에디아카라 생물군
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1. 개요
에디아카라 생물군은 약 6억 3500만 년 전부터 5억 4천 100만 년 전까지의 에디아카라기에 번성했던 다양한 다세포 생물 군집을 의미한다. 1868년 뉴펀들랜드에서 발견된 원반형 화석인 'Aspidella'가 최초의 발견이며, 이후 전 세계 20곳 이상에서 유사한 화석이 발견되었다. 이들은 해파리, 유연체와 같은 부드러운 몸체를 가진 생물로, 캄브리아기 대폭발 이전의 생물 다양성을 보여준다. 에디아카라 생물군의 분류와 생태적 지위에 대한 다양한 해석이 존재하며, 멸종 원인으로는 포식, 환경 변화 등이 제시된다. 아발론, 백해, 나마 생물군으로 구분되며, 각 생물군은 고유한 시간대와 형태적 특징을 나타낸다.
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| 에디아카라 생물군 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 시기 | 신원생대 말기 (토니아기 말 ~ 에디아카라기) |
| 생존 기간 | 약 6억 3천 5백만 년 전 ~ 5억 3천 8백 8십만 년 전 |
| 특징 | 최초의 다세포 동물 화석 기록. |
| 주요 화석 | 디킨소니아 킴베렐라 베르나니쿨라 |
| 발견 장소 | 에디아카라 구릉 (남호주) 청장 동물군 (중국) 버제스 혈암 (캐나다) 시리우스 파셋 (그린란드) 도우샨투오 층 (중국) |
| 시대적 맥락 | |
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| 상세 정보 | |
| 정의 | 선캄브리아 시대 말기에 번성했던 독특한 다세포 생물군. 1946년 R. C. 스프링에 의해 처음 발견되었으며, 이후 전 세계에서 발견됨. |
| 특징 | 대부분 부드러운 몸체를 가졌으며, 골격이나 껍질이 없는 형태. 방사형, 깃털 모양, 원반 모양 등 다양한 형태를 보임. 일부는 현생 동물의 조상으로 추정되지만, 대부분은 계통 분류학적 위치가 불분명함. |
| 환경 | 얕은 바다 환경에서 번성. 산소 농도가 낮은 환경에서도 생존 가능했던 것으로 추정. 세균 매트 위에서 영양을 섭취했을 가능성 제기. |
| 보존 | 퇴적암의 미생물 매트 내에 보존 |
| 멸종 | 캄브리아기 초기에 대부분 멸종. |
| 논쟁점 | |
| 동물 여부 | 일부 학자들은 에디아카라 생물군을 동물로 분류하는 것에 대해 의문을 제기. 독특한 형태와 생활 방식으로 인해 현생 동물과의 연관성을 찾기 어려움. |
| 멸종 원인 | 캄브리아기 대폭발로 인한 경쟁 심화. 해양 환경 변화 (산소 농도 증가 등). 포식자의 등장. |
| 추가 정보 | |
| 학술적 논쟁 | '에디아카라 생물군'이라는 단일 분류군 존재 여부에 대한 논쟁 존재 |
| 관련 사건 | 가스키에르 빙하기 이후 번성 |
| 참고 문헌 및 추가 정보 | |
| 참고 문헌 | 다양한 학술 논문 및 서적 존재 |
| 관련 링크 | Guy Narbonne 교수 홈페이지 ScienceDaily 기사 |
| 관련 프로젝트 | |
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2. 역사
에디아카라 생물군의 최초 발견은 1868년 스코틀랜드 지질학자 알렉산더 머레이가 뉴펀들랜드에서 원반형 화석 ''Aspidella terranovica''를 발견하면서 시작되었다.[18] 머레이는 이 화석이 주변 암석의 연대를 측정하는 데 유용하다고 생각했다.[18] 그러나 이 화석은 당시 동물 생명의 최초 흔적으로 여겨지던 캄브리아기의 "원시 지층" 아래에 있었기 때문에, 4년 후 엘카나 빌링스가 동물의 흔적이라고 주장했음에도 동료들은 이를 가스 배출구 구조나 무기물 결핵체로 해석하며 묵살했다.[18]
1956년 영국의 차니아가 발견되면서 선캄브리아기에 생명체가 존재했을 가능성을 진지하게 고려하게 되었다. 영국 지질 조사소의 상세한 지질도 덕분에 이 화석들이 선캄브리아기 암석에 존재한다는 것은 의심의 여지가 없었다. 마틴 글래스너는 1959년에 이 화석과 이전 발견물 사이의 연관성을 파악했다.[25][26]
1967년 S.B. 미스라가 뉴펀들랜드 미스테이컨 포인트에서 화석이 풍부한 화산재 층을 발견하면서 정교한 세부 사항 보존이 가능해졌다.[28][29] 이는 심해 퇴적층에서 에디아카라 생물군이 발견된 최초의 사례이기도 하다.[30]
전 세계적으로 서로 다른 지층을 연관시키는 어려움과 소통 부족으로 인해 이 생물군에 대해 다양한 이름이 사용되었다. 1960년 프랑스어 "에디아카리안"은 에디아카라 언덕의 이름을 따서 선캄브리아기 말 암석을 지칭하는 용어로 추가되었으며, "시니안", "벤디안"과 경쟁했다. 2004년 3월, 국제지질과학연합은 오스트레일리아 지명을 따라 신원생대 마지막 기를 공식적으로 명명하여 이러한 불일치를 해소했다.[32]
에디아카라 생물군은 약 6억 년 전에서 5억 5천만 년 전의 선캄브리아 시대 생물 화석으로 추정된다. 캐나다 뉴펀들랜드 섬이나 러시아 백해 연안 등에서도 유사한 화석이 발견되었다. 껍데기나 골격 없이 부드러운 조직만으로 이루어진 동물로 추정되는 생물 화석이 다수 발견된다.
