은 나무 속, 바위 밑, 모래 등 다양한 장소에 만든다.[50] 일부 종, 예를 들어 붉은불독개미(''Myrmecia gulosa'')는 둥지 입구 주변에 흙이나 자갈을 쌓아 지름 20cm에서 50cm 크기의 둔덕(mound)을 만들기도 한다.[208] 이들의 둥지 입구는 지름 약 5cm 정도로 비교적 크고 불규칙한 모양인데, 이는 큰 턱 때문에 굴 파는 작업이 서툴기 때문으로 여겨진다. 한편, ''Myrmecia mjobergi''는 불독개미 중 유일하게 나무 위에 사는 수목성 종으로, 높은 곳에 있는 대형 양치류 식물에 둥지를 틀기 때문에 관찰하기 매우 어렵다.
4. 2. 번식

다른 개미들과 마찬가지로, 불독개미는 알에서 시작한다. 알이 수정되면 2배체 암컷이 되고, 수정되지 않으면 단수체 수컷이 된다. 불독개미는 완전변태를 거치는데, 이는 성충이 되기 전에 유충과 번데기 단계를 거친다는 것을 의미한다.[128]
군체를 처음 만들 때, 최대 4마리의 여왕개미가 협력하여 적절한 둥지를 찾지만, 첫 번째 일개미 세대가 태어난 후에는 한 마리의 여왕만 남을 때까지 서로 싸운다. 그러나 드물게 일개미가 있는 상태에서 최대 6마리의 여왕이 평화롭게 공존하는 군체도 발견된다.[129] 여왕개미는 군체를 세우기 위해 적절한 둥지 자리를 찾아 흙이나 통나무, 돌 아래에 작은 방을 파고 어린 개미들을 돌본다. 여왕개미는 둥지에만 머무르지 않고 직접 먹이를 사냥하기도 하는데, 이를 '고립 군체 설립'이라고 한다.[130] 여왕개미가 유충에게 충분한 먹이를 주지만, 처음 태어나는 일개미들은 '나니틱스(nanitics)' 또는 '최소 일개미(minims)'라고 불리며, 완전히 발달한 군체의 가장 작은 일개미보다도 크기가 작다. 일부 종은 일개미 계급 없이, 단독 여왕개미가 다른 군체를 습격하여 기존 여왕을 죽이고 군체를 차지하기도 한다.[53] 첫 일개미 세대가 완전히 성충으로 자라는 데는 시간이 걸릴 수 있다. 예를 들어, ''Myrmecia forficata''의 알은 완전히 발달하는 데 약 100일이 걸리며, 다른 종은 최대 8개월이 걸리기도 한다.
여왕개미는 약 8개의 알을 낳지만, 이 중 절반 미만만 발달한다. ''Myrmecia simillima''나 ''Myrmecia gulosa'' 같은 종은 알을 군체 바닥에 하나씩 낳는 반면, ''Myrmecia pilosula''는 2개에서 30개의 알이 든 덩어리로 낳을 수 있다.[101][131] 유충은 성충의 도움 없이 짧은 거리를 기어갈 수 있으며,[132] 일개미는 유충을 흙으로 덮어 고치를 만들도록 돕는다. 고치가 군체에서 분리되면, 부화하기 전에 스스로 껍질을 벗고 완전한 색소를 띨 수 있다.[133] 때로는 갓 태어난 개미가 다른 개미의 도움 없이 번데기에서 나오기도 한다.[101] 이렇게 태어난 개미들은 뚜렷한 작업을 수행할 수 있는데, 이는 원시적인 특징으로 알려져 있다.[134]
''Myrmecia''의 수명은 종마다 다르지만, 다른 많은 개미 속보다 길다. ''Myrmecia nigrocincta''와 ''Myrmecia pilosula''는 1년의 수명을 가지며, ''Myrmecia nigriceps'' 일개미는 최대 2.2년까지 살 수 있다. 가장 오래 기록된 일개미는 ''Myrmecia vindex''로, 최대 2.6년까지 살았다.[135] 군체에 일개미가 부족하면, 여왕개미는 다시 군체 설립 초기 행동으로 돌아가 일개미 수가 회복될 때까지 알을 낳고 돌볼 수 있다. 군체는 또한 새로운 둥지로 완전히 이주하기도 한다.

