석죽목
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1. 개요
석죽목(Caryophyllales)은 APG IV 분류 체계에 따라 38개 과로 분류되며, 프란케니아과, 위성류과, 갯질경과, 마디풀과, 석죽과, 선인장과 등을 포함한다. 이 목은 다양한 분류 체계에서 변화를 겪었으며, APG 분류 체계에서는 범위가 확장되었다. 석죽목은 중심배주와 씨앗을 가진 핵심 과들을 인식하며, 식충식물과 다육 식물을 포함하기도 한다.
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2. 하위 분류
APG IV 분류 체계(2016년)에 따르면 석죽목은 38개의 과로 분류된다.
APG III에서는 33개 과를 포함하는 큰 그룹으로, 크게 3개의 분기도로 나눌 수 있다.[13] 초기에 분기된 4개 과를 제외하면 크론키스트 체계의 석죽목과 일치한다. 이는 씨방의 형태적 특징에서 '''중심자목'''(Centrospermae)이라고도 불리는 그룹으로, 신 에글러 체계의 명아주목에 해당한다. 또한 석죽과를 제외하고 베타레인 계열 색소(비트, 덩굴비름, 미국자리공에 포함된 적자색의 베타닌 등)를 포함하는 것이 특징이다. 선인장과, 쇠비름과, 석류풀과 등 다육 식물도 많다.
마카르투리아속(Macarthuria, 10종)과 히페르텔리스속(Hypertelis, 8종)에는 아직 과가 할당되지 않았다.
- 라브도덴드론과 - 1속 3종
- 호호바과 - 호호바 단일 종 (1속 1종)
- 아스테로페이아과 - 1속 8종
- 피세나과 - 1속 2종
- 미크로테아과 - 1속 9종
- 비름과 - 174속 2,500종. 맨드라미 등. 명아줏과(시금치 등)도 통합.
- 아카토카르푸스과 - 3속 7종
- 석죽과 - 86속 2,200종. 카네이션, 패랭이꽃 등.
- 스테그노스페르마과 - 1속 3종
- 리메움과 - 1속 21종
- 로피오카르푸스과 - 2속 6종
- 바르베우이아과 - 1속 1종
- 번행초과 - 123속 2,035종 (stone plant, 갯그령 등)
- 기세키아과 - 1속 5종
- 사르코바투스과 - 1속 2종 (그리스우드)
- 자리공과 - 18속 65종 (미국자리공)
- 분꽃과 - 30속 395종. 분꽃, 부겐빌레아 등.
- 석류풀과 - 9속 87종. 별꽃 등.
- 몬티아과 - 14속 500종
- 할로피툼과 - 1속 1종
- 디디에레아과 - 7속 16종
- 바셀라과 - 4속 19종. 마디풀 등.
- 탈리눔과 - 2속 27종
- 아나캄프세로스과 - 3속 32종
- 쇠비름과 - 1속 100종. 쇠비름, 채송화 등.
- 선인장과 - 131속 1,866종. 선인장 등.
쥐방울덩굴과를 제외한 많은 종이 식충식물이다.
3. 특징
석죽목은 진정쌍떡잎식물의 약 6%를 포함하며, 진정쌍떡잎식물에 속한다.[6][7] 현재 석죽목에는 37개 과, 749개 속, 11,620종이 속한다.[8] 석죽목의 단일계통성은 DNA 염기서열, 시토크롬 c 염기서열 데이터, 그리고 꽃밥 벽 발달과 단순 천공을 가진 도관 요소와 같은 유전 형질에 의해 뒷받침된다.[9]
분류군마다 석죽목의 분류는 다양하게 변화해 왔다. 모든 분류 체계는 중심배주와 씨앗을 가진 핵심 과들을 인식한다. 최근 연구에서는 석죽목을 확장하여 많은 식충식물을 포함시켰다.
초기에 분기된 4개의 과를 제외하면 크론키스트 체계의 석죽목과 일치한다. 이는 씨방의 형태적 특징에서 '''중심자목'''(Centrospermae)이라고도 불리는 그룹으로, 신 에글러 체계의 명아주목에 해당한다. 또한 석죽과를 제외하고 비트, 덩굴비름, 미국자리공에 포함된 적자색의 베타닌 등 베타레인 계열 색소를 포함하는 것이 특징이다. 선인장과, 쇠비름과, 석류풀과 등 다육 식물도 많다.
