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붉은불개미

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목차

1. 개요

붉은불개미는 두 개의 배마디자루와 열 개의 마디로 된 더듬이를 가진 개미로, 다형성을 띠며 크기는 2.4~6mm이다. 아열대 및 온대 지역에 서식하며, 대부분의 개미보다 호전적이고 둥지를 위협하면 집단으로 공격한다. 붉은불개미는 붉은색을 띠며, 쏘이면 독으로 인해 농포가 생기고 알레르기 반응을 일으킬 수 있다. 중앙 아메리카가 원산지이며, 미국, 호주, 중국 등 여러 지역으로 확산되어 해충으로 간주된다. 붉은불개미는 다른 개미 종과의 경쟁에서 우위를 점하며, 다양한 생물에게 피해를 입힌다. 붉은불개미는 생물학적 방제, 미끼 살포 등 다양한 방법으로 방제하며, 한국에서도 여러 차례 발견되어 생태계교란 야생생물로 지정되었다.

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붉은불개미 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
불개미 일개미 그룹
불개미 일개미 그룹
학명Solenopsis invicta
이명Solenopsis saevissima wagneri Santschi, 1916
한국어 이름히아리 (불개미, 붉은불개미, 붉은독개미)
영어 이름red imported fire ant (붉은 수입 불개미)
분류
계동물
문절지동물
강곤충
목벌목
아목벌아목
상과말벌상과
과개미과
아과두배자루마디개미아과
속열마디개미속
종히아리 (S. invicta)
서식
분포 지역미국
멕시코
카리브해
중국
오스트레일리아
필리핀
대한민국
일본
타이완
특징
몸 색깔붉은색
공격성강함
독성있음
위험성높음
생태적 지위침입종
기타
환경부 지정생태교란종

2. 형태

붉은불개미는 두 개의 배마디자루를 가지며, 더듬이는 열 개의 마디로 이루어져 있다. 열마디개미속의 다른 개미들과 혼동되기도 한다.

일개미의 얼굴 근접 보기


붉은불개미 일개미는 다형성을 띄며, 크기는 2.4~6mm 사이이다.[30] 머리는 둥근 후두엽이 있어 눈 뒤쪽으로 넓어지며, 외형이 비슷한 ''S. richteri''와 달리 엽은 정중선보다 더 솟아 있다.[31] 주요 일개미(큰 일개미)의 더듬이 자루는 1~2개의 자루 직경만큼 후두 정점을 넘어가지 않으며, 이는 ''S. richteri''에서 더 두드러진다.[31] 중간 크기 일개미의 더듬이 자루는 후두 정점에 도달하며, 가장 작은 일개미의 뒤쪽 경계를 초과한다.[31] 작은 일개미의 머리는 앞쪽이 뒤쪽보다 넓다.[31] 주요 일개미의 경우 앞가슴등에 각진 어깨가 없고, 뒤쪽 중앙 부위가 가라앉아 있지도 않다.[31] 앞가슴과 중간가슴의 연결 부위는 볼록하고 프로포데움 기저부도 둥글고 볼록하다.[31]

배자루는 두껍고 무딘 비늘을 가지고 있으며, 뒤에서 보면 ''S. richteri''와 달리 위쪽이 둥글지 않다.[31] 후배자루는 크고 넓으며, 더 큰 일개미에서는 길이보다 더 넓다.[31] 등쪽 표면의 뒷면에는 가로 홈이 존재하는데, ''S. richteri''에서도 이 특징이 있지만 훨씬 약하다.[31]

털이 나는 곳에서 점이 생기며, 머리의 등쪽과 배쪽 부분에서 종종 길어진다.[31] 가슴에는 줄무늬가 있지만, ''S. richteri''보다 덜 새겨져 있고 점이 적다.[31] 배자루에서는 점이 측면에 위치한다.[31] 털은 ''S. richteri''의 털과 유사하며, 직립하고 길이가 다양하며, 앞가슴과 중간가슴의 각 측면에 길게 나타난다.[31] 머리에서는 긴 털이 세로 줄로 보인다.[31]

일개미는 붉고 다소 황색을 띠며 갈색 또는 완전히 검은 배를 가지고 있다.[32] 위 반점은 더 큰 일개미에서 가끔 보이며, ''S. richteri''의 반점만큼 밝은 색상은 아니다.[31] 가슴은 붉은 갈색에서 짙은 갈색을 띤다.[31] 머리는 큰 일개미에서 일관된 색상 패턴을 보이며, 후두와 정점은 갈색으로 나타난다.[31]

여왕개미의 머리는 ''S. richteri''와 거의 구별할 수 없지만, 후두 절개는 주름과 덜 비슷하고 더듬이 자루는 상당히 짧다.[31] 배자루 비늘은 볼록하며 ''S. richteri''의 비늘과 유사하다.[31] 후배자루는 측면이 직선이며 오목하지 않다.[31] 여왕개미의 색상은 일개미와 유사하며, 배는 짙은 갈색이고 다리, 더듬이 자루 및 가슴은 옅은 갈색이며 중간가슴에 어두운 줄무늬가 있다.[31]

수컷은 ''S. richteri''와 유사하지만, 배자루 비늘의 윗부분은 더 오목하다.[31] 수컷의 전체 몸체는 검은색이지만, 더듬이는 흰색이다.[31] 여왕개미와 마찬가지로 날개 맥은 무색이거나 옅은 갈색이다.[31]

일개미의 전신 사진


붉은 불개미는 외형이 비슷한 ''S. richteri''로 오인될 수 있다.[31] 두 종은 머리, 가슴, 후배자루의 형태학적 검사를 통해 서로 구별할 수 있다.[31] ''S. richteri''에서 머리의 측면은 넓게 타원형이고, 붉은 불개미에서 보이는 심장 모양은 없다.[31] ''S. richteri''의 더듬이 자루는 붉은 불개미보다 길다.[31] ''S. richteri'' 일개미는 붉은 불개미 일개미보다 15% 더 크고, 검은 갈색이며, 배의 등쪽에 노란색 줄무늬가 있다.

붉은불개미 일개미의 해부학적 차이점: 눈금 막대는 1mm이다.


붉은불개미는 소형 일개미와 대형 일개미(병정)의 두 가지 일개미 계급을 갖는 다형성을 나타낸다.[39] 초기 군체에서는 다형성이 존재하지 않으며, "미님" 또는 "나니틱"이라고 불리는 단형 일개미가 차지한다.[40][42] 대형 일개미가 발달하면 전체 일꾼의 상당 부분을 차지할 수 있으며, 단일 군체에서 최대 35%가 대형 일개미가 될 수 있다.[40]

일개미가 더 커지면서 머리 모양이 변한다.[42] 몸의 크기가 변해도 허리 마디는 모양이 변하지 않는다.[42] 위장의 너비는 길이보다 더 빠르게 증가한다.[42] 체색은 적갈색이다.[329] 일개미는 다형성을 띠며 크기는 2.5~6mm이다.[330]

여왕개미의 전신상


수개미의 전신상


3. 생태

붉은불개미는 대부분의 개미보다 호전적이며, 둥지를 밟는 등 위협을 느끼면 집단으로 공격한다. 붉은불개미는 지역 개미와의 경쟁에서 우위를 점하며, 북미에서는 이들을 제거하기 위한 노력이 계속되고 있음에도 불구하고 서식 범위를 넓혀가고 있다.

붉은불개미에게 쏘인 자국


홍수나 가뭄에도 뛰어난 생존력을 보이는데, 둥지 주변의 수위가 높아지면 일개미들이 구 모양을 형성하여 물에 뜨고, 가뭄 때에는 굴을 깊게 파서 지하수층까지 내려간다. 또한 겨울잠을 자지 않지만 섭씨 영하 9도의 기온에서도 살 수 있다.

아열대~온대에 서식하며, 초지 등 비교적 트인 환경을 선호한다. 먹이 수집은 기온 22℃~36℃ 사이에서 이루어지며, 계절에 따라 주야를 선택한다.[350]。 일개미는 정보 화학 물질과 페로몬을 통해 방어, 먹이 획득, 소집 등의 의사소통을 한다.

따뜻한 계절에 날개달린 개미에 의한 혼인 비행이 이루어지고 새로운 둥지가 형성된다. 둥지는 여러 여왕개미로 구성된 둥지와 단독 여왕의 둥지 두 종류가 존재한다.

수위가 높아지면 밀집하여 뗏목을 만드는[351] 등 다양한 행동을 한다. 둥지 내 동료가 죽었을 때, 그 사체를 둥지 밖으로 버려 감염증 등을 방지하는 (necrophoric)라고 불리는 행동이 나타난다.

붉은 불개미가 만든 뗏목. 떠내려가지 않도록 수면에 있는 잎으로 고정하고 있다.



3. 1. 번식

붉은불개미의 혼인 비행은 일 년 중 따뜻한 계절(봄과 여름)에 시작되며, 보통 비가 온 지 이틀 후 정오에서 오후 3시 사이에 이루어진다.[186] 수컷이 먼저 둥지를 떠나며, 암수 모두 비행 전 활동이 거의 없이 쉽게 비행을 시작한다.[187] 일개미들은 날개미 머리 안의 턱샘에 의해 자극되어 둥지를 흥분시키며, 둥지에 구멍이 없기 때문에 혼인 비행 동안 날개미가 나올 수 있도록 구멍을 만든다.[187][188] 일개미들은 빠른 달리기와 앞뒤 움직임, 공격성 증가 등의 행동을 보이며, 날개미가 식물 위로 올라갈 때 주변에 무리지어 모여들기도 한다.[187][189]

수컷 날개미


수컷은 암컷보다 더 높은 고도에서 비행하는데, 수컷은 보통 지상 100~300m, 암컷은 60~120m 상공에서 비행한다.[186] 혼인 비행은 약 30분 동안 진행되며, 암컷은 일반적으로 1.6km 미만으로 비행 후 착륙한다. 여왕개미의 약 95%가 성공적으로 짝짓기를 하며 한 번만 짝짓기를 한다.[190] 암개미의 몸집은 수개미의 3배로, 수정에 성공한 암개미는 몸에 700만 마리의 정자를 지니게 된다.[401]

여왕개미는 7년까지 살 수 있으며, 붉은불개미 군락은 20만~30만 마리의 일개미를 가질 수 있다.[402] 단일 여왕개미는 짝짓기 후 24시간 이내에 약 10~15개의 알을 낳고,[77] 자리를 잡은 둥지에서는 각 알에 독을 발라 일개미에게 알을 옮기라는 신호를 보낸다.[33][77]

붉은불개미의 생활 주기, 여러 유충 령 포함


첫 번째 세대의 일개미는 항상 작으며, 이들은 여왕개미의 방에서 굴을 파고 나와 군체에 필요한 음식을 찾기 시작한다.[77] 첫 번째 세대가 태어난 지 한 달 이내에 더 큰 일개미(메이저 일개미)가 발달하기 시작하고, 6개월 이내에 둥지는 눈에 띄게 나타나며 수천 명의 거주자를 수용한다. 성숙한 여왕개미는 하루에 1,500개의 알을 낳을 수 있으며, 모든 일개미는 불임이므로 번식할 수 없다.[77][197] 군체는 매우 빠르게 성장하여 3년이 되었을 때 개체 수가 50,000마리까지 증가하기도 한다.[198] 성숙한 군체는 100,000~250,000마리의 개체를 수용할 수 있으며, 다처 여왕 개미 군체는 단처 여왕 개미 군체보다 훨씬 더 크게 성장할 가능성이 있다.[198]

여왕 번데기


일개미의 기대 수명은 크기에 따라 다르지만, 평균 약 62일이다.[202] 여왕개미는 일개미보다 훨씬 더 오래 살며, 수명은 2년에서 거의 7년까지 다양하다.[77]

3. 2. 침

붉은불개미의 침에는 알칼로이드와 단백질이 함유되어 있으며 쏘인 부위의 세포를 죽여 농포를 만든다.[404] 붉은불개미의 독에는 솔레놉신이 들어있어 심장 박동을 느리게 하고 마비를 일으키기도 한다.[405]

붉은불개미 독의 독성학은 비교적 잘 연구되어 왔다. 독은 붉은불개미가 먹이를 잡고 스스로를 방어하는 데 중요한 역할을 한다.[269] 독 성분의 95%는 물에 녹지 않는 피페리딘 알칼로이드 이다. Trans-2-methyl-6-n-undecylpiperidine (솔레놉신/Solenopsin영어)은 세포독성, 용혈성, 괴사성, 살충, 항균, 항진균, 항HIV 특성을 갖는다. 독액은 알칼로이드만으로 여겨졌지만, 약 46종의 단백질이 검출되었다. 이 단백질은 독액의 무게의 0.1%에 불과하지만, 아나필락시스 쇼크 반응에 관여하는 것으로 의심된다.

