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오토 하인리히 바르부르크

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목차

1. 개요

오토 하인리히 바르부르크는 독일의 생리학자이자 의사로, 세포 호흡, 특히 암세포의 대사 연구로 1931년 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 그는 제1차 세계 대전에 참전하여 철십자 훈장을 받았으며, 나치 정권 하에서도 연구를 지속했다. 바르부르크는 암세포가 포도당을 혐기적으로 분해하여 에너지를 얻는다는 가설, 즉 와버그 효과를 제시했지만, 현대에는 종양 유전자 돌연변이가 암의 원인으로 여겨진다. 그의 업적을 기리기 위해 오토 바르부르크 메달이 제정되었다.

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오토 하인리히 바르부르크 - [인물]에 관한 문서
기본 정보
오토 하인리히 바르부르크
출생일1883년 10월 8일
출생지프라이부르크, 바덴, 독일 제국
사망일1970년 8월 1일
사망지베를린, 서독
학력
교육베를린 훔볼트 대학교
하이델베르크 대학교
지도교수에밀 피셔, 루돌프 폰 크렐
경력
주요 근무 기관카이저 빌헬름 생물학 연구소
학문 분야세포 생물학
업적
주요 업적종양 대사 (Oncometabolism)
바르부르크 가설
바르부르크 효과 (종양학)
바르부르크 효과 (식물 생리학)
바르부르크-크리스티안 방법
수상
수상철십자 훈장 1급 (1918년)
노벨 생리학·의학상 (1931년)
푸르 르 메리트 (시민 등급) (1952년)
파울 에를리히 및 루드비히 다르ム슈테터 상 (1962년)
가족
아버지에밀 바르부르크

2. 생애

오토 하인리히 바르부르크는 1931년 노벨 생리학·의학상을 수상했으며, 종양의 대사 및 세포(특히 암세포)의 호흡을 연구했다. 그는 "호흡 효소의 성질과 작용 기전의 발견"으로 이 상을 받았다.[2] 1962년에는 ''New Methods of Cell Physiology''를 집필했고, 같은 해 파울 에를리히 & 루드비히 다름슈테터 상을 수상했다. 그는 세포 내에서 저산소 농도 하에서 종양이 발달한다는 것을 최초로 실증했다. 1966년 6월 30일 독일 콘스탄츠 호수의 린다우에서 열린 노벨상 수상자 회의에서 종양의 근본적인 원인과 예방에 대해 발표하면서 암세포 발생의 근본적인 원인이 혐기성이라는 증거를 제시했다.[2]

1921년부터 1927년까지 베를린 대학교 조교수를 거쳐, 1931년부터 1953년까지 카이저 빌헬름 생물학 연구소(현재의 막스 플랑크 생물학 연구소)의 국장으로 세포 생리학 연구를 수행했다. 1931년에는 ''The Metabolism of Tumours''를 편집했다.

2. 1. 초기 생애 및 교육

오토 하인리히 바르부르크는 1883년 스위스 국경 근처의 프라이부르크 임 브라이스가우에서 태어났다. 오토의 어머니는 바덴 출신의 개신교 은행가 및 공무원 가문의 딸이었다. 그의 아버지인 에밀 바르부르크는 성인이 되어 개신교로 개종했지만, 에밀의 부모는 정통 유대교도였다.[2] 에밀은 명문 바르부르크 가문의 일원이었으며, 알토나 출신이었다. 에밀은 또한 'Physikalische Reichsanstalt, Wirklicher Geheimer Oberregierungsrat'(진정한 선임 비서관)의 회장이었다.

오토 바르부르크는 에밀 피셔 밑에서 화학을 공부하여 1906년 베를린에서 화학 박사 학위를 받았다. 그 후 루돌프 폰 크렐 밑에서 공부하여 1911년 하이델베르크에서 의학 박사 학위를 받았다.[3]

1908년부터 1914년까지 바르부르크는 나폴리 해양 생물 연구소(이탈리아 나폴리)와 연관되어 연구를 수행했다. 후년에는 방문을 위해 돌아오기도 했으며, 연구소 소장인 안톤 도른의 가족과 평생 우정을 유지했다.