석죽목은 크게 석죽아목과 마디풀아목의 두 아목으로 나뉜다.[3] 이 두 아목은 이전에는 (그리고 때로는 여전히) 마디풀목과 석죽목의 두 개의 목으로 인식되었다.[3]
석죽목에는 다음과 같은 과들이 속한다.
4. 분류 체계 변천
석죽목의 분류는 모든 분류군과 마찬가지로 다양한 분류 체계 내에서 변화해 왔다. 모든 체계는 중심배주와 씨앗을 가진 핵심 과들을 인식한다. 최근 연구에서는 석죽목을 확장하여 많은 식충식물을 포함시켰다.[3]
계통학자들은 석죽목을 장미군 복합체 내에 위치시켜야 할지, 아니면 국화군 분지군의 자매군으로 해야 할지에 대해 결정을 내리지 못했다.[3] 심판화 식물과 석죽목 사이의 가능한 연관성은 베시, 허친슨 등에 의해 예견되었다. 로렌스는 다음과 같이 설명한다. "원시과와 석죽과의 암술형이 근본적으로 동일하다는 증거는 상당히 결정적이며, 더글러스(1936)(그리고 본질적으로 딕슨, 1936)이 결론 내린 바와 같다. '...혈관 패턴과 방실이 자방 기저부에 존재한다는 사실은 현재 크게 축소된 앵초과의 꽃이 다실 자방과 축심 태좌를 특징으로 하는 조상으로부터 유래되었다는 점을 시사한다. 이 원시적인 꽃은 베넘, 베시, 허친슨이 제안한 바와 같이 중심배자 계통에서 발견될 수 있을 것이다.'"[10]
석죽목은 석죽아목과 마디풀아목의 두 아목으로 나뉜다.[3] 이 두 아목은 이전에는 (그리고 때로는 여전히) 마디풀목과 석죽목의 두 개의 목으로 인식되었다.[3]
크론퀴스트 분류 체계(1981년)에서는 Achatocarpaceae, Aizoaceae, 비름과, Basellaceae, 선인장과, 석죽과, 명아주과, Didiereaceae, 자귀풀과, 피토라케과, 쇠비름과, Molluginaceae를 석죽목으로 분류하였다.[1] APG 분류 체계와 비교하면, 크론퀴스트 체계의 석죽목은 APG 체계의 석죽아강과 유사하다. 크론퀴스트 체계에서 Stegnospermataceae와 Barbeuiaceae는 피토라케과에 포함되었고, 명아주과는 APG 체계에서 비름과에 포함된다.[1]
크론퀴스트 체계와 신 에글러 분류 체계는 석죽목을 씨방의 형태적 특징 때문에 '''중심자목'''(Centrospermae)이라고도 불렀으며, 신 에글러 체계에서는 명아주목에 해당한다. 석죽과를 제외하고 베타레인 계열 색소 (비트, 덩굴비름, 미국자리공에 포함된 적자색의 베타닌 등)를 포함하는 것이 특징이며, 선인장과, 쇠비름과, 석류풀과 등 다육 식물도 많다.[1]
4. 1. APG 분류 체계
APG 분류 체계는 속씨식물 분류 그룹(Angiosperm Phylogeny Group)에서 발표하는 식물 분류 체계이다.1998년에 발표된 APG 분류 체계에서 석죽목은 다음과 같은 과들을 포함한다.[1]
APG II 시스템(2003)에서 정의된 석죽목에는 선인장, 카네이션, 시금치, 사탕무, 대황, 벌레잡이풀, 파리지옥 및 부겐빌레아와 같은 잘 알려진 식물이 포함된다.[1]
4. 1. 1. APG IV (2016)
2016년에 출판된 APG IV 분류 체계는 석죽목을 38개 과로 분류한다.[11]
케와과, 마카르투리아과, 마이크로테아과, 페티베리아과가 APG IV 분류 체계에 추가되었다.[11]
4. 1. 2. APG III (2009)
APG III 분류 체계(2009)에 의해 분류된 석죽목은 APG II 분류 체계와 동일한 과를 포함하며, 괭이밥과(Limeaceae), Lophiocarpaceae, 떡잎풀과(Montiaceae), 마삭줄과(Talinaceae) 및 Anacampserotaceae를 추가로 포함한다.[1]APG III에서는 33개의 과를 포함하는 큰 그룹으로, 크게 3개의 분기도로 나눌 수 있다.[13] 초기 분기된 4개의 과를 제외하면 크론키스트 체계의 석죽목과 일치한다. 이는 씨방의 형태적 특징에서 '''중심자목'''(Centrospermae)이라고도 불리는 그룹으로, 신 에글러 체계의 명아주목에 해당한다. 또한 석죽과를 제외하고 베타레인 계열 색소(비트, 덩굴비름, 미국자리공에 포함된 적자색의 베타닌 등)를 포함하는 것이 특징이다. 선인장과, 쇠비름과, 석류풀과 등 다육 식물도 많다.