미국에서는 매년 1,400만 명 이상이 쏘이며,[269] 가벼운 습진에서 아나필락시스 쇼크에 이르기까지 다양한 반응을 겪을 수 있다.[270] 붉은불개미에 쏘였을 때 가장 흔한 반응은 쏘인 부위의 작열감이며, 그 뒤에 담마진과 농포가 형성된다.[271] 일부 피해자는 생명을 위협할 수 있는 더 심각한 알레르기 반응을 보일 수 있다.[272][273] 0.6%-6%에서 아나필락시스를 일으키며, 방치하면 사망의 위험이 있다. 일반적으로 현기증, 두통, 심한 흉통, 메스꺼움, 심한 발한, 저혈압, 호흡 곤란, 발음 장애 등의 증상이 나타난다. 또한 신경병증, 발작, 뇌경색, 신증후군이 붉은 불개미의 쏘임과 관련되어 있다.

붉은 불개미에 쏘여 사람이 사망하는 것은 드물지만, 붉은 불개미의 분포가 넓어질수록 피해가 증가할 가능성은 높다. 1989년 미국의 설문 조사에서, 앨라배마 주에서 4명, 플로리다 주에서 10명, 조지아 주와 루이지애나 주에서 2명, 텍사스 주에서 14명으로 총 30명의 아나필락시스에 의한 사망 사례가 보고되었다. 그러나 일본 환경성은 해외에서의 사망 사례는 확인할 수 없었다고 한다. 한편, 미국 질병 통제 예방 센터(CDC)는 미국에서는 매년 벌레 쏘임(붉은 불개미에 한정되지 않음)에 의한 아나필락시스 쇼크로 90-100명이 사망하고 있다고 발표하고 있다.

4. 어원 및 분류

붉은불개미의 종명 "invicta"는 라틴어에서 유래되었으며, "무적의" 또는 "정복되지 않은"을 의미한다.[4][5][6] 이는 476년 서로마 제국 멸망까지 영감을 주는 인용구로 사용된 "로마 인빅타"(Roma invicta, "정복되지 않은 로마")에서 유래되었다. 속명 ''Solenopsis''는 "관의 모습"으로 번역되며, 고대 그리스어 단어 "solen"(관 또는 수로)과 "opsis"(모습 또는 시각)의 합성어이다.[7]

모식 표본, 브라질에서 채집된 ''S. invicta''


붉은불개미는 1916년 스위스 곤충학자 펠릭스 산치에 의해 ''Solenopsis saevissima wagneri''로 처음 기술되었다.[32] 종명 ''wagneri''는 최초 표본을 채집한 E.R. 바그너의 성에서 유래되었다. 이후 여러 학자들에 의해 분류학적 위치가 변경되었는데, 1930년 윌리엄 스틸 크레이튼은 ''Solenopsis saevissima electra wagneri''로 재분류했고,[13] 1972년 윌리엄 뷰렌은 ''Solenopsis invicta''로 명명했다.[31] 1991년 제임스 트래거는 ''S. saevissima electra wagneri''와 ''S. wagneri''를 동의어로 처리했다.[17] 1995년 배리 볼턴은 ''S. wagneri''를 유효한 이름으로 인식하고 ''S. invicta''를 동의어로 처리했다.[18] 1999년 스티브 섀터크와 동료들은 ''S. invicta''라는 이름을 보존할 것을 제안했으며,[12] 국제 동물 명명 규약 위원회(ICZN)는 2001년 ''S. invicta''를 보존하고 ''S. wagneri''를 폐지했다.[19]

''S. invicta'' 부모식 일개미의 Casent 라벨


현재 붉은불개미는 개미과 Solenopsis에 속하며, 벌목에 속하는 곤충이다.[20] 검은불개미 (''Solenopsis richteri'')와 형태적 및 유전적으로 유사하며, 두 종 간의 교잡이 발생하기도 한다.[21][22] 붉은불개미는 녹색 수염 유전자를 가진 것으로 밝혀진 최초의 종으로, 냄새 단서를 사용하여 이 유전자를 가진 여왕과 그렇지 않은 여왕을 구별한다.[27][28]

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| footer = ''S. invicta'' (왼쪽)와 ''S. richteri'' (오른쪽)의 머리.

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5. 분포 및 서식지

붉은불개미는 중앙 아메리카 열대 지역이 원산지이며, 남동부 페루에서 중앙 아르헨티나, 그리고 브라질 남부에 이르는 광대한 지리적 분포를 보인다.[61][66][65][62] 북아메리카에서의 지리적 분포와는 대조적으로, 남아메리카에서의 분포는 상당히 다르다. 붉은불개미의 가장 북쪽 기록은 브라질의 포르투벨류이며, 가장 남쪽 기록은 아르헨티나의 레시스텐시아이다. 반면에 좁은 분포의 폭은 약 350 km이며, 이는 아르헨티나 남부, 파라과이와 아마존강 유역 북부 지역으로 갈수록 더욱 좁아질 가능성이 높다.[63] 붉은불개미의 알려진 기록 대부분은 브라질의 판타나우 지역 주변에 있다. 판타나우 지역은 붉은불개미의 원래 서식지로 여겨지며, 파라과이강과 구아포레강 주변의 먼 남쪽 개체군은 부유하는 개미 뗏목을 통한 수력 분산으로 쉽게 설명할 수 있다. 서쪽으로의 분포 한계는 정확히 알려져 있지 않지만, 그곳에서의 개체수는 제한적일 수 있다. 판타나우 지역의 존재로 인해 볼리비아 동부 지역에서는 광범위하게 분포할 수 있다.[63]

이 개미들은 아르헨티나가 원산지이며, 붉은불개미가 처음 미국으로 침입했을 때 여기서 왔을 가능성이 가장 높다. 특히, 이 개미들의 개체군은 차코 주, 코리엔테스 주, 포르모사 주, 산티아고델에스테로 주, 산타페 주, 투쿠만 주에서 발견되었다.[17][63][64] 아르헨티나의 북동부 지역이 침입한 개미의 기원지로 가장 유력하게 추정된다.[65] 브라질에서는 북부 마투그로수, 혼도니아, 상파울루 주에서 발견된다. 붉은불개미와 ''S. saevissima''는 브라질에서 근접종 관계에 있으며, 마투그로수두술, 파라나 주, 상파울루에서 접촉 구역이 알려져 있다.[66][67] 파라과이에서는 전국에서 발견되며, 보케론 주, 카아과수 주, 칸인데유 주, 센트랄 주, 과이라 주, 녜엠부쿠 주, 파라과리 주, 프레시덴테 아이스 주에서 기록되었다. 트레이거는 이 개미가 파라과이의 모든 지역에 분포한다고 주장한다.[68][69][70] 또한 볼리비아 북동부의 상당 부분과, 덜하지만 우루과이 북서부에서도 발견된다.[63][71]

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붉은불개미는 변화된 지역을 지배하고 다양한 서식지에서 살 수 있다. 남아메리카 열대 우림의 극심한 날씨에서도 생존할 수 있으며, 교란된 지역에서는 도로와 건물 옆에서 자주 둥지를 볼 수 있다.[76] 이 개미는 파라과이강의 범람원 주변에서 자주 관찰된다.[72] 물이 있는 지역에서는 관개수로, 호수, 연못, 저수지, 강, 하천, 강둑, 맹그로브 늪 주변에서 흔히 발견된다.[68][76] 둥지는 농업 지역, 해안가, 습지, 해안 사구 잔재, 사막, 숲, 초원, 자연림, 참나무 숲, 중생림, 낙엽, 해변 경계 지역, 관목지, 철도 및 도로 옆, 도시 지역에서 발견된다.[73] 특히 경작지, 관리되는 숲과 농장, 교란된 지역, 집약적인 축산 시스템, 온실에서 발견된다.[76] 붉은불개미는 의료 시설을 포함한 건물에 침입하는 것이 발견되었다.[74] 도시 지역에서는 개방된 공간, 특히 햇볕이 잘 드는 곳에 군집을 이룬다.[74] 여기에는 도시 정원, 피크닉 구역, 잔디밭, 놀이터, 학교 운동장, 공원, 골프장이 포함된다.[68][74] 일부 지역에서는 에이커당 평균 200개의 둔덕이 있다.[75] 겨울 동안에는 군집이 포장재 아래나 건물 안으로 이동하고, 새로 짝짓기를 한 여왕개미는 목초지로 이동한다.[76][74] 붉은불개미는 주로 해발 5 m에서 145 m 사이의 고도에서 발견된다.[68]

둔덕은 작게는 10 cm에서 60 cm 높이, 46 cm 지름의 크기에서 크기까지 다양하며, 눈에 보이는 입구는 없다.[76][77] 일개미는 중앙 지역에서 뻗어 나온 일련의 터널을 통해서만 둥지에 접근할 수 있다. 이러한 돌출부는 중앙 둔덕에서 최대 25피트까지 뻗어 나갈 수 있으며, 땅 속으로 곧게 내려가거나, 더 흔하게는 원래 둔덕에서 옆으로 뻗어 나간다.[78] 흙으로 만들어진 둔덕은 이른 아침과 일몰 전에 둔덕의 긴 부분이 태양을 향하도록 방향을 잡는다.[76][77] 둔덕은 일반적으로 둥지의 긴 축이 북-남 방향으로 정렬된 타원형 모양이다.[79] 이 개미들은 또한 둥지 건설과 유충 운반에 많은 에너지를 소비하며, 이는 체온 조절과 관련이 있다. 유충은 온도가 높은 지역으로 운반되며, 일개미는 둔덕의 온도 패턴을 추적하며 행동 습관에 의존하지 않는다.[80] 둥지 내부의 둔덕에는 일련의 좁은 수평 터널과, 지표면 10 cm에서 20 cm 아래 잔디 뿌리에 닿는 지하 갱과 노드가 포함되어 있다. 이러한 갱과 노드는 둔덕 터널을 지하 챔버에 연결한다. 이 챔버는 약 5 cm2이며 10 cm에서 80 cm 깊이에 이른다. 단일 지하 챔버 내의 개미 평균 수는 약 200마리이다.[81]

미국, 중화인민공화국(중국), 오스트레일리아 등 태평양 주변 국가에 이입 분포한다.[329]

5. 1. 유입

붉은불개미는 세계에서 가장 심각한 침입종 중 하나이다.[82][83] 미국에서는 1933년에서 1945년 사이에 화물선을 통해 앨라배마주 모빌 항구에 처음 도착했다.[63][86] 이후 남부 주와 멕시코 북동부 전역으로 확산되었으며, 테네시주의 겨울 추위로 인해 북쪽 확산은 제한적이지만, 지구 온난화는 붉은불개미의 지리적 범위를 확장시킬 수 있다.[93][94][95] 미국 농무부는 붉은불개미가 연간 120마일(193km)씩 서쪽으로 확장한다고 추정한다.[74]

미국 도로변에서 발견된 둥지


오스트레일리아에서는 2001년 퀸즐랜드주에서 처음 발견되었으며, 브리즈번 항구에 도착하는 선적 컨테이너에서 발견되었고 북미에서 온 것으로 추정된다.[97][98][99] 호주 정부와 연방 정부는 공동으로 박멸 프로그램을 진행하여, 2014년 12월 뉴사우스웨일스주 시드니의 포트 보타니에서 둥지가 확인되어 제거 작업이 진행되었다.[104] 2015년 9월에는 브리즈번 공항에서 미국에서 유래한 개체군이 발견되었다.[105]

뉴질랜드에서는 2001년에 발견되었지만, 수년 후 성공적으로 박멸되었다.[61][107] 인도,[108] 말레이시아,[109] 필리핀,[110] 싱가포르[61]에서는 보고되었으나, 잘못 식별된 것으로 밝혀졌다. 홍콩과 중화인민공화국 본토에서는 2004년에 확인된 이후 여러 성과 마카오, 그리고 타이완으로 확산되었다.[112][113][114] 붉은 불개미는 태평양 주변 국가들에 분포하고 있다.[329]

6. 행동 및 생태



붉은불개미는 대부분의 개미보다 호전적이고 매우 아픈 침을 가지고 있다. 사람들은 일반적으로 이들의 둥지를 실수로 밟음으로서 이들과 접촉하게 되는데, 이때 개미들은 밟은 사람의 다리를 기어오르며 인해전술로 공격한다. 공격하는 개미들은 페로몬 신호를 기다린 후, 일제히 침으로 공격한다. 작은 동물은 이러한 공격으로도 죽을 수 있다.