평생 승마를 즐겼던 그는 제1차 세계 대전 당시 최정예 울란 (기병)의 장교로 참전하여 철십자 훈장을 받았다. 바르부르크는 나중에 이 경험을 통해 학계의 틀에서 벗어나 "실생활"에 대한 귀중한 통찰력을 얻었다고 말했다. 전쟁 말기, 결과가 뻔해졌을 때, 바르부르크의 아버지 에밀의 친구였던 알베르트 아인슈타인은 친구들의 부탁을 받고 바르부르크에게 편지를 보내 군대를 떠나 학계로 돌아가라고 요청했다. 그의 재능을 잃는 것은 세계적으로 비극적인 일일 것이기 때문이었다. 아인슈타인과 바르부르크는 나중에 친구가 되었으며, 아인슈타인의 물리학 연구는 바르부르크의 생화학 연구에 큰 영향을 미쳤다.

2. 2. 제1차 세계 대전 참전

평생 승마를 즐겼던 그는 제1차 세계 대전 당시 최정예 울란 (기병)의 장교로 참전하여 철십자 훈장을 받았다.[2] 바르부르크는 이 경험을 통해 학계의 틀에서 벗어나 "실생활"에 대한 귀중한 통찰력을 얻었다고 훗날 회고했다. 전쟁 말기, 결과가 뻔해졌을 때, 알베르트 아인슈타인은 바르부르크의 아버지 에밀의 친구들의 부탁을 받고 바르부르크에게 편지를 보내 군대를 떠나 학계로 돌아가라고 요청했다. 그의 재능을 잃는 것은 세계적으로 비극적인 일일 것이기 때문이었다.

2. 3. 나치 정권 하의 삶

나치가 권력을 잡자 유대계 사람들은 전문직에서 강제로 쫓겨났지만, 예외는 있었다. 바르부르크는 개신교 신자인 어머니와 유대인 혈통을 가진 아버지(개신교로 개종)를 두었다.[11] 1935년 뉘른베르크법에 따른 제국 시민법에 따르면, 바르부르크는 "혼혈 유대인"으로 분류되었다.[12]

바르부르크는 함께 살며 일했던 야코프 하이스와의 관계 때문에 위험에 처하기도 했다.[8] 1918년경부터 하이스는 바르부르크의 개인 보좌관 등으로 일했다.[7] 두 사람은 베를린 다렘의 저택에서 함께 살았다.[8][9][10]

바르부르크는 가르치는 것은 금지당했지만 연구는 계속할 수 있었다.[11] 1941년, 바르부르크는 나치 정권에 비판적인 발언을 하여 잠시 직위를 잃었지만, 몇 주 만에 히틀러 총리실의 명령에 따라 연구를 재개할 수 있었다. 헤르만 괴링은 그를 유대계 1/4로 분류하도록 조치했다.[11] 1942년 9월, 바르부르크는 게르만 아리아인과 동등한 지위("Gleichstellung")를 공식적으로 요청했고, 이는 승인되었다.[12]

나치는 바르부르크가 신진대사와 암에 집중하고 있었기 때문에 그가 연구하는 것을 허용했다. 히틀러는 어린 나이에 어머니를 유방암으로 잃었기 때문에 암에 집착했다.[8][10][13] 결정적인 요인은 바르부르크가 대전에서 훌륭한 군 복무를 했다는 점이었다. 뉘른베르크법에 의해 유대인 참전 용사들은 종종 시민권 상실에서 면제되었기 때문이다. 히틀러 총리실이 아리아인화 신청을 평가할 때 눈 색깔과 얼굴 모양을 고려했던 것으로 알려져 있기 때문에, 바르부르크의 게르만적인 용모 또한 유리하게 작용했을 수 있다.[14]

