삼색형 색각
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1. 개요
삼색형 색각은 인간을 포함한 일부 동물들이 세 종류의 원추 세포의 상호 작용을 통해 다양한 색상을 인지하는 시각 방식이다. 사람, 일부 영장류, 유대류 등은 세 가지 색소(L, M, S)를 가진 원추 세포를 통해 삼색형 색각을 가지며, 이를 통해 밝은 색의 과일이나 어린 잎을 구별하는 데 유리하다. 삼색형 색각은 18세기 토마스 영에 의해 처음 제안되었으며, 뇌가 각 원추 세포에서 오는 신호를 비교하여 색상을 결정하는 방식으로 작동한다. 인간은 최대 천만 가지의 색상을 구별할 수 있으며, 삼색형 색각은 영장류의 피부 홍조 감지에도 영향을 미쳤을 수 있다.
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2. 삼색형 색각을 가진 인간과 기타 동물
사람과 일부 다른 포유류, 특히 사람과 가까운 관계에 있는 영장류는 일반적으로 삼색형 색각을 가진다. 대부분의 신세계원숭이 암컷과, 수컷과 암컷 모두 짖는원숭이도 이에 해당한다.[7] 이러한 삼색형 색각은 초기 척추동물이 가졌던 네 종류의 색소 중 두 개가 태반 포유류 단계에서 사라지고, 이후 일부 영장류에서 다른 하나가 추가로 생겨나면서 진화한 것으로 여겨진다.[2]
최근 연구에서는 유대류 중에서도 삼색형 색각이 나타날 수 있다는 가능성이 제기되었다.[3][2] 또한 일부 곤충 종(예: 꿀벌)도 삼색형 색각을 가지지만, 이들은 사람과 달리 파랑, 녹색, 빨강 대신 자외선, 파랑, 녹색 파장에 민감하다.[7]
반면, 개, 족제비, 점박이하이에나를 포함한 다른 대부분의 포유류는 두 종류의 원추 세포만을 가진 이색형 색각을 가진 것으로 알려져 있다.[5][6] 다만, 빛이 매우 약한 환경에서는 간상체와 원추 세포가 함께 활성화되어 제한적인 삼색형 색각이 나타날 수도 있다.[4]
2. 1. 유대류의 삼색형 색각
최근 연구에 따르면 삼색형 색각은 유대류에서도 상당히 일반적일 수 있다.[3] 호주 유대류의 삼색형 색각에 대한 연구 결과, 꿀주머니쥐(''Tarsipes rostratus'')와 지방꼬리뒤쥐(''Sminthopsis crassicaudata'')의 중간 파장 감도(MWS) 원추 세포는 파충류로부터 유전된 망막 배열에서 유래한 특징으로 밝혀졌다. 이는 유대류의 삼색형 색각이 영장류와는 다른 진화적 경로를 통해 발달했을 가능성을 시사한다. 앞으로 추가적인 생물학적 및 행동 연구를 통해 삼색형 색각이 유대류에게 보편적인 특징인지 확인할 필요가 있다.[2]2. 2. 기타 동물의 삼색형 색각
사람 외에도 일부 영장류는 삼색형 색각을 가지고 있다. 사람과 가까운 관계의 영장류는 일반적으로 삼색형 색각을 가지며, 대부분의 신세계원숭이 암컷과 짖는원숭이는 수컷과 암컷 모두 삼색형 색각을 가진다.[7] 이는 초기 척추동물이 가졌던 4가지 색소 중 2개가 태반 포유류 단계에서 손실되고 이후 다른 하나가 추가로 획득되어 나타난 결과이다.[2]최근 연구에 따르면 유대류 중에서도 삼색형 색각이 꽤 흔할 수 있다는 가능성이 제기되었다.[3] 호주의 꿀주머니쥐(''Tarsipes rostratus'')와 지방꼬리뒤쥐(''Sminthopsis crassicaudata'')를 대상으로 한 연구에서는 이들의 중간 파장 감지(MWS) 원추 세포가 파충류로부터 유전된 망막 구조에서 유래했을 수 있음을 시사한다. 이는 유대류의 삼색형 색각이 영장류와는 다른 진화적 경로를 거쳤을 가능성을 보여준다. 앞으로 추가적인 생물학적, 행동 연구를 통해 유대류에게 삼색형 색각이 보편적인 특징인지 확인될 필요가 있다.[2]