붉은불개미는 지역 개미들을 상대로 경쟁하여 승리한다. 북미에서는 굉장히 적극적으로 이들을 없애려고 하지만 계속해서 그 범위를 넓혀가고 있다. 이들이 해충이라고 규정된 이유는 침입종이고, 우리에게 입히는 신체적 고통뿐만이 아니라 그들의 둥지가 식물의 뿌리를 약하게 만들고 기계로 농사를 지을 때 이들의 둥지가 방해되기 때문이다. 이들의 둥지가 갑자기 나타나는 것은 그다지 놀라운 일이 아니다. 이들은, 큰 동물은 보통 죽이지 않지만 작은 동물, 예를 들어 새 등은 이들에 의해 쉽게 죽는다. 송아지 등도 충분히 민첩하지 못하면 죽게 된다. 이들의 침에는 솔레놉신이 포함되어 있으며, 인간에게 고통스럽고 쏘인 뒤 하루 정도 지나면 찔린 부위가 하얗게 뜬다. 가끔은 고양이에게 침을 쏘아 고양이를 죽게 하기도 한다. 그래서 붉은불개미는 고양이의 천적 중의 하나이다.

붉은 불개미는 적응력이 뛰어나, 박멸하기가 쉽지 않다. 이들은 홍수나 가뭄에서도 살아남을 수 있는 생존력을 지녔다. 개미들이 자신들의 둥지 둘레의 수위가 높아지는 것을 느끼거나 홍수를 감지하면, 곧 일개미들이 구를 형성하여 물에 뜬다. 이때 구의 밖에는 일개미, 안에는 여왕개미가 자리잡는다. 그 구는 어떤 물체에 접촉하는 순간, 일개미들이 그리로 올라가고 홍수가 끝날 때까지 기다린다. 가뭄 때에는 굴을 깊게 뚫어 지하수층까지 내려간다. 또한 이들은 겨울잠을 자지 않지만 섭씨 영하 9도의 기온에서도 살 수 있다.

현재, 붉은불개미의 개체수는 어느 정도 통제할 수 있지만, 지역에서 완전히 멸종시키는 것은 어렵다.

|thumb|붉은 불개미 여왕개미의 번데기]]

|thumb|붉은 불개미의 개미집. 일본에서는 흙으로 큰 개미집을 만드는 토착종 개미는 없는 것으로 알려져 있다[326]。]]

아열대~온대에 서식하며, 초지 등 비교적 트인 환경을 선호한다. 먹이 수집은 기온 22℃~36℃ 사이에서 이루어지며, 계절에 따라 주야를 선택한다[350]。 일개미는 정보 화학 물질과 페로몬을 통해 방어, 먹이 획득, 소집 등의 의사소통을 한다. 수명은 여왕개미가 수년, 일개미는 수개월이다.

따뜻한 계절에 날개달린 개미에 의한 혼인 비행이 이루어지고 새로운 둥지가 형성된다. 둥지는 여러 여왕개미로 구성된 둥지와 단독 여왕의 둥지 두 종류가 존재한다.

수위가 높아지면 밀집하여 뗏목을 만드는[351] 등 다양한 행동을 한다. 둥지 내 동료가 죽었을 때, 그 사체를 둥지 밖으로 버려 감염증 등을 방지하는 (necrophoric)라고 불리는 행동이 나타난다.

==== 습성 ====

붉은불개미는 극도로 회복력이 뛰어나 홍수와 가뭄 모두에 대처하도록 적응했다. 둥지에서 수위가 높아지는 것을 감지하면 서로 연결되어 뗏목을 형성하여 물에 뜬다.[122][123] 뗏목은 겉면에 일개미, 안에 여왕 개미가 있는 공 형태이며, 새끼는 가장 높은 표면으로 운반된다.[124] 알과 작은 유충을 제외하고는 뗏목의 기초 구조로 사용된다. 뗏목의 수명은 12일까지 갈 수 있다.[124] 붉은불개미는 뗏목을 탈 때 포식자에게 더 취약하기 때문에 훨씬 더 공격적이 되며, 더 많은 양의 독을 전달하는 경향이 있다.[125]

시체 청소 행동은 붉은불개미에게서 나타난다. 일개미는 먹지 않은 음식과 기타 폐기물을 둥지에서 멀리 버린다.[126] 분해 결과로 축적되는 지방산이 관련되어 있으며, 올레산과 같은 불포화 지방은 시체 제거 행동을 유도한다.[126] 죽은 일개미는 보통 둥지에서 치워지지만 번데기는 시체 청소 반응이 일어나기까지 하루가 걸릴 수 있다.[127] ''Metarhizium anisopliae''에 감염된 번데기는 일개미에 의해 더 높은 비율로 버려진다.[127]

붉은불개미는 종자 발아에 부정적인 영향을 미친다.[128] 그러나 붉은불개미가 소나무(''소나무'') 씨앗의 이동을 돕는다는 증거도 있다.[130] 엘라이오솜이 있는 씨앗은 엘라이오솜이 없는 씨앗에 비해 더 높은 비율로 수집되며 둥지에 보관하지 않고 둔덕 인근의 표면 쓰레기 더미에 보관한다.[130]

==== 먹이 찾기 및 의사소통 ====

붉은불개미 군체는 표면에서 돌출된 터널을 통해 먹이를 찾는다.[131][132] 터널은 벽과 몸, 팔다리, 촉수의 효과적인 상호 작용을 가능하게 설계되어, 노동자는 터널 내부에서 매우 빠르게 움직일 수 있다.[134] 평균적으로 먹이를 찾는 시간의 90% 이상이 낮에는 터널 내부에 있고 밤에는 거의 없다. 노동자는 27°C의 토양 온도와 12–51°C의 표면 온도에서 먹이를 찾으며, 42°C의 온도에서는 열사 위험이 있다.[132]

먹이 탐색은 검색, 모집, 운송의 세 단계로 이루어진다.[135] 노동자는 다른 먹이원보다 꿀을 더 선호하며, 음식 무게는 검색 시간에 영향을 미치지 않는다. 무거운 먹이는 다른 둥지 동료를 모집하여 운반하며, 가벼운 먹이는 빠르게 운송된다.[135]

붉은불개미는 반화학 물질과 페로몬을 통해 의사소통을 한다.[137] 경로 페로몬은 두푸르샘에서 합성되며, 먹이원에서 둥지로 돌아가는 흔적을 남기는 데 사용된다.[138][139] 독낭은 여왕 페로몬의 저장 부위로, 노동 개체의 방향성을 유도하고 유충을 배치하는 데 사용된다.[54] 유충 페로몬은 유충을 연령과 계급에 따라 분리하는 데 사용될 수 있다.[137] 군체가 공격받으면 경보 페로몬을 방출하지만, 노동자에게서는 잘 발달하지 않았다.[141]

화학적 의사소통과 특정 군체 냄새를 통해 둥지 동료와 둥지 외 동료를 구별한다.[137][142] 군체 냄새는 환경의 영향을 받을 수 있으며, 실험실 군체는 야생 군체보다 덜 공격적이다.[143]

노동자가 해바라기에서 먹이를 찾고 있음


==== 식성 ====

붉은불개미는 잡식성이며, 일개미는 포식자라기보다는 청소동물로 여겨진다. 개미의 식단은 죽은 포유류, 절지동물, 곤충, 지렁이, 척추동물, 씨앗과 같은 고형 물질과, 식물에서 나오는 단맛 물질 또는 감로를 생산하는 노린재목에서 얻는 액체 식품으로 구성된다.[77][147][148] 특히, 고형 식품보다 액체 식품을 선호하며, 당 아미노산 섭취는 식물 꿀에 일개미의 동원에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.[149][150] 설탕과 아미노산이 함유된 식물에는 상당한 수의 일개미가 몰려든다. 붉은불개미가 사는 서식지에 따라 수집하는 먹이가 달라지는데, 예를 들어 호숫가에서는 고형 식품, 목초지에서는 액체 자원을 더 많이 수집한다.[151]

갓 부화한 앨리게이터는 붉은불개미의 공격에 특히 취약하다.


먹이 분배는 군체에서 중요한 역할을 한다.[153] 작은 군체에서는 작은 일개미가, 큰 군체에서는 큰 일개미가 더 많은 음식을 받는다.[153] 일개미는 다른 둥지 구성원에게 설탕물을 효율적으로 기증하며, 일부는 기증자 역할을 한다.[153] 굶주림을 겪지 않는 군체에서도 음식은 일개미와 유충 사이에 분배된다.[154] 꿀과 콩기름은 일개미가 12~24시간 동안 보관한 후 유충에게 먹이는데, 꿀은 유충 40%, 일개미 60%, 콩기름은 각각 약 30%와 70% 비율로 분배된다.[154] 붉은불개미는 곤충 조각과 같은 특정 음식 자원을 즉시 소비하지 않고 비축하며, 이러한 조각은 일반적으로 언덕 표면 아래와 가장 건조하고 따뜻한 위치로 운반된다.[155] 유충은 영양교환을 통해 거의 동일한 양의 액체 음식을 섭취하며, 음식 부족 시 영양교환 속도가 증가한다.[156]

==== 포식자 ====

''L. mactans''가 사냥한 곤충을 먹고 있다: 붉은불개미는 이 거미가 포획한 모든 먹이의 75%를 차지한다.


잠자리, 거미, 집게벌레, 호랑나비, 굴뚝새, 동부 제비딱새, 동부 북미산 멧새, 아르마딜로 등 다양한 동물이 붉은불개미를 포식한다.[157][159] 특히 ''Anax junius'', ''Pachydiplax longipennis'', ''Somatochlora provocans'', ''Tramea carolina''를 포함한 많은 종의 잠자리가 비행 중인 여왕 개미를 잡아먹는다.[157] 늑대거미 ''Lycosa timuga''와 남부 검은과부거미(''Latrodectus mactans'')를 포함한 16종의 거미가 붉은불개미를 적극적으로 죽이는데, ''L. mactans''는 자신의 거미줄 안에서 붉은불개미의 모든 계급을 포획하며, 이 개미는 이 거미가 포획한 먹이의 75%를 차지한다. 어린 ''L. mactans'' 거미도 개미를 포획한다.[157][158] 붉은불개미를 포식하는 다른 무척추동물로는 집게벌레 (''Labidura riparia'')와 호랑나비 (''Cicindela punctulata'')가 있다.[157] 붉은불개미를 먹는 조류에는 굴뚝새 (''Chaetura pelagica''), 동부 제비딱새 (''Tyrannus tyrannus''), 그리고 동부 북미산 멧새 (''Colinus virginianus virginianus'')가 있으며, 동부 북미산 멧새는 어린 여왕 개미를 찾기 위해 개미집을 파헤쳐 공격한다.[157]