단단한 골격이 없는 생물은 화석으로 보존되는 경우가 드물지만, 에디아카라 생물군에서는 이러한 생물이 많이 발견된다. 이는 이류 등에 의해 해저에 서식하던 생물이 순식간에 토사 속에 갇혔기 때문으로 추정된다. 또한, 부드러운 매트 모양을 이룬 미생물 집합체 위를 큰 생물이 이동한 흔적으로 보이는 것도 확인되었다.
2. 1. 발견
에디아카라 생물군의 최초 발견은 1868년 스코틀랜드 지질학자 알렉산더 머레이가 뉴펀들랜드에서 원반형 화석 ''Aspidella terranovica''를 발견하면서 시작되었다.[18] 머레이는 이 화석이 주변 암석의 연대를 측정하는 데 유용하다고 생각했다.[18] 그러나 이 화석은 당시 동물 생명의 최초 흔적으로 여겨지던 캄브리아기의 "원시 지층" 아래에 있었기 때문에, 4년 후 엘카나 빌링스가 동물의 흔적이라고 주장했음에도 동료들은 이를 가스 배출구 구조나 무기물 결핵체로 해석하며 묵살했다.[18]1933년 게오르크 귈리히가 나미비아에서 표본을 발견했으나 캄브리아기 생물로 분류되었고,[19] 1946년 레그 스프리그는 오스트레일리아 플린더스 산맥의 에디아카라 언덕에서 "해파리" 화석을 발견했으나 이 역시 초기 캄브리아기 생물로 여겨졌다.[20]
선캄브리아기에 생명체가 존재했을 가능성을 진지하게 고려하게 된 것은 1956년 영국의 15세 소녀 티나 네거스와[21] 이듬해 소년 로저 메이슨이 깃털 형태의 ''Charnia'' 화석을 발견하면서부터였다.[22][23][24] 영국 지질 조사소의 상세한 지질도 덕분에 이 화석들이 선캄브리아기 암석에 존재한다는 것은 의심의 여지가 없었다. 1959년 고생물학자 마틴 글래스너가 ''Charnia''와 이전 발견물 사이의 연관성을 파악했고,[25][26] 연대 측정 기술 개선과 함께 더 많은 사례가 확인되었다.[27]
1967년 S.B. 미스라가 뉴펀들랜드 미스테이컨 포인트에서 화석이 풍부한 화산재 층을 발견하면서 정교한 세부 사항 보존이 가능해졌다.[28][29] 이는 심해 퇴적층에서 에디아카라 생물군이 발견된 최초의 사례이기도 하다.[30]
2. 2. 명명
오스트레일리아의 플린더즈 산맥에서 처음 발견되었다. 플린더즈 산맥 북쪽의 에디아카라 지역에서는 오랫동안 많은 화석이 발견되었는데, 이를 기념하여 에디아카라 생물군이라고 명명했다.[161]에디아카라 지역의 화석은 해파리나 유연체와 같은 다세포 동물 화석이었다. 다세포 동물의 강, 종 다양화는 주로 캄브리아기 (캄브리아기 대폭발)에 발생했는데, 에디아카라 지역은 사암층으로 선캄브리아 시대에 속한다. 따라서 이 동물군이 살았던 시기를 선캄브리아 시대와 캄브리아기를 잇는 에디아카라기라고 부른다.
1960년, 프랑스어 "에디아카리안"이 에디아카라 언덕의 이름을 따서 선캄브리아기 말 암석을 지칭하는 용어로 추가되었으며, "시니안", "벤디안"과 경쟁했다. 이 명칭들은 생물체에도 적용되었다. "에디아카란"과 "에디아카리안"은 이후 지질 시대의 기나 지질 연대에 해당하는 암석에도 사용되었다. 2004년 3월, 국제지질과학연합은 오스트레일리아 지명을 따라 신원생대 마지막 기를 공식적으로 명명하여 이러한 불일치를 해소했다.[32]
3. 의미
에디아카라 생물군은 오스트레일리아 플린더즈 산맥의 에디아카라 지역에서 발견된 화석군으로, 다세포 동물 화석이다. 이 화석들은 캄브리아기에 다세포 동물의 다양성이 폭발적으로 증가했다는 기존의 통념(캄브리아기 대폭발)과 달리, 선캄브리아 시대에도 다세포 동물이 존재했음을 보여준다. 이러한 이유로 에디아카라 생물군이 살았던 시기를 에디아카라기라고 부르며, 눈덩이 지구 가설의 증거로도 활용된다.
에디아카라 생물군은 약 6억 년 전에서 5억 5천만 년 전의 생물 화석으로 추정되며, 캐나다 뉴펀들랜드 섬이나 러시아 백해 연안 등에서도 발견된다. 이들은 껍데기나 골격 없이 부드러운 조직만으로 이루어져 있어, 이류 등에 의해 해저에 서식하던 생물이 순식간에 토사 속에 갇혀 화석화된 것으로 추정된다. 또한, 미생물 집합체 위를 큰 생물이 이동한 흔적도 발견된다.
해파리 모양의 네미아나, 팬케이크 모양인 딕킨소니아 등 다양하고 연약한 생물들이 발견되며, 이들은 지구에서 가장 오래된 다세포 생물로 여겨진다. 캄브리아기 화석군인 버제스 셰일이나 청강 동물군의 구성종 대부분이 수 cm 정도인 것에 비해, 에디아카라 생물군은 전체적으로 크고 매우 얇은 몸을 가졌을 것으로 추정된다.