다른 대부분의 포유류는 두 종류의 원추 세포만을 가진 이색형 색각을 가진 것으로 알려져 있다. 여기에는 개, 족제비, 점박이하이에나와 같은 육식동물도 포함된다.[5][6] 다만, 빛이 매우 약한 환경에서는 간상체와 원추 세포가 함께 활성화되어 제한적인 삼색형 색각이 나타날 수도 있다.[4]
곤충 중에서도 꿀벌과 같은 일부 종은 삼색형 색각을 가지지만, 사람과는 다른 색 파장에 민감하다. 이들은 빨강 대신 자외선, 파랑, 녹색을 감지한다.[7]
삼색형 색각의 진화적 이점으로는 동물이 생존에 유리한 밝은 색의 과일이나 어린 잎을 다른 식물과 쉽게 구별할 수 있게 해준다는 설이 있다.[8] 또 다른 이론은 피부의 홍조를 감지하여 상대방의 기분을 파악하는 능력이 영장류의 삼색형 색각 발달에 영향을 미쳤을 수 있다는 것이다. 빨간색이 영장류와 인간의 행동에 미치는 다양한 영향은 색채 심리학에서도 논의된다.[9]
3. 영장류에서 발견되는 원추세포의 종류
영장류는 유일하게 알려진 태반류 삼색 시각 생물이다.[10] 영장류의 눈에는 세 가지 종류의 원추 세포가 있으며, 각각 다른 시각 색소(옵신)를 포함한다. 이 원추 세포들은 감지하는 빛의 파장에 따라 크게 세 종류로 나뉘는데, 각각 파란색(단파장 S 원추 세포), 녹색(중파장 M 원추 세포), 황록색(장파장 L 원추 세포) 영역에서 가장 높은 감도를 보인다.[11] 이들 세포의 구체적인 특성과 분포, 그리고 신호 전달 방식 등은 이어지는 내용에서 자세히 살펴본다.
3. 1. 원추세포의 종류 및 분포
영장류는 유일하게 알려진 태반류 삼색 시각 생물이다.[10] 영장류의 눈에는 세 가지 종류의 원추 세포가 있으며, 각각 다른 시각 색소(옵신)를 포함한다. 각 원추 세포는 특정 파장 영역에서 최고 감도를 보이는데, 각각 파란색(단파장 S 원추 세포), 녹색(중파장 M 원추 세포), 황록색(장파장 L 원추 세포) 영역에 해당한다.[11]S 원추 세포는 전체 원추 세포의 약 5~10%를 차지하며, 망막에 규칙적인 모자이크 형태로 배열되어 있다. S 원추 세포에서 오는 시각 정보는 특정 망막 양극 세포와 망막 신경절 세포를 통해 전달되며, 이 신호는 시상을 거쳐 시각 피질까지 이어지는 별도의 경로를 통하는 것으로 보인다.
반면, L 원추 세포와 M 원추 세포는 형태나 다른 해부학적 특징으로는 구별하기 어렵다. 두 세포의 옵신 단백질은 363개 아미노산 중 15개만 차이가 나기 때문에, 이들을 특정하여 구별할 수 있는 항체 개발은 아직 성공하지 못했다. Mollon과 Bowmaker의 연구[12]에 따르면 L 원추 세포와 M 원추 세포는 망막에 무작위로 분포하며, 그 수는 거의 동일하다.[13]
3. 2. 신호 전달 경로
영장류는 유일하게 알려진 태반류 삼색 시각 생물이다.[10] 영장류의 눈은 세 가지 종류의 원추 세포를 포함하며, 각각 다른 시각 색소(옵신)를 가진다. 이들 원추 세포의 최고 감도는 각각 파란색(단파장 S 원추 세포), 녹색(중파장 M 원추 세포), 황록색(장파장 L 원추 세포) 영역에 위치한다.[11]S 원추 세포는 전체 원추 세포의 5~10%를 차지하며 규칙적인 모자이크 형태로 분포한다. 특별한 망막 양극 세포와 망막 신경절 세포가 S 원추 세포로부터 신호를 전달하며, 이 신호는 시상을 거쳐 시각 피질까지 이어지는 별도의 경로를 통해 처리된다는 증거가 있다.