여왕 개미는 다른 개미 종의 공격에 취약하며, 방어하는 일개미가 없는 상태에서 불개미 여왕은 경쟁 종을 물리치기 위해 독에 의존해야 한다.[2] ''Ectatomma edentatum'', ''Ephebomyrmex'' spp., ''Lasius neoniger'', ''Pheidole'' spp., ''Pogonomyrmex badius'' 등이 여왕 개미를 공격하며, 특히 ''Conomyrma insana''는 북부 플로리다에서 여왕 개미를 효과적으로 포식하는 것으로 알려져 있다.[157][160][161] ''C. insana''의 공격 압력은 시간이 지남에 따라 증가하여 여왕 개미가 도망, 은신 또는 방어와 같은 다양한 반응을 보이게 하며, 대부분의 여왕 개미는 결국 죽는다.[160] 다른 개미들은 지상에서 여왕 개미를 공격하고 쏘거나 해체하여 둥지를 침략할 수 있다.[161]

오키나와 과학기술대학원 대학 연구원인 요시무라 마사시는, 일본의 토착 개미는 다수의 붉은불개미에게는 대항할 수 없지만, 번식에 필수적인 여왕개미가 한 마리 있을 경우, 이를 집단으로 쓰러뜨릴 가능성이 있다며, 일본의 토착 개미는 "천적"이라고는 할 수 없지만 "적"이 될 수 있다고 독자적으로 주장하고 있다.[361]

==== 기생충, 병원체 및 바이러스 ====

숙주 머리에서 갓 부화한 포리드파리


붉은불개미는 다양한 기생충, 병원체 및 바이러스에 감염된다. Pseudacteon 속(포리드파리)의 파리는 개미에게 기생하는 것으로 알려져 있으며, Pseudacteon tricuspis와 같은 일부 종은 붉은불개미를 통제할 목적으로 환경에 도입되었다. 이 파리는 남아메리카의 원산지에서 붉은불개미의 기생체이며, 개미의 독 알칼로이드에 의해 유인될 수 있다.[164] ''Pseudacteon obtusus'' 종은 개미 머리 뒷부분에 알을 낳아 개미를 공격하는데, 유충은 머리로 이동하여 혈림프, 근육 조직 및 신경 조직을 먹고 발달하며, 약 2주 후 개미의 머리가 떨어지게 한다.[165][166] ''P. tricuspis''는 이 종의 기생체인 또 다른 포리드 파리이며, 이 파리의 기생 압력은 군집 개체 수에 약간의 영향을 미친다.[167] 벌나비목 곤충 ''Caenocholax fenyesi''는 수컷 개미를 감염시키고 알을 공격하며,[168] 진드기 ''Pyemotes tritici''는 군집 내 모든 계급에 기생할 수 있어 붉은불개미에 대한 잠재적인 생물학적 제제로 고려되어 왔다.[169] ''Wolbachia''와 같은 박테리아도 붉은불개미에서 발견되었으며, 세 가지 다른 변종이 붉은불개미를 감염시키는 것으로 알려져 있지만, 개미에 미치는 영향은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.[170]

다양한 병원체와 선충도 붉은불개미를 감염시킨다. 병원체에는 ''Myrmecomyces annellisae'', ''Mattesia'' spp., ''Steinernema'' spp.,[171] ''Vairimorpha invictae'',[172][173] ''Tetradonema solenopsis'' 등이 있으며, ''Metarhizium anisopliae''에 감염된 개체는 퀴닌이라는 알칼로이드 물질에 대한 선호도가 높아진다.[175] ''Kneallhazia solenopsae''를 가진 포리드파리는 이 질병을 개미에게 전염시키는 매개체 역할을 할 수 있으며,[176] 군집을 약화시키는 이 질병의 감염은 지방 내에서 국소적으로 발생한다.[177][178] 붉은불개미는 기생 곰팡이인 ''Conidiobolus'', ''Myrmicinosporidium durum,'' 및 ''Beauveria bassiana''의 숙주이며, 감염된 개체는 온몸에 포자가 있고 평소보다 더 어둡게 보인다.[179]

''S. invicta 1'' (SINV-1)이라는 바이러스는 불개미 서식지의 약 20%에서 발견되었으며, 감염된 군집의 느린 죽음을 유발한다. 이 바이러스는 자가 유지 및 전염성이 있어 3개월 이내에 군집을 제거할 수 있으므로, 생물 살충제로서의 잠재력을 가지고 있다.[181][182][183] 이 외에도 ''S. invicta'' 2 (SINV-2) 및 ''S. invicta'' 3 (SINV-3) 등 두 가지 바이러스가 더 발견되었다.[184][185]

==== 생활사 및 번식 ====

붉은불개미의 혼인 비행은 일 년 중 따뜻한 계절(봄과 여름)에 시작되며, 보통 비가 온 지 이틀 후 정오에서 오후 3시 사이에 시작된다.[186] 북플로리다에서 기록된 혼인 비행에는 평균 690마리의 암컷과 수컷 날개미가 한 번의 비행에 참여했다. 수컷이 먼저 둥지를 떠나며, 암수 모두 비행 전 활동이 거의 또는 전혀 없이 쉽게 비행을 시작한다. 그러나 일개미들은 날개미 머리 안의 턱샘에 의해 자극되어 둥지를 흥분하며 덮친다.[187][188] 둥지에는 구멍이 없기 때문에, 일개미들은 날개미가 나타날 수 있도록 혼인 비행 동안 구멍을 만든다. 일개미들은 또한 날개미가 식물 위로 올라갈 때 주변에 무리지어 모여들며, 어떤 경우에는 날개미가 날기 전에 다시 끌어내리려고 시도한다. 혼인 비행 중 수컷과 암컷에서 나오는 화학적 신호는 일개미들을 끌어들이지만, 일개미가 방출하는 화학적 신호는 다른 둥지 구성원을 끌어들이지 않는다. 또한 일개미에게 경보-모집 행동을 유도하여 날개미 회수율을 높인다.[187][189]

수컷은 암컷보다 더 높은 고도에서 비행한다. 잡힌 수컷은 보통 지상 100~300m 위에 있는 반면, 암컷은 지상 60~120m 위에 있다. 혼인 비행은 약 30분 동안 진행되며, 암컷은 일반적으로 착륙하기 전에 1.6km 미만으로 비행한다. 여왕개미의 약 95%가 성공적으로 짝짓기를 하며 한 번만 짝짓기를 한다. 일부 수컷은 고환 엽이 발달하지 못해 불임일 수 있다.[190][191] 다처 여왕 개미 군체에서 수컷은 중요한 역할을 하지 않으며, 따라서 대부분 불임이다. 혼인 비행이 시작되는 이상적인 조건은 습도가 80% 이상이고 토양 온도가 18°C 이상일 때이다. 혼인 비행은 주변 온도가 24–32°C일 때만 발생한다.

여왕개미는 종종 날아온 둥지에서 1~2.3마일 떨어진 곳에서 발견된다. 군체의 설립은 개별적으로 또는 다처성으로 알려진 그룹으로 수행될 수 있다.[192] 여러 여왕개미가 설립한 둥지는 단일 여왕개미가 설립한 군체에 비해 3배나 많은 일개미로 성장 기간을 시작한다. 그럼에도 불구하고, 이러한 연관성이 항상 안정적인 것은 아니다.[193][194] 첫 번째 일개미가 나타나면 여왕개미 간의 싸움과 여왕개미와 일개미 간의 싸움이 시작된다. 다처성 조건에서는 오직 한 명의 여왕개미만이 승리하고, 패배한 여왕개미는 일개미에게 죽임을 당한다.[195]

단일 여왕개미는 짝짓기 후 24시간 이내에 약 10~15개의 알을 낳는다.[77] 이미 자리 잡은 둥지에서 여왕개미는 각 알에 독을 바른다. 이 알들은 일주일 동안 크기가 변하지 않다가 유충으로 부화한다. 이때 여왕개미는 약 75~125개의 알을 더 낳을 것이다. 알에서 부화한 유충은 일반적으로 며칠 동안 껍질 막으로 덮여 있다. 유충 단계는 6~12일 동안 지속된 후 신체가 현저하게 팽창하여 번데기가 된다. 번데기 단계는 9~16일 동안 지속된다.[33][77]

첫 번째 개체가 번데기 단계에 도달하면 여왕개미는 첫 번째 일개미가 성숙할 때까지 알 생산을 중단한다. 이 과정은 2주에서 1개월이 걸린다. 어린 유충은 여왕개미의 위에서 역류한 기름과 영양란 또는 분비물을 먹는다. 또한 여왕개미는 어린 유충에게 날개 근육을 먹여 필요한 영양소를 공급한다. 첫 번째 세대의 일개미는 발달에 필요한 영양소의 제한 때문에 항상 작다. 첫 번째 세대가 태어난 지 한 달 이내에 더 큰 일개미(메이저 일개미)가 발달하기 시작하고, 6개월 이내에 둥지는 눈에 띄게 나타나며 수천 명의 거주자를 수용한다. 성숙한 여왕개미는 하루에 1,500개의 알을 낳을 수 있다. 모든 일개미는 불임이므로 번식할 수 없다.[77][197]

군체는 매우 빠르게 성장할 수 있다. 5월에 15~20마리의 일개미를 수용했던 군체는 9월까지 7,000마리가 넘는 개체로 성장했다. 이 군체는 1년이 되었을 때 생식 개미를 생산하기 시작했고, 2년이 되었을 때는 25,000마리가 넘는 일개미를 보유하게 되었다. 이러한 군체가 3년이 되었을 때 개체 수는 50,000마리로 두 배로 증가했다.[198] 성숙한 군체는 100,000~250,000마리의 개체를 수용할 수 있지만, 다른 보고에 따르면 군체는 400,000마리 이상을 수용할 수 있다고 한다. 다처 여왕 개미 군체는 단처 여왕 개미 군체보다 훨씬 더 크게 성장할 가능성이 있다.

군체의 성장에 기여하는 몇 가지 요인이 있다. 온도는 군체의 성장과 발달에 중요한 역할을 한다. 군체 성장은 24°C 이하에서 중단되고, 발달 시간은 24°C에서 55일에서 35°C에서 23일로 감소한다. 이미 자리 잡은 군체의 성장은 24~36°C 사이의 온도에서만 발생한다. 나니틱 유충은 또한 마이너 일개미 유충보다 훨씬 빠르게(약 35% 더 빠름) 발달하여 군체 설립에 유리하다.[199] 무제한의 곤충 먹이에 접근할 수 있는 군체는 상당히 성장하는 것으로 알려져 있지만, 노린재목 곤충이 서식하는 식물 자원에 접근할 수 있다면 이러한 성장이 더욱 가속화된다.[200] 수컷이 배수성인 단처 여왕 개미 군체에서 군체 사망률이 현저히 높고 군체 성장이 느리다. 어떤 경우에는 단처 여왕 개미 군체가 발달 초기 단계에서 100%의 사망률을 경험한다.[201]

일개미의 기대 수명은 크기에 따라 다르지만 전체 평균은 약 62일이다.[202] 마이너 일개미는 약 30~60일 동안 살 것으로 예상되는 반면, 더 큰 일개미는 훨씬 더 오래 산다. 더 큰 일개미는 60~180일의 기대 수명을 가지며 작은 일개미보다 50~140% 더 오래 살지만, 이것은 온도에 따라 다르다.[77][203] 그러나 실험실 조건에서 유지되는 일개미는 10~70주(70일~490일) 동안 사는 것으로 알려져 있다. 일개미의 최대 기록 수명은 97주(또는 679일)이다. 여왕개미는 일개미보다 훨씬 더 오래 살며, 수명은 2년에서 거의 7년까지 다양하다.[77]

군체에서 여왕개미는 예측 가능한 성비를 변경할 수 있는 유일한 개미이다. 예를 들어, 수컷 생산 군체에서 유래한 여왕개미는 주로 수컷을 생산하는 경향이 있고, 암컷 선호 성비 군체에서 온 여왕개미는 암컷을 생산하는 경향이 있다.[204][205] 또한 여왕개미는 수컷과 암컷 유충 모두에 대한 일개미의 행동에 영향을 미치는 페로몬을 통해 성체의 생산을 통제한다.[206]

==== 단혼성 및 다혼성 ====

붉은불개미에는 단혼(單婚) 군체와 다혼(多婚) 군체, 이렇게 두 가지 형태의 사회가 존재한다.[207][208] 다혼 군체는 사회성 곤충의 단혼 군체와 실질적으로 다르다. 다혼 군체는 여왕개미의 포란율, 분산, 수명 및 둥지 내 개체의 관련성 감소를 경험한다.[207][208] 다혼 여왕개미는 단혼 여왕개미보다 과비가 적고 일개미도 더 작다.[209][210]

단혼 일개미는 다른 여왕개미를 죽이고 공격적으로 자신의 영역을 방어한다. 그러나 모든 행동이 보편적인 것은 아닌데, 주로 일개미의 행동이 그들이 발달하는 생태학적 맥락에 따라 다르며, 일개미 유전자형을 조작하면 행동의 변화를 유도할 수 있기 때문이다.[215] 단혼 및 다혼 일개미는 관용에서 공격에 이르기까지 다양한 행동으로 둥지 내 개체와 외부인을 구별했다. 단혼 개미는 단혼 또는 다혼 군체에서 온 경우와 관계없이 항상 다른 개미를 공격했지만, 다혼 개미는 외부 다혼 개미를 인식했지만 공격하지 않았다.[217] 미국 남동부 및 남중부의 대부분의 군체는 단혼 경향이 있다.