바르부르크는 나치 정권에 동의하지 않았고, 나치식 경례를 거부하여 장교들로부터 보복을 받기도 했다. 그는 다른 많은 사람들처럼 상황이 얼마나 악화될 수 있는지 상상하지 못했을 것이라는 추측이 있다. 그의 자만심은 그가 나치가 제기하는 잠재적 위협을 과소평가하게 만들었을 수도 있다.[8] 다른 사람들은 바르부르크가 자신의 연구에 너무 헌신하여 독일에 머물 뿐만 아니라 나치에 의한 유대인 동료와 친척의 대우를 참아낼 준비가 되어 있었다고 주장했다.[15] 1968년 서베를린의 바르부르크 연구소의 소장이 된 비르기트 베네스란트는 정서적 어려움을 겪고 있는 지인에게 바르부르크가 "다른 것은 아무것도 생각하지 말고, 오직 과학만 생각하라."라고 조언했다고 전했다.[16]

1943년 바르부르크는 계속되는 공습을 피하기 위해 연구소를 베를린 외곽의 리벤부르크 마을로 이전했다. 록펠러 재단은 그가 이민하면 연구 자금 지원을 계속하겠다고 제안한 것으로 알려졌다. 전쟁이 끝난 후, 바르부르크는 미국으로 이주할 가능성에 대해 문의했지만 거절당했다.

2. 4. 말년

오토 바르부르크는 자신의 연구를 편집하여 상당 부분을 ''종양의 대사''(1931년 번역)로 출판했으며, ''세포 생리학의 새로운 방법''(1962)을 저술했다. 친영주의자였던 그는 옥스퍼드 대학교에서 명예 박사 학위를 수여받자 매우 기뻐했다.[23] 그는 1952년 푸르 르 메리트 훈장을 받았다.[23] 그는 자신이 받은 메달을 의식에서 떼어내기 위해, 자신이 사랑하는 연구실과 떨어져 의식을 치르는 대신 관계자들에게 우편으로 보내달라고 요청하곤 했다.[23]

바르부르크는 자신의 아이디어가 받아들여지지 않아 좌절할 때마다, 막스 플랑크가 한 말이라고 전해지는 격언, "과학은 한 번의 장례식마다 발전한다"를 인용하는 것으로 알려졌다.[32][33]

자신의 결론에 대해 겉으로 보기에 완전히 확신했던 바르부르크는, 자신이 "필수적인 예방 조치를 방해하여 암 환자를 양산할 것"이라고 예상했던 "암 유발 물질과 암 바이러스의 지속적인 발견"에 대해 실망감을 표했다.[23]

요제프 이셀스가 효과가 없다고 알려진 암 치료법인 이셀스 치료법을 홍보한 혐의로 재판을 받고 유죄 판결을 받았을 때, 바르부르크는 독일 대법원에 대한 이셀스의 항소심에서 그를 변호하겠다고 제안했다. 이셀스의 모든 유죄 판결은 뒤집혔다.[34]

바르부르크는 50년 동안 동반자였던 카이저 빌헬름 연구소의 비서이자 관리자인 야코프 하이스와 함께 카이저 빌헬름 연구소에 거주했다. 바르부르크는 86세까지 연구를 계속했다. 그는 자신의 전 재산을 하이스에게 남겼다.[8]

1968년, 그는 넙다리뼈가 부러지는 부상을 입었다. 이는 심부 정맥 혈전증으로 악화되었다. 그는 1970년 폐색전증으로 사망했으며 기독교 묘지에 묻혔다.[35]

베를린 다렘 묘지에 있는 바르부르크의 묘

3. 연구 업적

오토 바르부르크는 1921년부터 1927년까지 베를린 대학교 조교수를 거쳐, 1931년부터 1953년까지 카이저 빌헬름 생물학 연구소(현재의 막스 플랑크 생물학 연구소)의 국장으로 세포생리학 연구를 수행했다. 1931년 노벨 생리학·의학상을 수상했으며, 같은 해에 ''The Metabolism of Tumours''를 편집했다.[4]

3. 1. 와버그 효과 발견

와버그 효과(Warburg effect)는 종양 또는 암으로 보이는 조직을 판단하는 에너지 대사 현상으로 포도당의 대사 경로가 비정상적으로 비중이 커짐으로서 포도당의 대사반응이 시트르산 회로나 전자전달계로의 정상적인 흐름으로 제대로 이어지지 못한다는 것을 내용으로 한다.