4. 종류
네미아나, 디킨소니아, 마우소나이트, 스프리기나 등이 에디아카라 생물군에 속한다. 에디아카라 생물군은 약 6억 년 전에서 5억 5천만 년 전의 선캄브리아 시대 생물의 화석으로 추정된다. 이와 유사한 화석은 캐나다 뉴펀들랜드 섬이나 러시아 백해 연안 등에서도 발견되었다.
이 생물군에는 해파리 모양의 네미아나, 타원형의 팬케이크 모양인 디킨소니아를 비롯하여, 지름 수십 cm에 달하는 다양하고 연약한 생물들이 발견된다. 이들은 지구에서 가장 오래된 다세포 생물로 여겨진다. 다양한 생물이 발견되지만, 한 가지 특징은 그것들이 상당히 크다는 것이다. 캄브리아기 화석군인 버제스 셰일과 청강 동물군의 구성종 대부분이 수 cm 정도인 것에 비해 전체적으로 크다. 또한, 그들 모두 매우 얇은 몸을 가지고 있었을 것으로 생각된다.
5. 형태
에디아카라 생물군은 밀리미터에서 미터까지 다양한 크기, "덩어리"에서 복잡한 구조, 튼튼함에서 젤리 같은 부드러움, 거의 모든 형태의 대칭 등 광범위한 형태를 보인다.[37] 이전의 미생물 화석과는 달리, 조직화되고 분화된 다세포 구조와 센티미터 이상의 크기를 가진다는 특징이 있다.[37]
생물의 분해 속도와 위에 쌓이는 기질의 고화 속도에 따라 생물의 윗면 또는 아랫면 중 어느 면이 보존되는지가 결정된다. 대부분의 원반형 화석은 위에 쌓인 퇴적물이 굳기 전에 분해되어 생물의 밑면 주형을 남겼다. 반면, 퀼트형 화석은 퇴적물이 굳은 "후"에 분해되어 윗면이 보존되었다. 퀼트형 화석은 더 강한 특성을 가져, 고에너지 퇴적에도 파괴되지 않고 폭풍층 "내부"에서 발견되기도 한다. 또한, 세균의 광물 침전으로 "데스 마스크"가 형성되어 생물의 양성 주형을 남기기도 했다.
| 에디아카라 화석 형태 | |
|---|---|
| 가장 초기에 발견된 잠재적 배아로, acritarch라는 극피류 내에 보존되어 있다. acritarch라는 용어는 분류되지 않은 세포와 유사한 화석의 범위를 설명한다. |  |
| Tateana inflata (''Cyclomedusa radiata'')는 원래 해파리류로 여겨졌지만, 최근 연구에 따르면 Petalonamids의 부착 부위였을 가능성이 제기되었다. |  |
| 최초로 인정된 복잡한 선캄브리아기 유기체인 Charnia의 주형. Charnia는 한때 해산의 친척으로 해석되었다. |  |
| Dickinsonia는 에디아카라 불가사의의 특징적인 퀼트 모양을 나타낸다. |  |
| Spriggina는 원래 환형동물 또는 절지동물로 해석되었다. 그러나 알려진 사지가 없고, 진정한 분절 대신 미끄러지는 반영된 이성질체가 있어, 표면적인 유사성에도 불구하고 이러한 분류를 거부한다. |  |
| 후기 에디아카라기 Archaeonassa형 흔적 화석은 사암 지층의 상단 표면에 흔히 보존된다. |  |
| Epibaion waggoneris, 미생물 매트 위에 이러한 흔적을 남긴 Yorgia waggoneri의 흔적 플랫폼과 신체 인상 (오른쪽). |  |
5. 1. 형태 분류군
에디아카라 생물군은 다양한 형태학적 특징을 보이며, 크게 다음과 같은 형태 분류군으로 나뉜다.; 배아
: 중국 두산토층에서 발견된 배아 화석은 논란의 여지가 있었으나,[43][44][63] 최근 그린란드 포트피엘드 층에서 유사한 화석이 발견되면서 고생물지리학적 발생 범위가 확장되었다.[49] 이 시기의 미세 화석은 동물 생명 주기의 '휴면 단계'를 나타낼 수 있다.[50] ''Caveasphaera''의 미세 화석은 동물과 유사한 발생학의 기원을 보여주는 것으로 생각된다.[52]
| 배아 화석 | |
|---|---|
| 가장 초기에 발견된 잠재적 배아로, acritarch라는 극피류 내에 보존되어 있다. | |
; 원반
: ''Ediacaria'', ''Cyclomedusa'', ''Rugoconites'' 등 원형 화석은 자포동물 (해파리, 산호)로 처음 식별되었으나,[20] 추가 조사 결과 부착,[137] 원생생물,[137] 미생물 군집,[115][53] 긁힌 자국[54] 등 다른 해석이 제시되었다.
| 원반형 화석 | |
|---|---|
| Tateana inflata (''Cyclomedusa radiata'')는 원래 해파리류로 여겨졌지만, 최근 연구에 따르면 Petalonamids의 부착 부위였을 가능성이 제기되었다. | |
; 가방
: ''Pteridinium''과 같은 화석은 "진흙으로 채워진 가방"과 유사하며, 아직 해석에 대한 합의가 이루어지지 않았다.[55]
; 토로이드
: ''Vendoglossa tuberculata''는 등배쪽으로 압축된 줄기 그룹의 후생동물로 해석되며, 큰 내강과 가로 능선이 있는 외배엽을 가진다.[56]
; 퀼트 유기체
: Seilacher가 정의한 Vendobionta[57]는 팽창 가능한 매트리스와 유사하며, 프랙탈 레인지오르프와 단순한 에르니에토모르프로 나뉜다.[59] ''Charnia'', ''Swartpuntia'' 등이 대표적이며, 삼투영양[60] 또는 삼투[61]를 통해 영양분을 흡수했을 것으로 추정된다.