다혼 군체 사이의 둥지 내 개체 구별은 더 완화되어 일개미가 군체에 속하지 않은 동종 개미를 용인하고, 다른 이형 접합자 여왕개미를 받아들이며, 다혼 동종 개미로부터 자신의 영역을 공격적으로 보호하지 않는다.[218] 이러한 군체는 여러 여왕개미를 보유하고 협력적 모집과 상호 연결된 둔덕을 통해 더 넓은 영역을 이용할 가능성이 있어 생식 산출량을 증가시킬 수 있다.[219]

붉은불개미에는 사회적 염색체가 존재한다. 이 염색체는 600개 이상의 유전자를 포함하는 슈퍼 유전자 (B와 b)의 두 가지 변이 중 하나를 지닌 군체의 사회적 조직을 구별할 수 있다.[221]

6. 1. 습성

붉은불개미는 극도로 회복력이 뛰어나 홍수와 가뭄 모두에 대처하도록 적응했다. 둥지에서 수위가 높아지는 것을 감지하면 서로 연결되어 뗏목을 형성하여 물에 뜬다.[122][123] 뗏목은 겉면에 일개미, 안에 여왕 개미가 있는 공 형태이며, 새끼는 가장 높은 표면으로 운반된다.[124] 알과 작은 유충을 제외하고는 뗏목의 기초 구조로 사용된다. 뗏목의 수명은 12일까지 갈 수 있다.[124] 붉은불개미는 뗏목을 탈 때 포식자에게 더 취약하기 때문에 훨씬 더 공격적이 되며, 더 많은 양의 독을 전달하는 경향이 있다.[125]

시체 청소 행동은 붉은불개미에게서 나타난다. 일개미는 먹지 않은 음식과 기타 폐기물을 둥지에서 멀리 버린다.[126] 분해 결과로 축적되는 지방산이 관련되어 있으며, 올레산과 같은 불포화 지방은 시체 제거 행동을 유도한다.[126] 죽은 일개미는 보통 둥지에서 치워지지만 번데기는 시체 청소 반응이 일어나기까지 하루가 걸릴 수 있다.[127] ''Metarhizium anisopliae''에 감염된 번데기는 일개미에 의해 더 높은 비율로 버려진다.[127]

붉은불개미는 종자 발아에 부정적인 영향을 미친다.[128] 그러나 붉은불개미가 소나무(''소나무'') 씨앗의 이동을 돕는다는 증거도 있다.[130] 엘라이오솜이 있는 씨앗은 엘라이오솜이 없는 씨앗에 비해 더 높은 비율로 수집되며 둥지에 보관하지 않고 둔덕 인근의 표면 쓰레기 더미에 보관한다.[130]

아열대~온대에 서식하며, 초지 등 비교적 트인 환경을 선호한다. 먹이 수집은 기온 22℃~36℃ 사이에서 이루어지며, 계절에 따라 주야를 선택한다[350]。 일개미는 정보 화학 물질과 페로몬을 통해 방어, 먹이 획득, 소집 등의 의사소통을 한다. 수명은 여왕개미가 수년, 일개미는 수개월이다.

따뜻한 계절에 날개달린 개미에 의한 혼인 비행이 이루어지고 새로운 둥지가 형성된다. 둥지는 여러 여왕개미로 구성된 둥지와 단독 여왕의 둥지 두 종류가 존재한다.

6. 2. 먹이 찾기 및 의사소통

붉은불개미 군체는 표면에서 돌출된 터널을 통해 먹이를 찾는다.[131][132] 터널은 벽과 몸, 팔다리, 촉수의 효과적인 상호 작용을 가능하게 설계되어, 노동자는 터널 내부에서 매우 빠르게 움직일 수 있다.[134] 평균적으로 먹이를 찾는 시간의 90% 이상이 낮에는 터널 내부에 있고 밤에는 거의 없다. 노동자는 27°C의 토양 온도와 12–51°C의 표면 온도에서 먹이를 찾으며, 42°C의 온도에서는 열사 위험이 있다.[132]

먹이 탐색은 검색, 모집, 운송의 세 단계로 이루어진다.[135] 노동자는 다른 먹이원보다 꿀을 더 선호하며, 음식 무게는 검색 시간에 영향을 미치지 않는다. 무거운 먹이는 다른 둥지 동료를 모집하여 운반하며, 가벼운 먹이는 빠르게 운송된다.[135]

붉은불개미는 반화학 물질과 페로몬을 통해 의사소통을 한다.[137] 경로 페로몬은 두푸르샘에서 합성되며, 먹이원에서 둥지로 돌아가는 흔적을 남기는 데 사용된다.[138][139] 독낭은 여왕 페로몬의 저장 부위로, 노동 개체의 방향성을 유도하고 유충을 배치하는 데 사용된다.[54] 유충 페로몬은 유충을 연령과 계급에 따라 분리하는 데 사용될 수 있다.[137] 군체가 공격받으면 경보 페로몬을 방출하지만, 노동자에게서는 잘 발달하지 않았다.[141]

화학적 의사소통과 특정 군체 냄새를 통해 둥지 동료와 둥지 외 동료를 구별한다.[137][142] 군체 냄새는 환경의 영향을 받을 수 있으며, 실험실 군체는 야생 군체보다 덜 공격적이다.[143]

6. 3. 식성

붉은불개미는 잡식성이며, 일개미는 포식자라기보다는 청소동물로 여겨진다. 개미의 식단은 죽은 포유류, 절지동물, 곤충, 지렁이, 척추동물, 씨앗과 같은 고형 물질과, 식물에서 나오는 단맛 물질 또는 감로를 생산하는 노린재목에서 얻는 액체 식품으로 구성된다.[77][147][148] 특히, 고형 식품보다 액체 식품을 선호하며, 당 아미노산 섭취는 식물 꿀에 일개미의 동원에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.[149][150] 설탕과 아미노산이 함유된 식물에는 상당한 수의 일개미가 몰려든다. 붉은불개미가 사는 서식지에 따라 수집하는 먹이가 달라지는데, 예를 들어 호숫가에서는 고형 식품, 목초지에서는 액체 자원을 더 많이 수집한다.[151]

먹이 분배는 군체에서 중요한 역할을 한다.[153] 작은 군체에서는 작은 일개미가, 큰 군체에서는 큰 일개미가 더 많은 음식을 받는다.[153] 일개미는 다른 둥지 구성원에게 설탕물을 효율적으로 기증하며, 일부는 기증자 역할을 한다.[153] 굶주림을 겪지 않는 군체에서도 음식은 일개미와 유충 사이에 분배된다.[154] 꿀과 콩기름은 일개미가 12~24시간 동안 보관한 후 유충에게 먹이는데, 꿀은 유충 40%, 일개미 60%, 콩기름은 각각 약 30%와 70% 비율로 분배된다.[154] 붉은불개미는 곤충 조각과 같은 특정 음식 자원을 즉시 소비하지 않고 비축하며, 이러한 조각은 일반적으로 언덕 표면 아래와 가장 건조하고 따뜻한 위치로 운반된다.[155] 유충은 영양교환을 통해 거의 동일한 양의 액체 음식을 섭취하며, 음식 부족 시 영양교환 속도가 증가한다.[156]

6. 4. 포식자



잠자리, 거미, 집게벌레, 호랑나비, 굴뚝새, 동부 제비딱새, 동부 북미산 멧새, 아르마딜로 등 다양한 동물이 붉은불개미를 포식한다.[157][159] 특히 ''Anax junius'', ''Pachydiplax longipennis'', ''Somatochlora provocans'', ''Tramea carolina''를 포함한 많은 종의 잠자리가 비행 중인 여왕 개미를 잡아먹는다.[157] 늑대거미 ''Lycosa timuga''와 남부 검은과부거미(''Latrodectus mactans'')를 포함한 16종의 거미가 붉은불개미를 적극적으로 죽이는데, ''L. mactans''는 자신의 거미줄 안에서 붉은불개미의 모든 계급을 포획하며, 이 개미는 이 거미가 포획한 먹이의 75%를 차지한다. 어린 ''L. mactans'' 거미도 개미를 포획한다.[157][158] 붉은불개미를 포식하는 다른 무척추동물로는 집게벌레 (''Labidura riparia'')와 호랑나비 (''Cicindela punctulata'')가 있다.[157] 붉은불개미를 먹는 조류에는 굴뚝새 (''Chaetura pelagica''), 동부 제비딱새 (''Tyrannus tyrannus''), 그리고 동부 북미산 멧새 (''Colinus virginianus virginianus'')가 있으며, 동부 북미산 멧새는 어린 여왕 개미를 찾기 위해 개미집을 파헤쳐 공격한다.[157]

여왕 개미는 다른 개미 종의 공격에 취약하며, 방어하는 일개미가 없는 상태에서 불개미 여왕은 경쟁 종을 물리치기 위해 독에 의존해야 한다.[2] ''Ectatomma edentatum'', ''Ephebomyrmex'' spp., ''Lasius neoniger'', ''Pheidole'' spp., ''Pogonomyrmex badius'' 등이 여왕 개미를 공격하며, 특히 ''Conomyrma insana''는 북부 플로리다에서 여왕 개미를 효과적으로 포식하는 것으로 알려져 있다.[157][160][161] ''C. insana''의 공격 압력은 시간이 지남에 따라 증가하여 여왕 개미가 도망, 은신 또는 방어와 같은 다양한 반응을 보이게 하며, 대부분의 여왕 개미는 결국 죽는다.[160] 다른 개미들은 지상에서 여왕 개미를 공격하고 쏘거나 해체하여 둥지를 침략할 수 있다.[161]

오키나와 과학기술대학원 대학 연구원인 요시무라 마사시는, 일본의 토착 개미는 다수의 붉은불개미에게는 대항할 수 없지만, 번식에 필수적인 여왕개미가 한 마리 있을 경우, 이를 집단으로 쓰러뜨릴 가능성이 있다며, 일본의 토착 개미는 "천적"이라고는 할 수 없지만 "적"이 될 수 있다고 독자적으로 주장하고 있다.[361]

6. 5. 기생충, 병원체 및 바이러스



붉은불개미는 다양한 기생충, 병원체 및 바이러스에 감염된다. Pseudacteon 속(포리드파리)의 파리는 개미에게 기생하는 것으로 알려져 있으며, Pseudacteon tricuspis와 같은 일부 종은 붉은불개미를 통제할 목적으로 환경에 도입되었다. 이 파리는 남아메리카의 원산지에서 붉은불개미의 기생체이며, 개미의 독 알칼로이드에 의해 유인될 수 있다.[164] ''Pseudacteon obtusus'' 종은 개미 머리 뒷부분에 알을 낳아 개미를 공격하는데, 유충은 머리로 이동하여 혈림프, 근육 조직 및 신경 조직을 먹고 발달하며, 약 2주 후 개미의 머리가 떨어지게 한다.[165][166] ''P. tricuspis''는 이 종의 기생체인 또 다른 포리드 파리이며, 이 파리의 기생 압력은 군집 개체 수에 약간의 영향을 미친다.[167] 벌나비목 곤충 ''Caenocholax fenyesi''는 수컷 개미를 감염시키고 알을 공격하며,[168] 진드기 ''Pyemotes tritici''는 군집 내 모든 계급에 기생할 수 있어 붉은불개미에 대한 잠재적인 생물학적 제제로 고려되어 왔다.[169] ''Wolbachia''와 같은 박테리아도 붉은불개미에서 발견되었으며, 세 가지 다른 변종이 붉은불개미를 감염시키는 것으로 알려져 있지만, 개미에 미치는 영향은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.[170]