바르부르크는 종양의 대사 및 세포 호흡에 대해, 특히 암세포에 대해 연구했으며, 1931년 "호흡 효소의 본질과 작용 방식의 발견"으로 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[4] 특히 그는 동물의 종양이 많은 양의 젖산을 생성한다는 것을 발견했다.[5]

3. 2. 호흡 효소 연구

바르부르크는 해양 생물학 연구소에서 연구를 수행하면서 성게 알의 수정 후 산소 소비량에 대한 연구를 진행하여 수정 시 호흡률이 최대 6배 증가한다는 것을 보여주었다. 그의 실험은 또한 철이 유충 단계의 발달에 필수적이라는 것을 보여주었다.[4]

1918년, 바르부르크는 베를린-달렘에 있는 카이저 빌헬름 생물학 연구소 (카이저 빌헬름 학회의 일부)의 교수로 임명되었다. 1931년까지 그는 록펠러 재단의 기부로 전년도에 카이저 빌헬름 학회(이후 막스 플랑크 학회로 개명)에 의해 설립된 카이저 빌헬름 세포 생리학 연구소의 소장으로 임명되었다.[4]

바르부르크는 종양의 대사 및 세포 호흡에 대해, 특히 암세포에 대해 연구했으며, 1931년 "호흡 효소의 본질과 작용 방식의 발견"으로 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[4] 특히 그는 동물의 종양이 많은 양의 젖산을 생성한다는 것을 발견했다.[5] 이 상은 1923년부터 9년 동안 46번의 후보 지명을 받은 후, 그중 1931년, 그가 상을 받은 해에 13번의 지명을 받았다.[6]

노벨상 수상자 조지 왈드는 컬럼비아 대학교에서 동물학 박사 학위를 취득한 후 바르부르크와 함께 연구할 수 있도록 미국 국립 연구 위원회로부터 상을 받았다. 1932년-1933년 바르부르크와 함께 연구하는 동안 왈드는 비타민 A를 망막에서 발견했다.[4]

1962년에는 ''New Methods of Cell Physiology''를 집필했고, 같은 해 파울 에를리히 & 루드비히 다름슈테터 상을 수상했다. 그는 세포 내에서 저산소 농도 하에서 종양이 발달한다는 것을 최초로 실증했다. 또한, 1966년 6월 30일 독일 콘스탄츠 호수의 린다우에서 열린 노벨상 수상자 회의에서 종양의 근본적인 원인과 예방에 대해 발표했다. 이 연설에서 그는 암세포 발생의 근본적인 원인이 혐기성이라는 증거를 발표했다.[4]

3. 3. 기타 연구

바르부르크는 해양 생물학 연구소에서 연구를 수행하면서 성게 알의 수정 후 산소 소비량에 대한 연구를 진행하여 수정 시 호흡률이 최대 6배 증가한다는 것을 보여주었다. 그의 실험은 또한 철이 유충 단계의 발달에 필수적이라는 것을 보여주었다.[4]

바르부르크는 종양의 대사 및 세포 호흡에 대해, 특히 암세포에 대해 연구했으며, 1931년 "호흡 효소의 본질과 작용 방식의 발견"으로 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 특히 그는 동물의 종양이 많은 양의 젖산을 생성한다는 것을 발견했다.[5]

1966년 6월 30일 독일 콘스탄츠 호수의 린다우에서 열린 노벨상 수상자 회의에서 종양의 근본적인 원인과 예방에 대해 발표했다. 이 연설에서 그는 암세포 발생의 근본적인 원인이 혐기성이라는 증거를 발표했다.

4. 암 가설

바르부르크는 암의 성장이 종양 세포가 주로 포도당의 혐기적 분해(발효 또는 혐기성 호흡)를 통해 에너지(예: 아데노신 삼인산/ATP)를 생성함으로써 발생한다고 가설을 세웠다. 이는 건강한 세포가 주로 피루브산의 산화적 분해를 통해 에너지를 생성하는 것과 대조적이다. 피루브산은 당분해의 최종 산물이며 미토콘드리아 내에서 산화된다. 따라서 바르부르크에 따르면 암은 미토콘드리아 기능 부전으로 해석해야 한다.