날개가 있고 아직 짝짓기를 하지 않은 처녀 여왕개미와 수컷은 날개미로 알려져 있으며, 혼인 비행 전에 1월경 군체에서 나타난다. 한 군체에서는 20마리 미만의 암컷만 발견되는 반면, 수컷은 훨씬 더 흔하다. 혼인 비행은 종마다 다른 시기에 시작된다. 주로 한여름부터 가을(1월~4월 초)까지 기록되었지만, 5월부터 7월 사이에 혼인 비행이 일어난 사례도 있다. 혼인 비행에 이상적인 조건은 풍속 30 km/h이고 기온이 30°C에 달하며 고도가 91m인 덥고 폭풍우가 치는 날이다. 여왕개미가 혼자 둥지를 떠나기 때문에 혼인 비행은 드물게 관찰되지만, 최대 4마리의 여왕개미가 동시에 둥지를 떠날 수도 있다.
불독개미 종은 다처제(한 마리의 암컷이 여러 수컷과 짝짓기)와 일부다처제(한 마리의 수컷이 여러 암컷과 짝짓기) 모두 나타난다. 여왕개미는 1마리에서 10마리의 수컷과 짝짓기를 한다. 한 둥지 안에서도 다처제와 일부다처제 사회가 모두 발생할 수 있지만, 특정 종은 주로 한쪽 경향을 보인다. 예를 들어, 조사된 ''M. pilosula'' 군체의 거의 80%가 다처제인 반면, ''Myrmecia pyriformis'' 군체는 대부분 일부다처제이다. 혼인 비행은 아침에 시작하여 늦은 오후까지 계속될 수 있다. 날개미가 둥지를 떠날 때, 대부분의 종은 나무나 관목 위에서 날아오르지만, 땅에서 바로 날아오르는 종도 있다. 여왕개미는 배마디샘에서 분비물을 내뿜어 수컷을 강하게 유인하며, 최대 1,000마리의 날개미가 짝짓기를 위해 모이기도 한다. 한 여왕개미가 5~6마리의 수컷과 짝짓기를 시도하는 모습이 관찰된 적도 있다. 여왕개미는 많은 수컷의 무게를 견디지 못하고 땅에 떨어지기도 하며, 이후 개미들은 흩어진다. ''Myrmecia pulchra'' 여왕개미는 날개가 없어 날지 못하며, 수컷이 둥지 밖 열린 공간에서 여왕개미를 만나 짝짓기를 한다. 이 여왕개미는 짝짓기 후 원래 둥지로 돌아가지 않는다.
짝짓기 후에는 여왕개미가 스스로 새로운 군체를 만드는 '독립적인 군체 설립'과 기존 군체에 합류하거나 도움을 받는 '종속적인 군체 설립'이 모두 일어날 수 있다. ''M. pilosula'' 여왕개미에서는 거리 격리(IBD) 패턴이 관찰되었는데, 서로 가까이 있는 둥지들이 멀리 떨어진 둥지들보다 유전적으로 더 관련이 깊었다. 이는 독립적인 군체 설립이 원래 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서 혼인 비행에 참여하는 여왕개미와 관련이 깊고, 종속적인 군체 설립은 둥지 근처에서 짝짓기하는 경우에 주로 발생함을 시사한다. 때로는 여왕개미가 적절한 둥지를 찾지 못하거나 독립적인 군체 설립이 불가능할 경우, 다른 종의 군체에 들어가기도 한다(이종 군체 입양). 혼인 비행 후 원래 둥지로 돌아가려다 근처의 다른 둥지에 정착하는 경우도 있다. 여러 여왕개미가 함께 사는 사회에서 알을 낳는 여왕개미들은 대개 서로 관련이 없지만, 같은 군체 내의 여러 여왕개미가 유전적으로 관련될 수 있다는 연구 결과도 있다.