아래는 APG III 분류 체계에 따른 석죽목의 과 목록이다.
4. 1. 3. APG II (2003)
APG II 시스템(2003)에서 정의된 석죽목에는 선인장, 카네이션, 시금치, 사탕무, 대황, 벌레잡이풀, 파리지옥 및 부겐빌레아와 같은 잘 알려진 식물이 포함된다. 최근 분자 및 생화학적 증거는 석죽목 내에서 잘 뒷받침되는 추가적인 분지군을 밝혀냈다.석죽목에 속하는 과는 다음과 같다.[1]
4. 1. 4. APG (1998)
1998년 APG 분류 체계에서 석죽목은 다음과 같은 과를 포함한다.[1]
4. 2. 크론퀴스트 분류 체계 (1981)
크론퀴스트 분류 체계(1981년)에서 석죽목은 다음과 같은 과를 포함한다.[1]APG 분류 체계와 비교하면, 크론퀴스트 체계의 석죽목은 APG 체계의 석죽아강과 유사하다. 크론퀴스트 체계에서 Stegnospermataceae와 Barbeuiaceae는 피토라케과에 포함되었고, 명아주과는 APG 체계에서 비름과에 포함된다.[1]
크론퀴스트 체계의 석죽목은 씨방의 형태적 특징 때문에 '''중심자목'''(Centrospermae)이라고도 불리며, 신 에글러 체계의 명아주목에 해당한다. 또한 석죽과를 제외하고 베타레인 계열 색소 (비트, 덩굴비름, 미국자리공에 포함된 적자색의 베타닌 등)를 포함하는 것이 특징이며, 선인장과, 쇠비름과, 석류풀과 등 다육 식물도 많다.[1]
4. 3. 신 에글러 분류 체계
신 에글러 분류에서는 크론키스트 체계와 거의 동일한 분류를 인식하고 있지만, 중심자목(Centrospermae)이라는 명칭을 사용한다. 일본어에서는 라틴어를 의역하여 '''중심자목'''으로 하거나, '''비름목'''이라는 이름을 사용한다.[1]이는 씨방의 형태적 특징에서 '''중심자목'''(Centrospermae)이라고도 불리는 그룹으로, 신 에글러 체계의 명아주목에 해당한다.[1] 석죽과를 제외하고 베타레인 계열 색소(비트, 덩굴비름, 미국자리공에 포함된 적자색의 베타닌 등)를 포함하는 것이 특징이다. 선인장과, 쇠비름과, 석류풀과 등 다육 식물도 많다.[1] 아직 과가 할당되지 않은 속으로는 Macarthuriala(10종)와 Hypertelisla(8종)가 있다.[1]
디디에레아과는 쇠비름과, 사르코바투스과는 명아줏과, 스테그노스페르마과·바르베우이아과는 자리공과에 포함되었다가 분리된 1속이다.[1] 호호바과는 대극목에 분류되기도 한다.[1]
5. 계통 분류
모든 분류군과 마찬가지로, 석죽목의 분류는 다양한 분류 체계 내에서 변화해 왔다. 모든 체계는 중심배주와 씨앗을 가진 핵심 과들을 인식한다. 더 최근의 연구에서는 석죽목을 확장하여 많은 식충식물을 포함시켰다.