| 퀼트 유기체 화석 | |
|---|---|
| 최초로 인정된 복잡한 선캄브리아기 유기체인 Charnia의 주형. Charnia는 한때 해산의 친척으로 해석되었다. | |
| Dickinsonia는 에디아카라 불가사의의 특징적인 퀼트 모양을 나타낸다. | |
| Spriggina는 원래 환형동물 또는 절지동물로 해석되었다. 그러나 알려진 사지가 없고, 진정한 분절 대신 미끄러지는 반영된 이성질체가 있어, 표면적인 유사성에도 불구하고 이러한 분류를 거부한다. | |
; 비-벤도비온트
: 쌍엽동물 ''Vernanimalcula'',[63][64] ''Ikaria wariootia'',[65] 연체동물 ''Kimberella'',[66] ''Spriggina'',[67] ''Parvancorina''[68] 등이 포함되며, 작은 껍질 화석 ''Cloudina''는 포식 흔적을 보여준다.[71][72] 작은 탄소질 화석으로 알려진 유기 미세 화석은 에디아카라 퇴적물에서 발견되며, 에디아카라-캄브리아기 경계에 걸쳐 있는 나선형의 ''Cochleatina''가 포함된다.[73] ''Ediacaria'' 역시 캄브리아기까지 살아남았다. 해면, 적조류 및 녹조류, 원생생물, 세균 등은 쉽게 인식되며, 일부는 에디아카라기보다 훨씬 이전부터 존재했다. 가능한 절지동물도 기술되었다.[74] ''Treptichnus''에 의해 남겨진 표면 흔적은 현대의 음경류와 유사성을 보인다. 단단한 껍질을 가진 유공충인 ''Platysolenites''의 화석은 서부 시베리아의 최후기 에디아카라기에서 알려져 있으며, ''Cloudina'' 및 ''Namacalathus''와 공존한다.[75]
; 필라멘트
: 뉴펀들랜드 잎새형 화석,[76] 브라질 에디아카라 화석,[77] 두산토층 곰팡이 유사 필라멘트[78] 등이 발견되었다.
; 흔적 화석
: 수직 구멍,[79] 해저 표면/아래 수평 구멍,[80] ''Yorgia'', ''Dickinsonia''와 연관된 흔적,[85] ''Kimberella''의 긁힌 자국[87] 등이 발견되었다.
| 흔적 화석 | |
|---|---|
| 후기 에디아카라기 Archaeonassa형 흔적 화석은 사암 지층의 상단 표면에 흔히 보존된다. | |
| Epibaion waggoneris, 미생물 매트 위에 이러한 흔적을 남긴 Yorgia waggoneri의 흔적 플랫폼과 신체 인상 (오른쪽). | |
6. 보존
에디아카라 생물군은 껍데기나 골격이 없는 부드러운 몸체를 가졌음에도 불구하고 전 세계적으로 발견되어 그 보존 과정이 특이하다. 이는 에디아카라 생물군이 살았던 환경, 생물학적 특성, 그리고 당시 지구 환경 조건 등이 복합적으로 작용한 결과로 보인다.
대부분의 원반형 화석은 위에 쌓인 퇴적물이 굳기 전에 분해되어 재나 모래가 흘러들어가 빈 공간을 채우면서 생물 밑면의 주형을 남겼다. 반대로 퀼트형 화석은 퇴적물이 굳은 후에 분해되는 경향이 있어 윗면이 보존되었다.[37] 드물게는 광물의 세균 침전으로 "데스 마스크"가 형성되어 생물의 양성 주형을 남기기도 했다.
에디아카라 생물 화석은 주로 재나 모래에 빠르게 덮이거나, 진흙이나 미생물 매트에 갇혀 보존되었을 것으로 추정된다.[37] 특히, 해면이나 규조류와 같이 규산염 분비 생물이 널리 퍼지기 전, 바다에 높은 농도의 규산이 존재했기 때문에 보존이 강화되었을 가능성도 제기된다.[38]
아돌프 자일라허는 에디아카라기에 거대한 원생생물이 지배적인 생명체 형태에서 동물로 대체되었다고 제안했다.[95] 현존하는 제노피오포라는 심해저 평원에서 발견되는 거대한 단세포 원생생물인데, 유전체 증거에 따르면 유공충의 특수한 그룹이다.[96]
6. 1. 미생물 매트
미생물 매트는 끈적한 액체를 분비하거나 다른 방식으로 퇴적물 입자를 결합하여 퇴적물을 안정화시키는 미생물 군집이 있는 지역이다. 얇은 퇴적층에 덮이면 위로 이동하는 것처럼 보이지만, 이는 군집의 성장으로 인한 착각일 뿐이며, 개체는 스스로 움직이지 않는다. 만약 그들이 성장하거나 이를 통해 번식하기 전에 너무 두꺼운 퇴적층이 쌓이면, 군집의 일부가 죽어 특징적으로 주름진("코끼리 피부") 및 결절성 질감을 가진 화석을 남긴다.[34]미생물 매트 특유의 질감을 가진 일부 에디아카라 지층에는 화석이 포함되어 있으며, 에디아카라 화석은 거의 항상 이러한 미생물 매트가 있는 지층에서 발견된다. 비록 미생물 매트는 캄브리아기 기질 혁명 이전에 널리 퍼져 있었지만, 포식 생물의 진화로 인해 그 수가 대폭 감소했다.[35] 이러한 군집은 현재 생물 지리적 피난처와 같은 생존하기 어려운 지역으로 제한되어 있으며, 이는 서호주 샤크 만의 해멀린 풀 해양 자연 보호 구역에서 발견되는 스트로마톨라이트에서 볼 수 있는데, 이곳의 염분 농도는 주변 바다의 두 배에 달할 수 있다.[36]
원래 단단한 골격을 가지지 않은 생물은 화석으로 보존되는 경우가 드물지만, 에디아카라 생물군에서는 이러한 생물이 많이 발견된다. 이는 이류 등에 의해 해저에 서식하던 생물이 순식간에 토사 속에 갇혔기 때문으로 생각된다. 또한, 부드러운 매트 모양을 이룬 미생물 집합체 위를 큰 생물이 이동한 흔적으로 보이는 것도 확인되었다.