다양한 병원체와 선충도 붉은불개미를 감염시킨다. 병원체에는 ''Myrmecomyces annellisae'', ''Mattesia'' spp., ''Steinernema'' spp.,[171] ''Vairimorpha invictae'',[172][173] ''Tetradonema solenopsis'' 등이 있으며, ''Metarhizium anisopliae''에 감염된 개체는 퀴닌이라는 알칼로이드 물질에 대한 선호도가 높아진다.[175] ''Kneallhazia solenopsae''를 가진 포리드파리는 이 질병을 개미에게 전염시키는 매개체 역할을 할 수 있으며,[176] 군집을 약화시키는 이 질병의 감염은 지방 내에서 국소적으로 발생한다.[177][178] 붉은불개미는 기생 곰팡이인 ''Conidiobolus'', ''Myrmicinosporidium durum,'' 및 ''Beauveria bassiana''의 숙주이며, 감염된 개체는 온몸에 포자가 있고 평소보다 더 어둡게 보인다.[179]

''S. invicta 1'' (SINV-1)이라는 바이러스는 불개미 서식지의 약 20%에서 발견되었으며, 감염된 군집의 느린 죽음을 유발한다. 이 바이러스는 자가 유지 및 전염성이 있어 3개월 이내에 군집을 제거할 수 있으므로, 생물 살충제로서의 잠재력을 가지고 있다.[181][182][183] 이 외에도 ''S. invicta'' 2 (SINV-2) 및 ''S. invicta'' 3 (SINV-3) 등 두 가지 바이러스가 더 발견되었다.[184][185]

6. 6. 생활사 및 번식

붉은불개미의 혼인 비행은 일 년 중 따뜻한 계절(봄과 여름)에 시작되며, 보통 비가 온 지 이틀 후 정오에서 오후 3시 사이에 시작된다.[186] 북플로리다에서 기록된 혼인 비행에는 평균 690마리의 암컷과 수컷 날개미가 한 번의 비행에 참여했다. 수컷이 먼저 둥지를 떠나며, 암수 모두 비행 전 활동이 거의 또는 전혀 없이 쉽게 비행을 시작한다. 그러나 일개미들은 날개미 머리 안의 턱샘에 의해 자극되어 둥지를 흥분하며 덮친다.[187][188] 둥지에는 구멍이 없기 때문에, 일개미들은 날개미가 나타날 수 있도록 혼인 비행 동안 구멍을 만든다. 일개미들은 또한 날개미가 식물 위로 올라갈 때 주변에 무리지어 모여들며, 어떤 경우에는 날개미가 날기 전에 다시 끌어내리려고 시도한다. 혼인 비행 중 수컷과 암컷에서 나오는 화학적 신호는 일개미들을 끌어들이지만, 일개미가 방출하는 화학적 신호는 다른 둥지 구성원을 끌어들이지 않는다. 또한 일개미에게 경보-모집 행동을 유도하여 날개미 회수율을 높인다.[187][189]

수컷은 암컷보다 더 높은 고도에서 비행한다. 잡힌 수컷은 보통 지상 100~300m 위에 있는 반면, 암컷은 지상 60~120m 위에 있다. 혼인 비행은 약 30분 동안 진행되며, 암컷은 일반적으로 착륙하기 전에 1.6km 미만으로 비행한다. 여왕개미의 약 95%가 성공적으로 짝짓기를 하며 한 번만 짝짓기를 한다. 일부 수컷은 고환 엽이 발달하지 못해 불임일 수 있다.[190][191] 다처 여왕 개미 군체에서 수컷은 중요한 역할을 하지 않으며, 따라서 대부분 불임이다. 혼인 비행이 시작되는 이상적인 조건은 습도가 80% 이상이고 토양 온도가 18°C 이상일 때이다. 혼인 비행은 주변 온도가 24–32°C일 때만 발생한다.

여왕개미는 종종 날아온 둥지에서 1~2.3마일 떨어진 곳에서 발견된다. 군체의 설립은 개별적으로 또는 다처성으로 알려진 그룹으로 수행될 수 있다.[192] 여러 여왕개미가 설립한 둥지는 단일 여왕개미가 설립한 군체에 비해 3배나 많은 일개미로 성장 기간을 시작한다. 그럼에도 불구하고, 이러한 연관성이 항상 안정적인 것은 아니다.[193][194] 첫 번째 일개미가 나타나면 여왕개미 간의 싸움과 여왕개미와 일개미 간의 싸움이 시작된다. 다처성 조건에서는 오직 한 명의 여왕개미만이 승리하고, 패배한 여왕개미는 일개미에게 죽임을 당한다.[195]

단일 여왕개미는 짝짓기 후 24시간 이내에 약 10~15개의 알을 낳는다.[77] 이미 자리 잡은 둥지에서 여왕개미는 각 알에 독을 바른다. 이 알들은 일주일 동안 크기가 변하지 않다가 유충으로 부화한다. 이때 여왕개미는 약 75~125개의 알을 더 낳을 것이다. 알에서 부화한 유충은 일반적으로 며칠 동안 껍질 막으로 덮여 있다. 유충 단계는 6~12일 동안 지속된 후 신체가 현저하게 팽창하여 번데기가 된다. 번데기 단계는 9~16일 동안 지속된다.[33][77]

첫 번째 개체가 번데기 단계에 도달하면 여왕개미는 첫 번째 일개미가 성숙할 때까지 알 생산을 중단한다. 이 과정은 2주에서 1개월이 걸린다. 어린 유충은 여왕개미의 위에서 역류한 기름과 영양란 또는 분비물을 먹는다. 또한 여왕개미는 어린 유충에게 날개 근육을 먹여 필요한 영양소를 공급한다. 첫 번째 세대의 일개미는 발달에 필요한 영양소의 제한 때문에 항상 작다. 첫 번째 세대가 태어난 지 한 달 이내에 더 큰 일개미(메이저 일개미)가 발달하기 시작하고, 6개월 이내에 둥지는 눈에 띄게 나타나며 수천 명의 거주자를 수용한다. 성숙한 여왕개미는 하루에 1,500개의 알을 낳을 수 있다. 모든 일개미는 불임이므로 번식할 수 없다.[77][197]

군체는 매우 빠르게 성장할 수 있다. 5월에 15~20마리의 일개미를 수용했던 군체는 9월까지 7,000마리가 넘는 개체로 성장했다. 이 군체는 1년이 되었을 때 생식 개미를 생산하기 시작했고, 2년이 되었을 때는 25,000마리가 넘는 일개미를 보유하게 되었다. 이러한 군체가 3년이 되었을 때 개체 수는 50,000마리로 두 배로 증가했다.[198] 성숙한 군체는 100,000~250,000마리의 개체를 수용할 수 있지만, 다른 보고에 따르면 군체는 400,000마리 이상을 수용할 수 있다고 한다. 다처 여왕 개미 군체는 단처 여왕 개미 군체보다 훨씬 더 크게 성장할 가능성이 있다.

군체의 성장에 기여하는 몇 가지 요인이 있다. 온도는 군체의 성장과 발달에 중요한 역할을 한다. 군체 성장은 24°C 이하에서 중단되고, 발달 시간은 24°C에서 55일에서 35°C에서 23일로 감소한다. 이미 자리 잡은 군체의 성장은 24~36°C 사이의 온도에서만 발생한다. 나니틱 유충은 또한 마이너 일개미 유충보다 훨씬 빠르게(약 35% 더 빠름) 발달하여 군체 설립에 유리하다.[199] 무제한의 곤충 먹이에 접근할 수 있는 군체는 상당히 성장하는 것으로 알려져 있지만, 노린재목 곤충이 서식하는 식물 자원에 접근할 수 있다면 이러한 성장이 더욱 가속화된다.[200] 수컷이 배수성인 단처 여왕 개미 군체에서 군체 사망률이 현저히 높고 군체 성장이 느리다. 어떤 경우에는 단처 여왕 개미 군체가 발달 초기 단계에서 100%의 사망률을 경험한다.[201]

일개미의 기대 수명은 크기에 따라 다르지만 전체 평균은 약 62일이다.[202] 마이너 일개미는 약 30~60일 동안 살 것으로 예상되는 반면, 더 큰 일개미는 훨씬 더 오래 산다. 더 큰 일개미는 60~180일의 기대 수명을 가지며 작은 일개미보다 50~140% 더 오래 살지만, 이것은 온도에 따라 다르다.[77][203] 그러나 실험실 조건에서 유지되는 일개미는 10~70주(70일~490일) 동안 사는 것으로 알려져 있다. 일개미의 최대 기록 수명은 97주(또는 679일)이다. 여왕개미는 일개미보다 훨씬 더 오래 살며, 수명은 2년에서 거의 7년까지 다양하다.[77]

군체에서 여왕개미는 예측 가능한 성비를 변경할 수 있는 유일한 개미이다. 예를 들어, 수컷 생산 군체에서 유래한 여왕개미는 주로 수컷을 생산하는 경향이 있고, 암컷 선호 성비 군체에서 온 여왕개미는 암컷을 생산하는 경향이 있다.[204][205] 또한 여왕개미는 수컷과 암컷 유충 모두에 대한 일개미의 행동에 영향을 미치는 페로몬을 통해 성체의 생산을 통제한다.[206]

6. 7. 단혼성 및 다혼성

붉은불개미에는 단혼(單婚) 군체와 다혼(多婚) 군체, 이렇게 두 가지 형태의 사회가 존재한다.[207][208] 다혼 군체는 사회성 곤충의 단혼 군체와 실질적으로 다르다. 다혼 군체는 여왕개미의 포란율, 분산, 수명 및 둥지 내 개체의 관련성 감소를 경험한다.[207][208] 다혼 여왕개미는 단혼 여왕개미보다 과비가 적고 일개미도 더 작다.[209][210]

단혼 일개미는 다른 여왕개미를 죽이고 공격적으로 자신의 영역을 방어한다. 그러나 모든 행동이 보편적인 것은 아닌데, 주로 일개미의 행동이 그들이 발달하는 생태학적 맥락에 따라 다르며, 일개미 유전자형을 조작하면 행동의 변화를 유도할 수 있기 때문이다.[215] 단혼 및 다혼 일개미는 관용에서 공격에 이르기까지 다양한 행동으로 둥지 내 개체와 외부인을 구별했다. 단혼 개미는 단혼 또는 다혼 군체에서 온 경우와 관계없이 항상 다른 개미를 공격했지만, 다혼 개미는 외부 다혼 개미를 인식했지만 공격하지 않았다.[217] 미국 남동부 및 남중부의 대부분의 군체는 단혼 경향이 있다.