군체 내 개체 수는 종에 따라 50마리에서 2,200마리가 넘을 수 있다. 100마리 미만의 일개미가 있는 군체는 아직 완전히 성숙하지 않은 것으로 간주된다. 예를 들어, ''Myrmecia dispar'' 군체는 약 15~329마리, ''M. nigrocincta''는 1,000마리 이상, ''M. pyriformis''는 200~1,400마리, ''M. gulosa''는 거의 1,600마리의 개미를 가진다. 군체는 여러 해 동안 지속될 수 있다.
일개미도 스스로 알을 낳는 것으로 알려져 있지만, 이 알은 수정되지 않아 수컷 개미로 부화한다. 일개미의 표피 탄화수소 변화 때문에, 수컷 자손을 성공적으로 생산한 특정 개체를 다른 일개미들이 공격할 가능성이 있다. 표피 탄화수소는 생식 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다. 그러나 이것이 항상 적용되는 것은 아니다. ''Myrmecia''는 군체에 여왕개미가 없을 때 암컷 일개미가 성숙한 수컷과 번식할 수 있는 게이머게이트 일개미를 가진 여러 개미 속 중 하나이다. ''Myrmecia'' 일개미는 생식력이 매우 높으며 수컷과 성공적으로 짝짓기를 할 수 있다. 여왕개미가 없는 ''M. pyriformis'' 군체를 1998년에 수집하여 사육한 결과, 게이머게이트 일개미들이 3년 동안 생존 가능한 일개미를 생산했다. 난소 해부를 통해 이 군체의 세 마리 일개미가 수컷과 짝짓기하여 암컷 일개미를 생산했다는 사실이 밝혀졌다. 여왕개미는 일개미보다 더 큰 난소를 가지고 있으며, 44개의 난소소관이 있는 반면 일개미는 8~14개의 난소소관을 가진다. ''M. gulosa'' 일개미에서도 정자낭이 존재하며, 해부된 8마리에서 여왕개미의 것과 구조적으로 유사한 정자낭이 발견되었으나 정자는 없었다. 여왕개미가 없을 때 왜 게이머게이트가 항상 여왕개미를 대체하지 않는지는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.
애벌레에게 줄 먹이가 부족할 경우, 일개미는 즉시 스스로 알을 낳아 애벌레에게 먹이는데, 이 알은 '영양란'이라고 불리며 여왕개미가 낳는 알보다 부드럽다. 영양란은 주로 먹이로 사용되지만, 먹히지 않고 약 1개월이 지나면 정상적으로 부화하여 자랄 수도 있다. 하지만 일개미는 대부분 짝짓기를 하지 않았으므로, 이 알에서는 주로 수컷이 태어난다. 일반적으로 개미 여왕은 일정한 속도로 알을 낳지만, 불독개미아과 여왕은 특정 단기간에 한꺼번에 산란하는 경향이 있다. 이 때문에 불독개미 둥지 안의 애벌레들은 크기나 나이가 비슷한 개체들이 모여 길러지는 경향이 있다.
5. 인간과의 관계
불독개미는 주로 서식지인 오스트레일리아에서 인간과 다양한 방식으로 관계를 맺고 있다. 가장 두드러지는 점은 강력한 독침으로 인한 위협으로, 쏘임 사고는 심각한 통증이나 알레르기 반응, 심지어 사망까지 초래할 수 있다. 따라서 쏘임 사고에 대한 적절한 치료와 예방책 마련이 중요하며, 알레르기 면역 요법과 같은 전문적인 대응도 이루어지고 있다. 한편, 이러한 위험성에도 불구하고 불독개미는 문화적으로도 다양한 의미를 지니는데, 과거 외과적 봉합에 사용되거나 철학적 논의 및 예술 작품의 소재가 되기도 하였다.