바르부르크는 실험적으로 가설을 계속 발전시켰고, 이론과 데이터를 개략적으로 설명하는 몇 가지 저명한 강연을 했다.[23] 그는 1931년에 "The Metabolism of Tumours"를 편집했으며, 1962년에는 "New Methods of Cell Physiology"를 집필했고, 같은 해 파울 에를리히 & 루드비히 다름슈테터 상을 수상했다. 그는 세포 내에서 저산소 농도 하에서 종양이 발달한다는 것을 최초로 실증했다. 또한, 1966년 6월 30일 독일 콘스탄츠 호수의 린다우에서 열린 노벨상 수상자 회의에서 종양의 근본적인 원인과 예방에 대해 발표했다. 이 연설에서 그는 암세포 발생의 근본적인 원인이 혐기성이라는 증거를 발표했다.

4. 1. 비판과 현대적 관점

바르부르크의 와버그 효과(Warburg effect)는 암 조직에서 포도당의 대사 경로가 비정상적으로 포도당 대사 반응에 치우쳐 시트르산 회로나 전자전달계로 제대로 이어지지 않는 현상을 말한다.[4] 그는 동물의 종양이 많은 양의 젖산을 생성한다는 것을 발견했다.[5]

오토 H. 바르부르크, 1931


바르부르크는 암 성장이 종양 세포가 주로 포도당의 혐기적 분해(발효 또는 혐기성 호흡)를 통해 에너지(아데노신 삼인산/ATP)를 생성하기 때문에 발생한다고 주장했다. 이는 건강한 세포가 주로 산화적 분해를 통해 에너지를 생성하는 것과 대조적이다. 그는 피루브산이 당분해의 최종 산물이며 미토콘드리아 내에서 산화되므로, 암은 미토콘드리아 기능 부전으로 해석해야 한다고 보았다.

바르부르크는 다음과 같이 말했다.

오늘날에는 종양 유전자와 종양 억제 유전자의 돌연변이가 악성 형질 전환의 원인으로 여겨지며, 바르부르크가 원인이라고 생각했던 대사 변화는 이러한 돌연변이의 결과로 간주된다.[24]

최근 암세포의 핵을 정상 세포의 세포질에 넣고, 정상 세포의 핵을 암세포의 세포질에 넣는 실험 데이터가 재평가되면서, 암에서 대사의 역할과 종양 억제를 돕는 미토콘드리아의 역할이 지지받고 있다.[25][26] 그러나 이 현상은 바르부르크가 원래 제안했던 암의 기원을 পুরোপুরি 설명하지 못한다. 바르부르크의 가설은 과학계가 암 대사 분야를 더 깊이 연구하도록 자극했지만, 그의 지나친 단순화 경향[27]은 미토콘드리아와 세포 핵 사이의 복잡한 역할과 상호 작용, 또는 대사와 돌연변이 사이의 복잡한 관계를 받아들이는 것을 방해했을 수 있다.[28][29][30][31]

5. 오토 바르부르크 메달

오토 바르부르크 메달은 바르부르크의 뛰어난 업적을 기리기 위해 제정되었다. 1963년부터 독일 생화학 및 분자생물학회(Gesellschaft für Biochemie und Molekularbiologie)에서 수여하고 있다. 이 상은 생화학 및 분자생물학 기초 연구 분야에서 선구적인 업적을 기리고 장려하기 위해 만들어졌다. 오토 바르부르크 메달은 독일 생화학자 및 분자생물학자에게 주어지는 최고의 상으로 여겨진다. 출판사 엘스비어/BBA의 후원으로 상금이 수여된다.[36]

6. 평가 및 영향

바르부르크는 종양의 대사 및 세포 호흡, 특히 암세포에 대해 연구했으며, 1931년 "호흡 효소의 본질과 작용 방식의 발견"으로 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[4] 그는 동물의 종양이 많은 양의 젖산을 생성한다는 것을 발견했다.[5] 1923년부터 9년 동안 46번의 노벨상 후보로 지명되었고, 그중 1931년에만 13번 지명되었다.[6]

조지 왈드는 컬럼비아 대학교에서 동물학 박사 학위를 취득한 후 바르부르크와 함께 연구하기 위해 미국 국립 연구 위원회로부터 상을 받았다. 1932-1933년 바르부르크와 함께 연구하는 동안 왈드는 망막에서 비타민 A를 발견했다.