다혼 군체 사이의 둥지 내 개체 구별은 더 완화되어 일개미가 군체에 속하지 않은 동종 개미를 용인하고, 다른 이형 접합자 여왕개미를 받아들이며, 다혼 동종 개미로부터 자신의 영역을 공격적으로 보호하지 않는다.[218] 이러한 군체는 여러 여왕개미를 보유하고 협력적 모집과 상호 연결된 둔덕을 통해 더 넓은 영역을 이용할 가능성이 있어 생식 산출량을 증가시킬 수 있다.[219]

붉은불개미에는 사회적 염색체가 존재한다. 이 염색체는 600개 이상의 유전자를 포함하는 슈퍼 유전자 (B와 b)의 두 가지 변이 중 하나를 지닌 군체의 사회적 조직을 구별할 수 있다.[221]

7. 다른 동물과의 관계

붉은불개미는 대부분의 개미보다 호전적이고 매우 아픈 침을 가지고 있다. 사람들은 일반적으로 이들의 둥지를 실수로 밟음으로서 이들과 접촉하게 되는데, 이때 개미들은 밟은 사람의 다리를 기어오르며 인해전술로 공격한다. 공격하는 개미들은 페로몬 신호를 기다린 후, 일제히 침으로 공격한다. 작은 동물은 이러한 공격으로도 죽을 수 있다.[254][255]

붉은불개미는 지역 개미들을 상대로 경쟁하여 승리한다. 북미에서는 굉장히 적극적으로 이들을 없애려고 하지만 계속해서 그 범위를 넓혀가고 있다. 이들이 해충이라고 규정된 이유는 침입종이고, 우리에게 입히는 신체적 고통뿐만이 아니라 그들의 둥지가 식물의 뿌리를 약하게 만들고 기계로 농사를 지을 때 이들의 둥지가 방해되기 때문이다. 이들의 둥지가 갑자기 나타나는 것은 그다지 놀라운 일이 아니다. 이들은, 큰 동물은 보통 죽이지 않지만 작은 동물, 예를 들어 새 등은 이들에 의해 쉽게 죽는다. 송아지 등도 충분히 민첩하지 못하면 죽게 된다. 이들의 침에는 솔레놉신이 포함되어 있으며, 인간에게 고통스럽고 쏘인 뒤 하루 정도 지나면 찔린 부위가 하얗게 뜬다. 가끔은 고양이에게 침을 쏘아 고양이를 죽게 하기도 한다. 그래서 붉은불개미는 고양이의 천적 중의 하나이다.

붉은 불개미는 적응력이 뛰어나, 박멸하기가 쉽지 않다. 이들은 홍수나 가뭄에서도 살아남을 수 있는 생존력을 지녔다. 개미들이 자신들의 둥지 둘레의 수위가 높아지는 것을 느끼거나 홍수를 감지하면, 곧 일개미들이 구를 형성하여 물에 뜬다. 이때 구의 밖에는 일개미, 안에는 여왕개미가 자리잡는다. 그 구는 어떤 물체에 접촉하는 순간, 일개미들이 그리로 올라가고 홍수가 끝날 때까지 기다린다. 가뭄 때에는 굴을 깊게 뚫어 지하수층까지 내려간다. 또한 이들은 겨울잠을 자지 않지만 섭씨 영하 9도의 기온에서도 살 수 있다.

현재, 붉은불개미의 개체수는 어느 정도 통제할 수 있지만, 지역에서 완전히 멸종시키는 것은 어렵다.

붉은불개미는 많은 개미 종과 강력한 경쟁자이며, 많은 토착 개미를 대체하여 생태적 결과를 초래한다. 등각류, 진드기, 굴뚝벌레, 딱정벌레 등 다양한 절지동물과 척추동물의 다양성을 감소시킬 수 있다. 특히 붉은불개미의 스톡아일랜드나무달팽이 포식은 이 종의 야생 멸종의 주요 원인으로 여겨진다.

붉은불개미의 스톡아일랜드나무달팽이 포식은 이 종의 야생 멸종의 주요 원인으로 여겨진다.


붉은불개미는 동부솜꼬리토끼(''Sylvilagus floridanus'') 새끼의 사망률을 33%에서 75%까지 증가시키고, 플로리다왕뱀(''Lampropeltis getula floridana'')의 개체수 감소와 동부울타리도마뱀(''Sceloporus undulatus'') 및 여섯줄달리기꾼(''Aspidoscelis sexlineata'')의 알과 성체를 먹이로 삼는다. 세발가락상자거북(''Terrapene carolina triunguis''), 휴스턴두꺼비(''Anaxyrus houstonensis'') 유생, 미국앨리게이터(''Alligator mississippiensis'') 부화 개체도 붉은불개미의 공격을 받아 죽는다.

조류의 경우, 제비(Swallow), 오리, 백로, 메추라기, 제비갈매기 등이 붉은불개미의 영향을 받으며, 특히 지상 둥지 새와 물새는 붉은불개미의 공격에 취약하여 높은 사망률을 보인다. 붉은불개미는 애트워터초원닭(Attwater's prairie chicken)의 낮은 새끼 생존에 간접적으로 기여할 수 있다.

붉은불개미는 ''Tapinoma melanocephalum''과 ''Pheidole fervida'' 같은 종보다 강하지만, 미친개미 (''Nylanderia fulva'')에게는 밀려날 수 있다. 포장개미는 붉은불개미 군집을 파괴할 수 있으며, ''Monomorium chinense''는 SINV-1에 감염된 붉은불개미 개체를 더 빨리 제거할 수 있다. 아르헨티나개미와는 경쟁 관계이며, 붉은불개미의 도입 이후 미국 남동부의 아르헨티나개미 개체수가 감소했다. 붉은불개미는 나비의 알과 애벌레를 포식하여 쇼스제비나비(''Papilio aristodemus'')를 포함한 나비 수를 줄일 수 있다.

붉은불개미는 침입성 솜깍지벌레인 Phenacoccus solenopsisla와 공생 관계를 형성했다. 개미가 ''P. solenopsis''가 생산하는 자원에 접근할 수 있다면 군체의 성장이 증가하며, 붉은불개미가 있는 지역에서는 이러한 솜깍지벌레의 개체수 밀도가 훨씬 높다. ''P. solenopsis''의 기대 수명과 생식률 또한 모두 증가한다. 이러한 솜깍지벌레는 일개미에 의해 둥지로 운반될 수도 있다. 천적에 의한 포식 및 기생이 일개미의 방해로 감소한다. 솜깍지벌레는 무당벌레 (''Menochilus sexmaculatus'')의 먹이가 되며, 개미가 없는 경우 두 종류의 기생충 (''Aenasius bambawalei'' 및 Acerophagus coccoisla)의 숙주가 되지만, 개미가 있는 경우에는 다르다. 무당벌레는 붉은불개미가 있는 식물에서 덜 자주 관찰되며, "미라" 약충의 비율이 현저히 낮다. 이는 과학자들이 목화진딧물 (''Aphis gossypii'') 개체수와 센티넬 면벌레 알의 포식이 붉은불개미가 있는 지역에서 증가하는 것을 관찰하면서 분명히 드러났다. 붉은불개미는 또 다른 솜깍지벌레 (''Dysmicoccus morrisoni'')와 상호 관계를 발전시켰다. 개미는 보호를 통해 ''D. morrisoni'' 군체의 성장을 촉진하고, 군체를 부스러기로 덮고, 그들이 분비하는 감로를 수집한다.

붉은불개미와 ''Phenacoccus solenopsis''는 서로 공생 관계를 형성했다.

7. 1. 경쟁

붉은불개미는 많은 개미 종과 강력한 경쟁자이며, 많은 토착 개미를 대체하여 생태적 결과를 초래한다.[254][255] 등각류, 진드기, 굴뚝벌레, 딱정벌레 등 다양한 절지동물과 척추동물의 다양성을 감소시킬 수 있다.[223] 특히 붉은불개미의 스톡아일랜드나무달팽이 포식은 이 종의 야생 멸종의 주요 원인으로 여겨진다.[224]

붉은불개미는 동부솜꼬리토끼(''Sylvilagus floridanus'') 새끼의 사망률을 33%에서 75%까지 증가시키고,[231] 플로리다왕뱀(''Lampropeltis getula floridana'')의 개체수 감소와 동부울타리도마뱀(''Sceloporus undulatus'') 및 여섯줄달리기꾼(''Aspidoscelis sexlineata'')의 알과 성체를 먹이로 삼는다.[232][233][234] 세발가락상자거북(''Terrapene carolina triunguis''), 휴스턴두꺼비(''Anaxyrus houstonensis'') 유생, 미국앨리게이터(''Alligator mississippiensis'') 부화 개체도 붉은불개미의 공격을 받아 죽는다.[224][238][239]

조류의 경우, 제비(Swallow), 오리, 백로, 메추라기, 제비갈매기 등이 붉은불개미의 영향을 받으며,[241] 특히 지상 둥지 새와 물새는 붉은불개미의 공격에 취약하여 높은 사망률을 보인다.[242] 붉은불개미는 애트워터초원닭(Attwater's prairie chicken)의 낮은 새끼 생존에 간접적으로 기여할 수 있다.[245]

붉은불개미는 ''Tapinoma melanocephalum''과 ''Pheidole fervida'' 같은 종보다 강하지만, 미친개미 (''Nylanderia fulva'')에게는 밀려날 수 있다.[249][250] 포장개미는 붉은불개미 군집을 파괴할 수 있으며,[251][252] ''Monomorium chinense''는 SINV-1에 감염된 붉은불개미 개체를 더 빨리 제거할 수 있다.[253] 아르헨티나개미와는 경쟁 관계이며, 붉은불개미의 도입 이후 미국 남동부의 아르헨티나개미 개체수가 감소했다.[259] 붉은불개미는 나비의 알과 애벌레를 포식하여 쇼스제비나비(''Papilio aristodemus'')를 포함한 나비 수를 줄일 수 있다.[260][261][262][263]

7. 2. 상호주의

붉은불개미는 침입성 솜깍지벌레인 ''Phenacoccus solenopsisla''와 공생 관계를 형성했다.[264] 개미가 ''P. solenopsis''가 생산하는 자원에 접근할 수 있다면 군체의 성장이 증가하며, 붉은불개미가 있는 지역에서는 이러한 솜깍지벌레의 개체수 밀도가 훨씬 높다. ''P. solenopsis''의 기대 수명과 생식률 또한 모두 증가한다. 이러한 솜깍지벌레는 일개미에 의해 둥지로 운반될 수도 있다.[264] 천적에 의한 포식 및 기생이 일개미의 방해로 감소한다. 솜깍지벌레는 무당벌레 (''Menochilus sexmaculatus'')의 먹이가 되며, 개미가 없는 경우 두 종류의 기생충 (''Aenasius bambawalei'' 및 Acerophagus coccoisla)의 숙주가 되지만, 개미가 있는 경우에는 다르다. 무당벌레는 붉은불개미가 있는 식물에서 덜 자주 관찰되며, "미라" 약충의 비율이 현저히 낮다.[264] 이는 과학자들이 목화진딧물 (''Aphis gossypii'') 개체수와 센티넬 면벌레 알의 포식이 붉은불개미가 있는 지역에서 증가하는 것을 관찰하면서 분명히 드러났다.[265][266][267] 붉은불개미는 또 다른 솜깍지벌레 (''Dysmicoccus morrisoni'')와 상호 관계를 발전시켰다. 개미는 보호를 통해 ''D. morrisoni'' 군체의 성장을 촉진하고, 군체를 부스러기로 덮고, 그들이 분비하는 감로를 수집한다.[268]

8. 독성학

붉은불개미의 독은 먹이를 잡고 스스로를 방어하는 데 중요한 역할을 한다.[269][270] 독은 주로 불용성 알칼로이드로 구성되어 있으며, 46가지 단백질[275]을 포함하는 소량의 수성 상[274]이 있는데, 이 중 4가지가 알레르겐으로 보고되었다.[276][277] 붉은불개미의 침에는 솔레놉신이 들어있는데 심장 박동을 느리게 하고 마비를 일으키기도 한다.[405]

일개미는 산란관이 변형된 독침을 가지고 있으며, 이 침에는 알칼로이드와 단백질이 함유되어 있어 쏘이면 쏘인 부위의 세포를 죽이면서 농포를 만든다.[404] 쏘였을 때 가장 흔한 반응은 쏘인 부위의 작열감이며, 그 뒤에 담마진과 농포가 형성된다.[271] 독 성분의 95%는 물에 녹지 않는 피페리딘 알칼로이드이다. Trans-2-methyl-6-n-undecylpiperidine (솔레놉신/Solenopsin영어)은 세포독성, 용혈성, 괴사성, 살충, 항균, 항진균, 항HIV 특성을 갖는다.

염증과 부종이 보이며, 며칠 후에는 무균성 농포가 된다. 0.6%-6%에서 아나필락시스를 일으키며, 방치하면 사망의 위험이 있다. 일반적으로 현기증, 두통, 심한 흉통, 메스꺼움, 심한 발한, 저혈압, 호흡 곤란, 발음 장애 등의 증상이 나타난다. 또한 신경병증, 발작, 뇌경색, 신증후군이 붉은 불개미의 쏘임과 관련되어 있다.