5. 1. 위협

불독개미 속(''Myrmecia'')의 일개미와 여왕개미는 침을 가지고 있으며, 이에 쏘이면 "따끔하고 아프며 타는 듯한 느낌은 없다"고 묘사되는 통증이 발생한다. 이 통증은 수 분간 지속될 수 있다. 스타 침 통증 척도에서는 불독개미의 침 고통을 2~3등급으로 분류하며, 이는 "고통스럽다" 또는 "날카롭고 심하게 고통스럽다"는 수준이다.[156][157] 침에는 꿀벌과 달리 가시가 없어 피부에 박히지 않기 때문에, 개미는 스스로 해를 입지 않고 여러 번 침을 쏠 수 있다.[158] 침은 복부에 위치하며 독낭과 연결되어 독을 저장하고,[159][160] 일부 종은 외분비샘에서 생성된 독 화합물을 희생자에게 주입한다.[161] 몸집이 큰 종은 침 길이가 6mm에 달하는 강력한 침을 가지기도 한다.
불독개미는 일반적으로 둥지 주변에서만 방어적인 행동을 보이며, 먹이를 찾을 때는 비교적 소심하다. 하지만 대부분의 종은 자신의 영역에 들어온 침입자에게 매우 공격적이다. 일부 종(''M. tarsata'')은 침입자를 쫓는 대신 둥지로 후퇴하는 소심한 모습을 보이기도 한다. 둥지가 외부 요인에 의해 교란되면, 많은 수의 일개미가 빠르게 둥지 밖으로 나와 침입자를 공격한다. 특히 ''Myrmecia nigrocincta''와 ''Myrmecia pilosula'' 종 그룹의 일부 개미들은 둥지가 교란되어 흥분하면 몇 인치(수 cm)를 뛰어오르는 능력을 보여 '점핑 개미'(Jumper ant)라고도 불린다. 이들은 중간 다리와 뒷다리를 갑자기 뻗어 도약한다.[162][163] ''Myrmecia pyriformis''는 기네스 세계 기록에 의해 세계에서 가장 위험한 개미로 등재되었다.[164]
불독개미 침에 의한 사망 사고는 여러 차례 보고되었다.[167] 1931년 뉴사우스웨일스에서는 성인 2명과 유아 1명이 개미에 쏘여 사망했는데, 이는 ''M. pilosula'' 또는 ''M. pyriformis''에 의한 것으로 추정된다.[168] 1963년에는 태즈메이니아에서도 사망 사고가 보고되었다.[169] 1980년부터 2000년 사이에는 총 6건의 사망이 기록되었는데, 5건은 태즈메이니아에서, 1건은 뉴사우스웨일스에서 발생했다.[170] 이 중 4명은 ''M. pilosula''에, 2명은 ''M. pyriformis''에 쏘여 사망했다. 사망자의 절반은 개미 침 알레르기가 있었고, 대부분 쏘인 후 20분 이내에 사망했다. 한 희생자는 ''M. pyriformis''에 쏘여 불과 5분 만에 사망하기도 했다.[171][170] 2003년 이후 공식적으로 기록된 사망 사고는 없지만,[172] 2011년 웨스턴오스트레일리아주 번버리에서 한 남성이 사망한 사건의 원인으로 ''M. pilosula''가 지목되기도 했다.[187] 탈감작(면역 요법) 프로그램이 시행되기 전에는 평균 4년에 한 번꼴로 불독개미 침에 의한 사망 사고가 발생했다.[173]
불독개미는 종마다 독 성분이 다르므로, 개미 알레르기가 있는 사람은 이전에 접촉한 적 없는 종을 특히 경계해야 한다. 다섯 종을 기준으로 측정한 중간 치사량(LD50)은 0.18~0.35mg/kg으로, 곤충 독 중 매우 강력한 편에 속한다. 이처럼 강력한 독성은 불독개미가 주로 낮에 활동하며 새나 다른 동물의 포식 압력에 대응하는 과정에서 진화했을 가능성이 있다. 태즈메이니아에서는 인구의 2~3%가 ''M. pilosula'' 독에 알레르기 반응을 보이는데,[171][174][175] 이는 서양꿀벌(1.6%)이나 독일말벌(0.6%) 독 알레르기 비율보다 높다.