6. 2. 화석화
에디아카라 생물 화석은 부드러운 몸체를 가졌기 때문에 일반적으로 화석화되지 않아 보존이 흥미로운 주제이다. 후기 연질 생물 화석군과 달리, 에디아카라 생물군은 특이한 국지적 조건이 아닌 전 세계적으로 발견된다. 따라서 화석화 과정은 체계적이고 전 세계적이었을 것이다.thumb(Charniodiscus)''는 이 주형의 "코끼리 피부" 질감과 거의 구별되지 않는다.]]
화석은 재나 모래에 의해 빠르게 덮여 살았던 진흙이나 미생물 매트에 갇혀 보존되었을 수 있다.[37] 해면이나 규조류와 같은 규산염 분비 생물이 널리 퍼지기 전, 바다에 높은 농도의 규산이 존재했기 때문에 보존이 강화되었을 가능성이 있다.[38] 방사성 연대 측정법을 사용하여 백만 년 단위로 정확하게 연대를 측정할 수 있는 화산재층은 더 자세한 정보를 제공한다.[39] 그러나 에디아카라 화석은 폭풍에 의해 퇴적된 모래층이나 고에너지 해류에 의해 형성된 탁류에서 발견되는 것이 더 일반적이다.[37] 오늘날 연질 생물은 이러한 사건 동안 화석화되는 경우가 드물지만, 광범위한 미생물 매트의 존재는 퇴적물에 그들의 흔적을 안정화시켜 보존에 기여했을 것이다.[40]
생물의 분해 속도와 위에 쌓이는 기질의 고화 속도에 따라 생물의 윗면 또는 아랫면 중 어느 면이 보존되는지가 결정된다. 대부분의 원반형 화석은 위에 쌓인 퇴적물이 고화되기 전에 분해되었고, 이때 재나 모래가 흘러 들어가 빈 공간을 채우면서 생물의 밑면 주형을 남겼다. 반대로, 퀼트형 화석은 위에 쌓인 퇴적물이 고화된 "후"에 분해되는 경향이 있었기에 윗면이 보존된다. 어떤 경우에는 광물의 세균적 침전이 "데스 마스크"를 형성하여 생물의 양성, 주형과 같은 인상을 남겼다.
미생물 매트는 끈적한 액체를 분비하거나 다른 방식으로 퇴적물 입자를 결합하여 퇴적물을 안정화시키는 미생물 군집이 있는 지역이다. 얇은 퇴적층에 덮이면 위로 이동하는 것처럼 보이지만, 이는 군집의 성장으로 인한 착각일 뿐이며, 개체는 스스로 움직이지 않는다. 너무 두꺼운 퇴적층이 쌓이면 군집의 일부가 죽어 주름진("코끼리 피부") 및 결절성 질감을 가진 화석을 남긴다.[34]
미생물 매트 특성을 가진 일부 에디아카라 지층에는 화석이 포함되어 있으며, 에디아카라 화석은 거의 항상 이러한 미생물 매트가 있는 지층에서 발견된다. 미생물 매트는 캄브리아기 기질 혁명 이전에 널리 퍼져 있었지만, 포식 생물의 진화로 인해 그 수가 대폭 감소했다.[35] 이러한 군집은 현재 생물 지리적 피난처와 같은 생존하기 어려운 지역으로 제한되어 있으며, 서호주 샤크 만의 해멀린 풀 해양 자연 보호 구역에서 발견되는 스트로마톨라이트에서 볼 수 있는데, 이곳의 염분 농도는 주변 바다의 두 배에 달할 수 있다.[36]
원래 단단한 골격을 가지지 않은 생물은 화석으로 보존되는 경우가 드물지만, 에디아카라 생물군에서는 이러한 생물이 많이 발견된다. 이는 이류 등에 의해 해저에 서식하던 생물이 순식간에 토사 속에 갇혔기 때문으로 생각된다. 또한, 부드러운 매트 모양을 이룬 미생물 집합체 위를 큰 생물이 이동한 흔적으로 보이는 것도 확인되었다.
7. 분류 및 해석
에디아카라 생물군은 그 독특한 형태 때문에 분류하기가 매우 어렵다. 조류,[112] 원생생물,[113] 균류,[114] 세균 또는 미생물 군체,[115] 심지어 식물과 동물의 중간 단계[116] 등 다양한 생물군으로 분류하려는 시도가 있었다.
초기에는 발견자인 스프리그를 포함한 호주의 연구자들이 에디아카라 생물군을 현재 존재하는 동물군의 조상으로 간주했다. 그러나 이 생물들이 현재 생물들과는 전혀 관계없는, 진화 과정에서 사라진 별개의 계통일 수 있다는 견해도 있다. Adolf Seilacher영어는 이들에게 동물계나 식물계와는 독립된 '벤드 생물계'라는 분류군을 부여해야 한다고 주장하기도 했지만, 이후 이 주장은 철회되었다.