붉은 불개미에 쏘여 사람이 사망하는 것은 드물지만, 붉은 불개미의 분포가 넓어질수록 피해가 증가할 가능성은 높다. 과거에는 많은 사망 사례가 보고되었다. 1989년 미국의 설문 조사에서는 앨라배마 주에서 4명, 플로리다 주에서 10명, 조지아 주와 루이지애나 주에서 2명, 텍사스 주에서 14명으로 총 30명의 아나필락시스에 의한 사망 사례가 보고되었다. 미국 질병 통제 예방 센터(CDC)는 미국에서 매년 벌레 쏘임(붉은 불개미에 한정되지 않음)에 의한 아나필락시스 쇼크로 90-100명이 사망하고 있다고 발표하고 있다.

치료는 증상에 따른다. 경미한 경우 통증·가려움, 중증의 경우 두드러기, 중증의 경우 수 분에서 수십 분 만에 호흡 곤란, 쉰 목소리, 현기증, 심한 심계항진 등이 일어나며, 진행되면 의식을 잃는 경우도 있다. 쏘였을 경우, 20~30분 정도, 안정을 취하고, 컨디션의 변화가 없는지 주의한다[384]。중증의 증상이 보일 때는, 구급 신고를 하고 구급차를 요청한 후, "개미에 쏘였다는 것" "아나필락시스 의심"을 전달한다. 아드레날린 자기 주사약 에피펜을 준비해 둘 수 있다. 중증까지의 증상에서는 항히스타민제의 내복약도 준비해 둘 수 있다[385]。

9. 인간과의 관계

9. 1. 해충

붉은불개미는 악명과 침입적인 행동으로 인해 해충으로 간주된다.[278][279] 미국 식품의약국(Food and Drug Administration)은 미국 내 감염 지역에서 의료 치료, 피해 및 방제에 연간 50억 달러 이상이 지출되는 것으로 추산한다.[278][279] 텍사스주에서만 붉은불개미는 가축, 야생동물 및 공중 보건에 3억 달러의 피해를 입혔다.[280] 미국 가구당 약 36달러, 붉은불개미를 방제하고 근절하는 데 2억 5천만 달러 이상이 지출되었다. 민간 기관은 살충제에 연간 2,500만 달러에서 4,000만 달러를 지출한다.[77] 호주에서 근절에 실패하면 연간 수십억 달러의 경제적 피해가 발생할 수 있으며, 퀸즐랜드 주 정부 연구에 따르면 추정 비용은 30년 동안 430억 달러에 이를 수 있다.[281]

붉은불개미는 도시 지역, 농업 지역, 그리고 장비 및 기반 시설을 가리지 않고 피해를 입힌다.[291] 특히 도시 지역에서는 뒷마당, 골프장, 공원, 학교 부지등에서 번성하며, 이들의 존재는 야외 활동을 방해 할 수 있다.[291] 둥지는 포장 도로나 도로 아래, 차도, 기초, 잔디밭, 보도 가장자리, 파티오 슬라브 아래, 전기 상자 또는 전력선 근처에 지을 수 있다. 군체는 막대한 양의 토양을 파내어 차도, 포장 및 벽에 구조적 문제를 일으키고 도로에 구멍이 생기게 할 수도 있다.[77][279][282][283][284]

붉은불개미는 전기에 끌리는 성질이 있다. 전기적으로 자극된 일개미는 독 알칼로이드, 경보 페로몬 및 모집 페로몬을 방출하며, 이는 다시 더 많은 일개미를 그 장소로 끌어들인다.[285] 결과적으로 붉은불개미는 전기 장비를 파괴할 수 있다.[286] 그들은 전선, 관개 라인, 펌프, 신호 상자, 변압기, 전화 교환기 및 기타 장비에 손상을 일으키는 전기 절연체를 갉아먹는 것으로 알려져 있다.[279][289] 군체는 전기장 근처에 모여 단락을 일으키거나 에어컨, 컴퓨터 및 워터 펌프와 같은 스위치 및 장비를 방해할 수 있다. 또한 공항 착륙 지역과 신호등을 침범하는 것으로도 알려져 있다.[289] 이는 과학자들이 방향 행동에 역할을 할 수 있는 내부 자기 물질을 확인한 자기 감각으로 알려져 있다.[287][288]

개미집이 도시 등의 구조물이나 길 아래에 만들어져, 이로 인해 붕괴되거나 길에 구멍이 생기는 위험이 있다.[386][387][388] 또한 일개미의 체내에는 자기에 유인되는 물질을 가지고 있다. 자기 감각에 의해 신호 등 인프라 설비·전기 설비에 침입하여 누전에 의한 화재나 고장을 일으키고 파괴하는 경우가 있다.[389][390][391][392]

농업에서는 다양한 작물을 갉아먹고[393], 농업 기계나 설비를 파괴하며[394], 목초지를 황폐하게 만든다.

사람뿐만 아니라 야생 동물이나 가축도 습격하여 실명, 사상 등의 피해를 입힌다.[395] 미국 텍사스주의 애트워터 초원 닭 국립 야생 생물 보호 구역에서는, 초원 닭의 아종인 애트워터 초원 닭의 생존 개체수가 1980년대부터 급감하여 야생 절멸에 이르렀다. 붉은불개미의 침입으로 먹이가 되는 곤충이 감소한 것이 원인으로 추정되며, 개미 구제제를 사용하여 서식지를 회복하려는 시도가 이루어지고 있다.[396]

9. 2. 농업

농지에서 발견된 언덕


붉은불개미는 원산지가 아닌 지역에서 심각한 농업 해충이다. 콩, 양배추, 감귤류, 옥수수, 오이, 가지, 오크라, 땅콩, 감자, 수수, 해바라기, 고구마 등 다양한 작물에 피해를 입힌다.[77] 붉은불개미의 먹이 섭취 행동은 이들 작물에 심각한 피해를 줄 수 있으며, 식물의 뿌리 시스템을 방해하고 어린 싹을 먹는다. 때때로 군집은 감귤 나무의 밑동 근처나 주변에 언덕을 건설하고, 새로운 싹을 갉아먹고, 꽃이나 발달 중인 열매를 먹기도하여 감귤 나무는 종종 환상박피되거나 죽는다.[298] 또한, 개미 언덕은 관개 시스템과 같은 농업 장비를 파괴하고 수확기에 기계를 손상시킬 수 있다.[292] 미국 남동부 콩 작물에 1억 5,600만 달러의 손실을 초래할 수 있다.[77][293][294] 조지아주와 노스캐롤라이나주의 보고에 따르면 붉은불개미 언덕으로 인해 헥타르당 16.8~49.1kg의 콩을 수확할 수 없었다고 한다.[295][296][297]

하지만 붉은불개미는 유익한 곤충 포식자이기도 하다. 특히 사탕수수밭에서 다른 해충 종에 대한 생물학적 제제 역할을 할 수 있다. 개미가 죽이는 해충 곤충에는 목화 작물의 목화바구미(''Anthonomus grandis'')[299][300][301], 사탕수수밭의 사탕수수 천공충(''Diatraea saccharalis'')[302][303], 뿔파리(''Haematobia irritans'')[304], 콩의 벨벳빈 애벌레(''Anticarsia gemmatalis'') 및 온실에서 발견되는 담배가루이가 있다.[305][306] 그러나 일부 과학자들은 지리, 식물 크기, 계절, 토양 수분 및 살충제 사용을 고려하지 않으면 붉은불개미의 유익한 상태를 예측하기 어렵다고 제안했다. 이러한 요인들은 해충 방제제로서 붉은불개미의 효능을 낮출 수 있다. 또 다른 요인은 일개미가 무차별적으로 뿔파리 및 기타 목초지 해충을 잡아먹는 포식자와 진딧물 및 깍지벌레의 포식자와 같은 유익한 곤충을 죽인다는 것이다.[307][308][309] 또한 유충과 번데기를 먹어 해충 종에 대한 기생 말벌의 효능을 감소시킨다.[307][310]

9. 3. 방제

붉은불개미는 노랑미친개미와 달리 비교적 통제가 쉬운 편에 속한다.[311] 1957년 미국 의회에서 연방 및 주 자금을 지원하는 박멸 프로그램을 승인하면서 붉은불개미 방제가 처음 제안되었다.[312] 그러나 살충제가 토착 동물에게 해를 끼친다는 사실이 밝혀지면서 미국 환경 보호국은 이를 금지했다.[312] 오늘날 붉은불개미가 미국과 같은 지역에서 완전히 박멸될 가능성은 낮지만, 통합적인 접근 방식을 통해 개체수를 적절하게 관리할 수 있다.[313]

개미에 사용되는 미끼


여러 과학자들은 ''Kneallhazia solenopsae'', ''B. bassiana'' 와 포리드파리, 기생 개미, 기생 말벌, 진드기, 병원체, 선충류, 곰팡이 등을 이용한 생물학적 방제 방법을 연구하고 있다.[314][315] 또한 여러 생태적 요인을 조작하여 개체수를 유지하거나 줄일 수 있다는 연구도 진행 중이다.[316]

개체수 조절을 위해 다양한 미끼가 사용되고 있다. 미끼는 둔덕 파괴에 효과적이고 사용이 간편하며, 둔덕에 뿌려두면 개미들이 직접 가져가 섭취한다.[317][318] 성장 조절제 미끼, 붕산-수크로스 물 미끼 등은 토착 동물에게 이롭고 낮은 농도로도 콜로니를 제거할 수 있다.[319][320] Amdro, Ascend, 히드라메틸논, 인독사카르브, Maxforce 등이 붉은불개미 방제에 사용되는 미끼이다.[321] 다만, 고체 및 액체 미끼 살충제는 잘못 사용될 경우 수로를 통해 이동하여 강, 습지 등에 침전될 수 있으므로 주의해야 한다.

미끼 외에도 훈증, 둔덕 주입, 둔덕 침수, 표면 분진 살포 등의 방법이 연구되었다. 둔덕 침수는 다량의 독성 액체를 붓는 방식이지만 여왕에게 도달하지 못하면 효과가 없다. 표면 분진 살포는 둔덕 위에 살충제를 뿌려 젖으면 토양으로 스며들게 하는 방식이다. 둔덕 주입은 살충제를 둔덕에 가압 주입하는 방식이지만, 여왕에게 효과가 없을 수 있다. 훈증은 둔덕 제거에 효과적이다. 광역 살포는 농업 장비를 이용하여 감염 지역에 살포하는 방식으로 사용된다. 잔류 살충제를 둔덕에 드릴로 구멍을 내고 주입하여 국소적으로 처리할 수도 있다.[77][317]

화학적 방제 외에도 기계적, 전기적 장치를 사용할 수 있지만, 효과는 명확하지 않다. 건물 내부 둥지의 경우 틈새를 코킹하고 밀봉하는 방개미 처리가 효과적일 수 있다. 끓는 물을 붓거나 인화성 액체로 불을 붙이는 방법은 효과가 있을 수 있지만, 위험하므로 권장되지 않는다.[77][317]

오스트레일리아[348] 및 타이완[349]에서는 붉은불개미 탐지견이 활용되고 있다.

10. 한국 유입 실태

2017년 9월 대한민국 부산항 감만부두에서 처음 발견되었다.[406] 이후 10월, 정부는 부산항에서 발견된 붉은불개미가 사멸하였고 여왕개미도 죽은 것으로 잠정 결론을 내렸다.[407] 그러나 2018년 2월 인천항 보세창고, 5월 부산항 허치슨부두, 6월 평택항 컨테이너부두 및 부산항 허치슨부두 등에서 연이어 발견됐다. 특히 6월 허치슨부두에서는 개미집 11개, 공주개미(여왕개미가 되기 전 미수정 암개미) 11마리를 비롯해 일개미 3000여 마리와 알 150여 개가 대거 발견됐다.[408]

2018년 9월에는 대구 아파트 건설현장에 있던 조경용 석재에서 붉은불개미 일개미 7마리와 여왕개미 1마리가 발견되어, 항만이 아닌 내륙에서 처음으로 발견되었다.[409] 같은 해 10월에는 안산 반월공단의 스팀청소기 공장과 인천항에서도 발견되었다.[410] 2018년 환경부는 붉은불개미를 생태계교란 야생생물로 새롭게 지정했다.

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