반면, L 원추 세포와 M 원추 세포는 모양이나 다른 해부학적 특징으로는 구별하기 어렵다. 두 세포의 옵신은 363개의 아미노산 중 단 15개만 다르기 때문에, 아직까지 이들을 구별할 수 있는 특정 항체를 만드는 데 성공하지 못했다. 그러나 Mollon과 Bowmaker의 연구[12]에 따르면, L 원추 세포와 M 원추 세포는 무작위로 분포하며 그 수가 거의 동일하다.[13]
4. 삼색형 색각의 메커니즘
삼색형 색각은 인간과 일부 다른 동물들이 세 종류의 색 감지 원뿔 세포 간의 상호 작용을 통해 다양한 색상을 볼 수 있는 능력이다. 이 능력의 기초가 되는 영-헬름홀츠 이론은 18세기 토마스 영에 의해 처음 제안되었고, 19세기 헤르만 폰 헬름홀츠에 의해 확장되었다.[14][15] 이후 생리학적 증거들이 이를 뒷받침했다.[16]
눈의 망막에는 세 종류의 원뿔 세포(L, M, S)가 존재하며, 각 세포는 특정 빛의 파장에 가장 민감하게 반응하는 고유한 광수용성 색소를 가지고 있다.[17][18] L 세포는 장파장(붉은색 계열), M 세포는 중파장(녹색 계열), S 세포는 단파장(푸른색 계열)에 민감하다.
그러나 특정 원뿔 세포 하나만으로는 빛의 파장과 강도를 구분할 수 없다. 예를 들어, M 세포는 약한 황록색 빛과 매우 밝은 붉은색 빛 모두에 비슷한 수준으로 반응할 수 있다. 따라서 뇌는 단순히 한 종류의 세포 신호만으로는 색상을 정확히 인지할 수 없다. 색상 인식은 최소 두 종류 이상의 원뿔 세포에서 오는 신호의 상대적인 강도를 뇌가 비교하고 분석함으로써 이루어진다. 즉, L, M, S 세포 각각의 반응 정도를 종합적으로 판단하여 특정 색상을 구별해내는 것이다. 이 과정을 통해 인간은 매우 다양한 색상을 구별할 수 있게 된다.[19]
4. 1. 영-헬름홀츠 이론
삼색형 색각은 인간과 일부 다른 동물들이 세 종류의 색 감지 원뿔 세포 간의 상호 작용을 통해 다양한 색상을 볼 수 있는 능력이다. '''영-헬름홀츠 이론'''은 18세기, 토마스 영이 색각이 세 가지 서로 다른 광수용체 세포의 결과라고 제안하면서 시작되었다. 19세기 중반, 헤르만 폰 헬름홀츠는 그의 저서 ''생리적 광학 논문''에서[14][15] 색상 일치 실험을 통해 영의 아이디어를 확장했다. 이 실험은 정상적인 시력을 가진 사람이 일반적인 색상 범위를 만들기 위해서는 세 가지 파장이 필요하다는 것을 보여주었다. 삼색 이론에 대한 생리학적 증거는 1956년 군나르 스바에티친에 의해 제시되었다.[16]
눈의 망막에는 세 종류의 원뿔 세포가 있으며, 각 세포는 서로 다른 종류의 광수용성 색소를 포함한다. 이 색소는 옵신이라는 막단백질과 11-시스 레티날이라는 광 감수성 분자로 구성된다. 각기 다른 색소는 특정 빛의 파장에 특히 민감하다. 즉, 가장 민감한 파장의 광자에 의해 영향을 받을 때 해당 색소가 세포 반응을 일으킬 가능성이 가장 높다. 세 가지 유형의 원뿔 세포는 각각 장파장(L, 특히 560 nm), 중파장(M, 530 nm), 단파장(S, 420 nm)의 빛에 가장 잘 반응하는 색소를 가지고 있다.[17][18]