2000년대 후반에는 에디아카라 생물군 중 일부가 캄브리아기에 갑자기 출현했다고 여겨졌던 동물군의 직접적인 조상이라는 견해가 힘을 얻기도 했다.
7. 1. 자포동물
''카르니아''는 해양 펜과 유사하여 해파리나 해양 펜으로 지정하려는 시도가 있었다.[165] 최근 발견으로 원형 형태가 부착부로 밝혀졌다.7. 2. 원생생물
Adolf Seilacher영어는 에디아카라기에 거대 원생생물이 지배적이었다고 제안했다.[165]7. 3. 새로운 문
자일라허는 벤도조아(Vendozoa)라는 멸종된 독특한 형태의 집단을 제안했다.[165] 자포동물이 아닌 벤도비온타(Vendobionta) 문을 다시 제시했으며, 이들이 광합성 또는 화학적 자가영양생물과의 공생을 통해 생존했을 수 있다고 제안했다.7. 4. 지의류 가설
호주의 연구자들은 에디아카라 생물군을 현재 보이는 동물군의 가장 오래된 조상으로 간주하여 분류했다.[165] 한편, 진화 과정에서 끊어져버린 측계이며, 그 이후의 생물과는 전혀 관계가 없을지도 모른다는 견해도 있다. Adolf Seilacher영어는 동물계나 식물계 등과는 독립된 「벤드 생물계」라는 분류 계급을 에디아카라 생물군에 부여할 것을 제창하기도 했으나, 이후 자일라허 자신은 「벤드 생물''계''」는 철회했다.7. 5. 기타 해석
이들 생물이 현재 생물의 분류에서 어떤 위치에 있는지는 잘 알려져 있지 않다. 가장 오래된 다세포 동물로 여겨진다.[165] 발견자인 스프리그를 포함한 호주의 연구자들은 이들을 현재 보이는 동물군의 가장 오래된 조상으로 간주하여 분류했다. 한편, 진화의 형성 과정에서 끊어져버린 측계이며, 그 이후의 생물과는 전혀 관계가 없을지도 모른다는 견해도 있다. 그 극단적인 예로 Adolf Seilacher영어는 동물계나 식물계 등과는 독립된 「벤드 생물계」라는 분류 계급을 에디아카라 생물군에 부여할 것을 제창했다. 이후 자일라허 자신은 「벤드 생물''계''」는 철회했다.2000년대 후반에는 에디아카라 생물군에 속하는 몇몇 생물은 기존에 캄브리아기에 들어선 이후 갑자기 출현했다고 여겨지던 동물군의 직접적인 조상으로 여겨지게 되었다.
8. 기원
에디아카라 생물군 화석이 처음 나타나기까지 지구 형성 후 약 40억 년이 걸렸다. 에서 추정 화석이 보고되었지만,[119][120] 생명체의 첫 번째 논쟁의 여지가 없는 증거는 에 발견되었으며,[121] 핵을 가진 세포는 확실히 에 존재했다.[122]
이러한 느린 진화 과정은 특별한 설명이 필요하지 않을 수도 있다. 필요한 적응을 축적하는 데 40억 년이 걸렸을 수 있으며, 시간이 지남에 따라 점점 더 복잡한 형태의 생명체가 진화하는 것이 관찰된다. 의 트위티아 지층에서 발견된 ''Nimbia''와 같은 이전의 반 복잡한 생명체의 흔적은 카자흐스탄에서 으로 거슬러 올라가는 더 오래된 암석에서 발견된다.[123][124]
초기 지구에서 철과 우라늄과 같은 반응성 원소는 환원된 형태로 존재하여 광합성 유기체에 의해 생성된 모든 자유 산소와 반응했을 것이다. 산소가 모든 철이 녹슬고(띠 모양 철 형성 생성) 다른 모든 반응성 원소가 산화될 때까지 대기에 축적될 수 없었다. 도널드 캔필드는 첫 번째 에디아카라 화석이 나타나기 직전에 대기 산소의 첫 번째 상당량을 기록했으며[125], 대기 산소의 존재는 곧 에디아카라 방산의 가능한 트리거로 발표되었다.[126] 산소는 두 번의 펄스로 축적된 것으로 보인다. 작고 정착(고정)된 유기체의 증가는 초기 산소화 사건과 상관관계가 있는 것으로 보이며, 더 크고 이동성이 있는 유기체는 두 번째 산소화 펄스 주변에 나타났다.[127] 그러나 대기 조성을 재구성하는 데 기반이 되는 가정은 비판을 받아 왔으며, 광범위한 무산소증은 초기 캄브리아기와 백악기에서 발생하는 생명체에 거의 영향을 미치지 않았다.[128]
극심한 추위의 기간도 다세포 생물의 진화에 장벽이 된다고 제안되었다. 중국의 도우산투오 지층에서 발견된 가장 초기의 배아는 지구가 글로벌 빙하에서 벗어난 지 불과 백만 년 만에 나타났으며, 얼음 덮개와 차가운 바다가 다세포 생물의 출현을 막았을 수 있음을 시사한다.[129]
2008년 초, 한 팀은 세 개의 다른 화석층(캐나다의 아발론, ~; 러시아의 백해, ~; 캄브리아기가 시작되기 직전인 나미비아의 나마, ~)에서 에디아카라 유기체의 기본적인 신체 구조("불일치") 범위를 분석했다. 그들은 백해 집합체가 가장 많은 종을 가지고 있지만 세 그룹 간에 불일치에 유의미한 차이가 없다는 것을 발견했으며, 아발론 시대가 시작되기 전에 이 유기체들이 자신들만의 진화 "폭발"을 겪었을 것이며, 이는 유명한 캄브리아기 폭발과 유사했을 수 있다고 결론지었다.[130]