계통학자들은 석죽목을 장미군 복합체 내에 위치시켜야 할지 아니면 국화군 분지군의 자매군으로 해야 할지에 대해 결정을 내리지 못했다.[3] 심판화 식물과 석죽목 사이의 가능한 연관성은 베시, 허친슨 등에 의해 예견되었다. 로렌스는 다음과 같이 설명한다. "원시과와 석죽과의 암술형이 근본적으로 동일하다는 증거는 상당히 결정적이며, 더글러스(1936)(그리고 본질적으로 딕슨, 1936)이 결론 내린 바와 같다. '...혈관 패턴과 방실이 자방 기저부에 존재한다는 사실은 현재 크게 축소된 앵초과의 꽃이 다실 자방과 축심 태좌를 특징으로 하는 조상으로부터 유래되었다는 점을 시사한다. 이 원시적인 꽃은 베넘, 베시, 허친슨이 제안한 바와 같이 중심배자 계통에서 발견될 수 있을 것이다.'"[10]
석죽목은 두 개의 아목으로 나뉜다: 석죽아목과 마디풀아목.[3] 이 두 아목은 이전에는 (그리고 때로는 여전히) 마디풀목과 석죽목의 두 개의 목으로 인식되었다.[3]
초기에 분기된 4개의 과를 제외하면 크론키스트 체계의 석죽목과 일치한다. 이는 씨방의 형태적 특징에서 '''중심자목'''(Centrospermae)이라고도 불리는 그룹으로, 신 에글러 체계의 명아주목에 해당한다. 또한 석죽과를 제외하고 베타레인 계열 색소(비트, 덩굴비름, 미국자리공에 포함된 적자색의 베타닌 등)를 포함하는 것이 특징이다. 선인장과, 쇠비름과, 석류풀과 등 다육 식물도 많다. Macarthuria영어(10종)・Hypertelis영어(8종)의 2속에는 아직 과가 할당되지 않았다.
석죽목에 속하는 과 목록
석죽과 클레이드의 계통
쥐방울덩굴과를 제외한 많은 종이 식충식물이다.
식충식물 클레이드의 계통
식충식물에 속하는 과 목록
마디풀과 클레이드의 계통
마디풀 클레이드에 속하는 과 목록
'''석죽목 계통수''' ("†"로 표시된 부분은 부트스트랩 방식으로 80% 이상의 지지를 얻지 못하고 50~80% 사이의 지지에 머물러 있는 분류 클레이드이다)[14]
참조
[1]
저널
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
[2]
서적
Name that Flower: The Identification of Flowering Plants
https://archive.org/[...]
Melbourne University Publishing
[3]
서적
Flowering Plants · Dicotyledons: Malvales, Capparales and Non-betalain Caryophyllales
Springer
2003-01-01
[4]
저널
Proof of anthocyanins in the carnivorous plant genus Nepenthes
2021-01-01
[5]
저널
Angiosperm diversification through time
[6]
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Caryophyllales
http://www.mobot.org[...]
[7]
서적
Plant Systematics: A Phylogenetic Approach
https://books.google[...]
W. H. Freeman
[8]
웹사이트
Angiosperm Phylogeny Website
http://www.mobot.org[...]
2020-06-10
[9]
저널
Electrophoretic characterization of ''Amaranthus'' L. seed proteins and its systematic implications
2007-09-01
[10]
서적
Taxonomy of Vascular Plants
Macmillan
[11]
저널
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
[12]
웹사이트
나데시코목
http://www.tropicos.[...]
[13]
웹사이트
Caryophyllales in Stevens, P. F. (2001 onwards).
http://www.mobot.org[...]
2012-11-02
[14]
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Caryophyllales
http://www.mobot.org[...]
2008-06-01
[15]
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http://www.mobot.org[...]
2007-06-01
[16]
저널
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
http://onlinelibrary[...]
2016-04-01
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