[176] 2011년 호주에서 진행된 개미 독 알레르기 연구에 따르면, 연구에 참여한 아나필락시스 환자 376명 중 265명이 여러 ''Myrmecia'' 종의 침에 반응했으며, 이들 중 대다수(176명)는 ''M. pilosula''를 포함한 여러 종의 독에 반응했다.[178] 퍼스 지역에서는 ''M. gratiosa''가 아나필락시스 발생의 주된 원인이었으며, ''M nigriscapa''와 ''M. ludlowi''도 일부 사례의 원인이었다.[177] ''Myrmecia'' 속 외에는 녹색머리개미(''Rhytidoponera metallica'')가 아나필락시스를 유발하는 것으로 확인되었다.[178] 개 또한 불독개미에 쏘여 위험해질 수 있으며, 심한 중독으로 신부전이 발생하거나 치료에도 불구하고 안락사된 사례가 보고되었다.[179] 개미 독에 대한 민감성은 수년간 지속될 수 있다.[180] ''M. pilosula'' 독의 주요 알레르겐은 필로술린 3으로 확인되었으며, 필로술린 1과 필로술린 4는 부 알레르겐이다.[181][182]
불독개미에 쏘이면 통증이 일주일 정도 지속될 수 있으며, 길게는 3개월까지 증상이 남는 경우도 있다. 소형종인 '점퍼 개미'에게 쏘이면 통증은 2~3시간 지속되지만, 이후 가려움증이 5일 정도 남을 수 있다. 집단으로 공격하며 맹독을 주입하기 때문에 매우 위험하며, 현지에서는 '살인 개미'로 불리며 두려움의 대상이 된다. 여러 부위를 쏘이지 않더라도 아나필락시스 쇼크의 위험이 있으므로 주의가 필요하다.
5. 2. 치료 및 예방
불독개미에게 쏘였을 때의 치료는 쏘인 정도에 따라 다르다.[183][184] 통증을 줄이기 위해 항히스타민제를 복용할 수 있다.[183][184] 호주 원주민들은 전통적인 부시 치료법을 사용하는데, 예를 들어 고사리 잎을 쏘인 부위에 문지르거나, ''Carpobrotus glaucescens''라는 식물의 즙을 짜서 바르면 통증이 빠르게 완화된다고 알려져 있다.[185][186]심각한 알레르기 반응의 징후가 나타날 경우에는 즉시 응급 치료가 필요하다. 우선 도움을 요청하고, 쏘인 사람을 눕힌 뒤 다리를 올려야 한다.[187] 아나필락시스 발생 위험이 있는 사람은 미리 에피네프린 자동 주사기 (에피펜 또는 아나펜)를 처방받아 소지하고 있다가 쏘였을 경우 사용해야 한다.[188] 만약 아나필락시스 쇼크가 발생하면 에피네프린(아드레날린) 투여와 정맥 주사가 필요하며, 심정지가 발생한 경우에는 소생술을 시행해야 한다.[187]

알레르기 면역 요법(과민성 둔감화)은 특히 ''M. pilosula'' 종에 쏘이기 쉬운 사람들에게 제공되며, 아나필락시스 예방에 효과적인 것으로 나타났다.[189][190] 이 치료법은 환자의 피부 아래에 소량의 독을 주사하여 점차 용량을 늘려가면서 면역 체계가 독에 반응하는 방식을 바꾸도록 유도한다.[189] 그러나 ''M. pilosula'' 독의 표준화가 이루어지지 않았고 관련 프로그램의 자금 지원이 부족하다는 문제점이 지적된다.[191][192] 로열 호바트 병원과 로열 애들레이드 병원 등 일부 병원에서 이 프로그램을 운영하고 있다.[8] 과거에는 전신 추출물을 이용한 면역 요법이 사용되었으나, 치명적인 부작용 사례가 보고되면서 현재의 독 면역 요법으로 대체되었다.[193][194][195][196][48] 2003년에 현재 방식의 면역 요법이 ''Myrmecia'' 독에 대해 안전하고 효과적이라는 것이 확인되었다.[194]
불독개미는 인간 생활 환경 주변에서 자주 발견되어 완전히 피하기는 어렵다.[197] 예방을 위해서는 다음과 같은 점에 유의해야 한다.