특정 원뿔 세포의 반응 가능성은 해당 세포에 닿는 빛의 ''파장''뿐만 아니라 ''강도''에도 영향을 받는다. 따라서 뇌는 한 종류의 원뿔 세포로부터만 정보를 받으면 다양한 색상을 구별할 수 없다. 색상을 인식하기 위해서는 적어도 두 종류의 원뿔 세포 간의 상호 작용이 필요하다. 뇌는 각 유형의 원뿔 세포에서 오는 신호를 비교하여 빛의 강도와 색상을 모두 결정할 수 있다. 예를 들어, 중간 파장(M) 원뿔 세포에 대한 중간 정도의 자극은 매우 밝은 빨간색(장파장) 빛 때문일 수도 있고, 그다지 강하지 않은 황록색 빛 때문일 수도 있다. 그러나 매우 밝은 빨간색 빛은 M 원뿔 세포보다 장파장(L) 원뿔 세포에서 더 강한 반응을 일으키는 반면, 그리 강하지 않은 황록색 빛은 다른 원뿔 세포보다 M 원뿔 세포에서 더 강한 반응을 일으킨다. 이처럼 삼색형 색각은 여러 원뿔 세포 반응의 조합을 통해 이루어진다.
평균적인 인간은 최대 천만 가지의 서로 다른 색상을 구별할 수 있는 것으로 추정된다.[19]
4. 2. 생리학적 증거
삼색형 색각은 인간과 일부 다른 동물들이 세 종류의 색 감지 원뿔 세포 간의 상호 작용을 통해 다양한 색상을 볼 수 있는 능력이다. 영-헬름홀츠 이론은 18세기, 토마스 영이 색각이 세 가지 서로 다른 광수용체 세포의 결과라고 제안하면서 시작되었다. 19세기 중반부터 헤르만 폰 헬름홀츠는 그의 저서 생리적 광학 논문에서[14][15] 색상 일치 실험을 사용하여 영의 아이디어를 확장했는데, 이를 통해 정상적인 시력을 가진 사람들은 정상적인 색상 범위를 만들기 위해 세 가지 파장이 필요하다는 것을 보여주었다. 삼색 이론에 대한 생리학적 증거는 나중에 군나르 스바에티친 (1956)에 의해 제시되었다.[16]
눈의 망막에 있는 세 종류의 원뿔 세포 각각은 옵신이라고 불리는 막단백질과 11-시스 레티날이라고 불리는 광 감수성 분자로 구성된 서로 다른 유형의 광수용성 색소를 포함한다. 각기 다른 색소는 특정 빛의 파장에 특히 민감하다 (즉, 해당 색소에 가장 민감한 특정 파장의 광자에 의해 영향을 받을 때 해당 색소가 세포 반응을 일으킬 가능성이 가장 높다). 세 가지 유형의 원뿔 세포는 각각 장파장(특히 560 nm), 중파장(530 nm), 단파장(420 nm)의 빛에 가장 잘 반응하는 색소를 가진 L, M, S이다.[17][18]
특정 원뿔 세포의 반응 가능성은 해당 세포에 닿는 빛의 파장뿐만 아니라 강도에 따라서도 달라지기 때문에, 뇌는 한 종류의 원뿔 세포로부터만 입력을 받는다면 다양한 색상을 구별할 수 없을 것이다. 따라서 색상을 인식하는 능력을 생성하려면 적어도 두 종류의 원뿔 세포 간의 상호 작용이 필요하다. 뇌는 적어도 두 종류의 원뿔 세포를 통해 각 유형의 신호를 비교하고 빛의 강도와 색상을 모두 결정할 수 있다. 예를 들어, 중간 파장 원뿔 세포에 대한 적당한 자극은 매우 밝은 빨간색(장파장) 빛 또는 그리 강하지 않은 황록색 빛에 의해 자극받고 있음을 의미할 수 있다. 그러나 매우 밝은 빨간색 빛은 M 원뿔 세포보다 L 원뿔 세포에서 더 강한 반응을 생성하는 반면, 그리 강하지 않은 황록색 빛은 다른 원뿔 세포보다 M 원뿔 세포에서 더 강한 반응을 생성한다. 따라서 삼색형 색각은 세포 반응의 조합을 사용하여 달성된다.