8. 1. 포식과 섭식
초기 캄브리아기에 이르러 먹이 사슬의 상위에 있는 생물들이 미생물 매트를 광범위하게 사라지게 만들었을 것이라는 주장이 제기되었다. 이러한 섭식자들이 에디아카라 생물군이 쇠퇴하기 시작할 때 처음 나타났다면, 이는 그들이 "캄브리아기 기질 혁명"에서 미생물 매트를 불안정하게 만들어 생물군의 이동 또는 분리를 초래했을 수 있다. 또는 미생물 기질의 파괴가 생태계를 불안정하게 만들어 멸종을 초래했을 수도 있다.[135][136]또는 골격화된 동물들이 방어가 상대적으로 취약한 에디아카라 생물군을 직접 먹이로 삼았을 수도 있다.[137] 하지만 에디아카라기 시대의 ''킴벌렐라''(Kimberella)를 섭식 동물로 해석하는 것이 옳다면, 이는 생물군이 이미 "포식"에 제한적으로 노출되었음을 시사한다.[66]
8. 2. 경쟁
다른 그룹 사이에서 주요 혁신의 진화로 인한 경쟁 심화는, 아마도 포식에 대한 반응으로, 에디아카라 생물군을 그들의 생태적 지위에서 몰아냈을 수 있다.[138] 하지만, 완족동물이 이매패류에 의해 "경쟁적 배제"되었다는 것은 결국 두 개의 관련 없는 경향이 우연히 겹친 결과로 여겨졌다.[139]
8. 3. 환경 조건 변화
초대륙의 분열,[140] 해수면 상승 (얕고 "생명 친화적인" 바다 형성),[141] 영양분 위기,[142] 산소와 이산화탄소 농도를 포함한 대기 조성의 변동,[143] 해양 화학의 변화[144] (생물 광물화를 촉진)[145] 등이 에디아카라 시대 환경 조건 변화의 원인으로 작용했을 수 있다.9. 생물군집
후기 에디아카라기 거대 화석은 전 세계 최소 52개 지층과 다양한 퇴적 환경에서 발견된다.[146] 이들은 생물군집으로 알려진 세 가지 주요 유형으로 그룹화되며, 대표적인 지역의 이름을 따서 아발론, 백해, 나마 생물군으로 불린다.[149] 각 생물군은 자체 시간대와 형태 공간을 차지하며, 초기 변화 이후에는 생존 기간 동안 거의 변화가 없다.[149]
에디아카라 생물군은 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되어 지리적 경계보다는 시간적 경계로 구분되는 경우가 많다.[156] 다세포 생물 생명의 초기 단계를 보여주며, 가능한 모든 생활 방식 중 에디아카라 시대 말에는 12가지 미만, 아발론 생물군에는 단 4가지가 존재했던 것으로 추정된다.[158]
9. 1. 아발론 생물군집
아발론 생물군은 캐나다 아발론 반도의 미스테이큰 포인트에서 정의되며, 에디아카라 화석이 대량으로 발견된 가장 오래된 지역이다.[148]이 생물군은 화산재층을 많이 포함하고 있어 연대 측정이 쉽다. 화산재층은 지르콘을 많이 포함하고 있어, 방사성 연대 측정의 우라늄-납 방법을 사용할 수 있다. 미세 입자 화산재층은 정교한 세부 사항도 보존한다. 이 생물군의 구성원들은 캄브리아기 기저부에서 모든 에디아카라 생물이 멸종할 때까지 생존한 것으로 보인다.[149]
이 생물군은 프랙탈 성장 패턴을 공유하는 ''카르니아''와 같은 심해 서식 레인지모프가 주를 이룬다.[150] 이들은 죽은 후 이동 없이 ''원위치''에서 보존되었을 가능성이 높지만, 이 점에 대해서는 이견도 있다. 이 생물군은 백해 또는 나마 생물군보다 다양성은 떨어지지만, 석탄기의 현탁액 섭식 공동체와 유사하며, 광합성이 불가능할 정도로 깊은 물에서 발견되므로 여과 섭식을 했을 가능성이 있다.[151]
9. 2. 백해 생물군집
백해 또는 에디아카라 생물군은 러시아의 백해 또는 호주의 에디아카라 언덕에서 이름을 따왔으며, 아발론 또는 나마 생물군보다 훨씬 더 높은 다양성을 특징으로 한다.[146] 호주에서는 일반적으로 건조하고 서늘한 온대 고기후에서 뢰스와 홍수 퇴적물 위에 형성된 적색 석고질 및 석회질 고토양에서 발견된다.[102] 대부분의 화석은 미생물층에서 흔적으로 보존되지만,[152] 일부는 모래층 ''내부''에서 보존된다.[153][149]에디아카라 생물군은 약 6억 년 전에서 5억 5천만 년 전의 선캄브리아 시대 생물의 화석으로 추정된다. 이와 유사한 화석은 캐나다의 뉴펀들랜드 섬이나 러시아의 백해 연안 등에서도 발견되었다. 많은 동물로 추정되는 생물 화석이 나오지만, 껍데기나 골격이 없고 부드러운 조직만으로 이루어져 있다.
원래 단단한 골격을 가지지 않은 생물은 화석으로 보존되는 경우가 드물지만, 에디아카라 생물군에서는 이러한 생물이 많이 발견된다. 이는 이류 등에 의해 해저에 서식하던 생물이 순식간에 토사 속에 갇혔기 때문으로 생각된다. 또한, 부드러운 매트 모양을 이룬 미생물 집합체 위를 큰 생물이 이동한 흔적으로 보이는 것도 확인되었다.