- 둥지를 공격적으로 방어하므로 눈에 보이는 둥지는 접근하지 않는다.[197]
- 야외 활동 시에는 부츠와 같이 발을 완전히 덮는 신발을 착용하여 쏘일 위험을 줄인다.[198] 하지만 불독개미는 옷감을 뚫고 쏠 수도 있다는 점을 인지해야 한다.[198]
- 정원 가꾸기와 같은 활동 중에도 쏘임 사고가 자주 발생하므로 주변에 개미가 있는지 주의 깊게 살펴야 한다.[94]
- 집 근처의 둥지를 제거하거나, 불독개미 개체 수가 적은 지역으로 이사하는 것도 쏘일 가능성을 줄이는 방법이다.[199]
각 ''Myrmecia'' 종은 독 성분이 서로 다르므로, 개미 알레르기가 있는 사람은 이전에 접촉한 적 없는 종을 특히 조심해야 한다. 일부 종에 쏘이면 통증이 수 분간 지속되며,[156] 심한 경우 통증이 일주일 이상 가거나 가려움이 오래 남을 수도 있다. 여러 번 쏘일 경우 아나필락시스 쇼크의 위험이 크므로 주의가 필요하다.
5. 3. 문화적 묘사
큰 턱 때문에 불독개미는 상처를 봉합하는 외과용 봉합사로 사용되기도 했다.[200]불독개미는 철학자 아르투어 쇼펜하우어의 주요 저서인 ''의지와 표상으로서의 세계''에서 "살려는 의지"에 내재된 투쟁과 끊임없는 파괴의 예시로 등장한다.[203] 쇼펜하우어는 불독개미를 두 조각으로 잘랐을 때 머리와 꼬리가 서로 싸우는 모습을 묘사하며 생명력의 끈질김을 설명했다.[48]
: 하지만 호주의 불독개미는 이 종류의 가장 놀라운 예를 보여준다. 왜냐하면, 만약 그것이 두 조각으로 잘리면, 머리와 꼬리 사이에서 싸움이 시작되기 때문이다. 머리는 이빨로 꼬리를 물고, 꼬리는 머리를 쏘아 용감하게 방어한다. 이 싸움은 그들이 죽거나 다른 개미들에게 끌려갈 때까지 30분 동안 지속될 수 있다. 이 실험을 할 때마다 이 싸움이 일어난다.[48]
호주의 시인 다이앤 페이는 쇼펜하우어의 묘사에 영감을 받아 불독개미에 관한 시를 썼으며,[204] 독일 작곡가 카롤라 오버뮐러는 불독개미의 이름을 딴 음악 작품을 만들었다.[205]
또한 불독개미는 오스트레일리아 우체국에서 발행한 "찌르는 것들(Things that Sting)" 시리즈의 우표와 미사용 주화에도 등장했다.[201][202] 불독개미 속의 ''M. gulosa'' 종은 호주 곤충학회의 상징이기도 하다.[38]
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