평균적인 인간은 최대 천만 가지의 서로 다른 색상을 구별할 수 있는 것으로 추정된다.[19]
4. 3. 원추세포의 반응
삼색형 색각은 인간과 일부 동물들이 세 종류의 색 감지 원뿔 세포의 상호작용을 통해 다양한 색상을 인식하는 능력이다. 이러한 색각 원리는 18세기 토마스 영이 색각이 세 가지 다른 광수용체 세포에 의해 결정된다고 제안한 영-헬름홀츠 이론에서 시작되었다. 이후 19세기 중반 헤르만 폰 헬름홀츠는 색상 일치 실험을 통해 이 이론을 발전시켰고, 정상 시력을 가진 사람이 색상 범위를 만들기 위해서는 세 가지 파장의 빛이 필요함을 보였다.[14][15] 이 이론에 대한 생리학적 증거는 1956년 군나르 스바에티친에 의해 제시되었다.[16]
눈의 망막에는 세 종류의 원뿔 세포가 존재하며, 각 세포는 서로 다른 종류의 광수용성 색소를 가지고 있다. 이 색소는 막단백질인 옵신과 광 감수성 분자인 11-시스 레티날로 구성된다. 각 색소는 특정 빛의 파장에 민감하게 반응하는데, 즉 특정 파장의 광자에 의해 영향을 받을 때 세포 반응을 일으킬 가능성이 가장 크다. 세 종류의 원뿔 세포는 각각 반응하는 파장에 따라 L(장파장, 약 560 nm), M(중파장, 약 530 nm), S(단파장, 약 420 nm)로 구분된다.[17][18]
원뿔 세포의 반응은 빛의 파장뿐만 아니라 빛의 강도에도 영향을 받는다. 따라서 뇌는 단 한 종류의 원뿔 세포로부터 오는 신호만으로는 색상을 구별할 수 없다. 색상을 인식하기 위해서는 최소 두 종류 이상의 원뿔 세포에서 오는 신호를 비교하는 과정이 필요하다. 뇌는 각 원뿔 세포 유형의 신호 강도를 비교하여 빛의 강도와 색상을 동시에 판단한다. 예를 들어, M 원뿔 세포가 중간 정도로 자극받았을 때, 이것이 매우 밝은 붉은색(장파장) 빛 때문인지, 아니면 상대적으로 덜 강한 황록색 빛 때문인지 구분하기 어렵다. 하지만 매우 밝은 붉은색 빛은 M 세포보다 L 세포에서 더 강한 반응을 일으키는 반면, 덜 강한 황록색 빛은 다른 세포보다 M 세포에서 더 강한 반응을 유발한다. 이처럼 삼색형 색각은 여러 원뿔 세포의 반응 조합을 통해 이루어진다.