이 생물군에는 해파리 모양의 네미아나, 타원형의 팬케이크 모양인 딕킨소니아를 비롯하여, 지름 수십 cm에 달하는 다양하고 연약한 생물들이 발견되며, 지구에서 가장 오래된 다세포 생물이 아닌가 여겨진다. 다양한 생물이 발견되지만, 한 가지 특징은 그것들이 상당히 크다는 것으로, 캄브리아기 화석군인 버제스 셰일과 청강 동물군의 구성종 대부분이 수 cm 정도인 것에 비해 전체적으로 크다. 또한, 그들 모두가 매우 얇은 몸을 가지고 있었을 것으로 생각된다.
9. 3. 나마 생물군집
나미비아에서 가장 잘 대표된다. 이는 전체 기간 동안 기원 속도보다 멸종 속도가 더 높은 극심한 생물 교체율을 특징으로 한다.[146] 삼차원 보존이 가장 흔하며, 내부 층리가 포함된 모래층에서 유기체가 보존된다. 디마 그라즈단킨(Dima Grazhdankin)은 이 화석이 굴을 파는 유기체를 나타낸다고 믿는 반면,[55] 가이 나본(Guy Narbonne)은 이들이 표면에 사는 생물이라고 주장한다.[154] 이 층은 셰일과 함께 층간 모래암, 실트암으로 구성된 지층 사이에 끼어 있으며, 미생물 매트가 있는 경우 보통 화석을 포함한다. 환경은 하구의 분류하천에서 형성된 사주로 해석된다.[153] 이러한 사암에 있는 매트리스 형태의 벤도비온트(''에르니에타'', ''프테리디니움'', ''란게아'')는 나미비아의 해양 돌로마이트에서 발견되는 에디아카라 "벌레 세상"의 벌레 모양 화석(''클라우디나'', ''나마칼라투스'')과는 매우 다른 생물군을 형성한다.[155]9. 4. 생물군집의 중요성
에디아카라 생물군은 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되어 지리적 경계보다는 시간적 경계로 구분되는 경우가 많다.[156] 동일한 화석이 모든 고위도(대륙 이동을 고려한 화석 생성 위도 - 고지자기학 적용)와 별도의 퇴적 분지에서 발견된다.[153] 백해 화석층 중 하나를 분석한 결과, 대륙 해저에서 간조대, 기수역을 거쳐 다시 돌아오는 층이 몇 번 반복되는데, 각 환경과 관련된 특정 에디아카라 생물군이 발견되었다.[153] 그러나 다양한 환경에 적응된 생물체에 약간의 구분이 있지만, 세 개의 생물군은 고환경보다는 시간적으로 더 뚜렷하게 구분된다.[157]에디아카라 생물군은 다세포 생물 생명의 초기 단계를 나타내기 때문에 가능한 모든 생활 방식이 모두 채워지지 않은 것은 놀라운 일이 아니다. 92가지의 가능한 생활 방식(먹이 섭취 방식, 층상 구조, 운동성의 조합) 중 에디아카라 시대 말에는 12가지 미만이, 애벌론 생물군에는 단 4가지가 존재했던 것으로 추정된다.[158]
에디아카라 생물군은 약 6억 년 전에서 5억 5천만 년 전의 선캄브리아 시대 생물의 화석으로 추정된다. 이와 유사한 화석은 캐나다 뉴펀들랜드 섬이나 러시아 백해 연안 등에서도 발견되었다. 많은 동물로 추정되는 생물 화석이 나오지만, 껍데기나 골격이 없고 부드러운 조직만으로 이루어져 있다.
원래 단단한 골격을 가지지 않은 생물은 화석으로 보존되는 경우가 드물지만, 에디아카라 생물군에서는 이러한 생물이 많이 발견된다. 이는 이류 등에 의해 해저에 서식하던 생물이 순식간에 토사 속에 갇혔기 때문으로 생각된다. 또한, 부드러운 매트 모양을 이룬 미생물 집합체 위를 큰 생물이 이동한 흔적으로 보이는 것도 확인되었다.
이 생물군에는 해파리 모양의 네미아나, 타원형 팬케이크 모양인 딕킨소니아를 비롯하여, 지름 수십 cm에 달하는 다양하고 연약한 생물들이 발견되며, 지구에서 가장 오래된 다세포 생물이 아닌가 여겨진다. 다양한 생물이 발견되지만, 한 가지 특징은 캄브리아기 화석군인 버제스 셰일과 청강 동물군의 구성종 대부분이 수 cm 정도인 것에 비해 전체적으로 크기가 크다는 것이다. 또한, 이들 모두 매우 얇은 몸을 가지고 있었을 것으로 생각된다.
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原生代の末期にあたり、ヴェンド紀またはエディアカラ紀とも呼ばれる。
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Ancient life and moving fluids(Brandt M. Gibson:2020)
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문서
それらのほとんどは円盤形のもので、彼はクラゲ型生物と呼び、他のものはミミズ型虫や節足動物に似ており、分類不能のものもあった。（鎮西清高訳『世界の化石遺産 -化石生態系の進化-』 朝倉書店 2009年 11ページ）
[162]
문서
ここまでこの項は大森(2000)、p.110 - 114
[163]
문서
ロシアの白海沿岸、ニューファウンドランド、カナダ北西部、ノースカロライナ、ウクライナ、中国など、どこでもおよそ6億7000万年前から最前期カンブリア紀（5億4000万年前）までに現れる。
[164]
문서
白山編、(2000)、p.53
[165]
문서
谷合稔著『たくさんの生命を育む地球のさまざまな謎を解き明かす！ ｢地球科学｣入門」』ソフトバンククリエイティブ 2012年 212ページ
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多細胞動物の出現
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岐阜大学教育学部 理科教育講座地学教室
2012-04-07
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