일반적으로 인간은 약 천만 가지의 서로 다른 색상을 구별할 수 있는 것으로 추정된다.[19]
4. 4. 색상 인식
삼색형 색각은 인간과 일부 다른 동물들이 세 종류의 색 감지 원뿔 세포 간의 상호 작용을 통해 다양한 색상을 볼 수 있는 능력이다. ''영-헬름홀츠 이론''은 18세기, 토마스 영이 색각이 세 가지 서로 다른 광수용체 세포의 결과라고 제안하면서 시작되었다. 19세기 중반부터 헤르만 폰 헬름홀츠는 그의 저서 ''생리적 광학 논문''에서[14][15] 색상 일치 실험을 사용하여 영의 아이디어를 확장했는데, 이를 통해 정상적인 시력을 가진 사람들은 정상적인 색상 범위를 만들기 위해 세 가지 파장이 필요하다는 것을 보여주었다. 삼색 이론에 대한 생리학적 증거는 나중에 군나르 스바에티친 (1956)에 의해 제시되었다.[16]
눈의 망막에 있는 세 종류의 원뿔 세포 각각은 옵신이라고 불리는 막단백질과 11-시스 레티날이라고 불리는 광 감수성 분자로 구성된 서로 다른 유형의 광수용성 색소를 포함한다. 각기 다른 색소는 특정 빛의 파장에 특히 민감하다 (즉, 해당 색소에 가장 민감한 특정 파장의 광자에 의해 영향을 받을 때 해당 색소가 세포 반응을 일으킬 가능성이 가장 높다). 세 가지 유형의 원뿔 세포는 각각 장파장(특히 560 nm), 중파장(530 nm), 단파장(420 nm)의 빛에 가장 잘 반응하는 색소를 가진 L, M, S이다.[17][18]
특정 원뿔 세포의 반응 가능성은 해당 세포에 닿는 빛의 ''파장''뿐만 아니라 ''강도''에 따라서도 달라지기 때문에, 뇌는 한 종류의 원뿔 세포로부터만 입력을 받는다면 다양한 색상을 구별할 수 없을 것이다. 따라서 색상을 인식하는 능력을 생성하려면 적어도 두 종류의 원뿔 세포 간의 상호 작용이 필요하다. 뇌는 적어도 두 종류의 원뿔 세포를 통해 각 유형의 신호를 비교하고 빛의 강도와 색상을 모두 결정할 수 있다. 예를 들어, 중간 파장 원뿔 세포(M 세포)에 대한 적당한 자극은 매우 밝은 빨간색(장파장) 빛 또는 그리 강하지 않은 황록색 빛에 의해 자극받고 있음을 의미할 수 있다. 그러나 매우 밝은 빨간색 빛은 M 원뿔 세포보다 L 원뿔 세포(장파장 감지)에서 더 강한 반응을 생성하는 반면, 그리 강하지 않은 황록색 빛은 다른 원뿔 세포보다 M 원뿔 세포에서 더 강한 반응을 생성한다. 따라서 삼색형 색각은 세포 반응의 조합을 사용하여 달성된다.
평균적인 인간은 최대 천만 가지의 서로 다른 색상을 구별할 수 있는 것으로 추정된다.[19]
4. 5. 구별 가능한 색상의 수
평균적인 인간은 최대 천만 가지의 서로 다른 색상을 구별할 수 있는 것으로 추정된다.[19]5. 삼색형 색각의 진화적 이점
연구에 따르면, 삼색형 색각은 동물이 밝은 색의 과일이나 어린 잎을 먹을 수 없는 다른 식물과 쉽게 구별하도록 도와 생존에 유리했을 것으로 본다.[8]
또 다른 이론으로는, 영장류가 삼색형 색각을 발달시킨 이유가 상대방의 피부 홍조 변화를 감지하여 기분이나 상태를 파악하는 데 도움을 주었기 때문일 수 있다는 설명도 있다. 빨간색은 색채 심리학에서 다루듯이 영장류와 인간의 행동에 다른 여러 영향을 미치기도 한다.[9]
참조
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2006-11-08
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논문
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논문
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2009
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논문
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https://escholarship[...]
[6]
논문
Topography of photoreceptors and retinal ganglion cells in the spotted hyena (''Crocuta crocuta'')
[7]
논문
Trichromatic color vision in primates
http://physiologyonl[...]
[8]
논문
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서적
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Oxford University Press
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서적
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논문
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논문
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1999-02-11
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서적
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Color Vision: How Our Eyes Reflect Primate Evolution
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웹인용
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https://web.archive.[...]
2006-11-08
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