1944년, 바르부르크는 알베르트 센트-죄르지에 의해 생리학 분야에서 두 번째 노벨상 후보로 지명되었는데, 이는 니코틴아미드, 발효 기작과 효소, 플라빈(노란 효소에서)의 발견에 대한 연구 업적 때문이었다.[17][18] 일부 자료에서는 그가 그 해에 상을 받도록 선정되었지만, 1937년에 독일인들이 노벨상을 받는 것을 금지하는 칙령을 내린 나치 독일의 아돌프 히틀러 정권에 의해 수상을 하지 못했다고 보고한다.[19][20] 그러나 노벨 재단에 따르면, 이 소문은 사실이 아니며, 그는 가치 있는 후보였지만 그 당시에는 상을 받도록 선정되지 않았다.[17]

한스 아돌프 크레브스 경을 포함하여 바르부르크의 연구실에서 일했던 세 명의 과학자가 이후 노벨상을 수상했다. 크레브스는 특히 시트르산 회로(또는 센트-죄르지-크레브스 회로)의 규명으로 인정받고 있다.

바르부르크의 식물 생리학, 세포 대사, 종양학에서의 연구는 그를 시스템 생물학의 후기 발전에 핵심적인 인물로 만들었다.[21] 그는 딘 버크와 함께 광합성의 양자 수율에 대해 연구했다.

그는 종양의 대사 및 세포(특히 암세포)의 호흡을 연구했다. 그는 "호흡 효소의 성질과 작용 기전의 발견"으로 1931년 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 1962년 파울 에를리히 & 루드비히 다름슈테터 상을 수상했다. 그는 세포 내에서 저산소 농도 하에서 종양이 발달한다는 것을 최초로 실증했다. 1966년 6월 30일 독일 콘스탄츠 호수의 린다우에서 열린 노벨상 수상자 회의에서 종양의 근본적인 원인과 예방에 대해 발표했다. 이 연설에서 그는 암세포 발생의 근본적인 원인이 혐기성이라는 증거를 발표했다.

참조

[1] 논문 Otto Heinrich Warburg 1883-1970
[2] 논문 Dr. Otto heinrich warburg-survivor of ethical storms
[3] 논문 Prefatory Chapter 1964-06
[4] 웹사이트 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1931 https://www.nobelpri[...] NobelPrize.org 2007-04-20
[5] 논문 Lactate and Acidity in the Cancer Microenvironment
[6] 웹사이트 Nomination Database - Physiology or Medicine http://nobelprize.or[...] Nobelprize.org 2011-06-04
[7] 논문 Warburg effect(s)—a biographical sketch of Otto Warburg and his impacts on tumor metabolism 2016-03-08
[8] 서적 Ravenous : a Jewish scientist in Nazi Germany and the search for the cancer-diet connection https://books.google[...] Liveright Publishing Corp. 2022
[9] 뉴스 The WWII-era scientist who revolutionized cancer research—despite the Nazis https://hub.jhu.edu/[...] Johns Hopkins University 2022-01-17
[10] 뉴스 How Did a Gay Scientist of Jewish Descent Thrive Under the Nazis? https://www.nytimes.[...] 2022-01-17
[11] 문서 Medawar & Pyke. Page 184.
[12] 서적 Schicksale und Karrieren: Gedenkbuch für die von den Nationalsozialisten aus der Kaiser Wilhelm Gesellschaft vertriebenen Forscherinnen und Forscher Wallstein
[13] 뉴스 Otto Warburg: the Jewish doctor and the Nazi war on cancer https://www.historye[...] 2022-01-17
[14] 웹사이트 "Under Two Flags" by Heinz Weichart https://www.jrbookso[...]
[15] 문서 Medawar & Pyke. Page 185.
[16] 논문 Recollections and Small Confessions 1981-06-01
[17] 문서 Liljestrand Bernhard 1972
[18] 웹사이트 Nomination Database - Physiology or Medicine http://nobelprize.or[...] Nobelprize.org 2011-06-04
[19] 간행물 Otto Warburg http://www.britannic[...] 2007-11-12
[20] 문서 Chernow 539-541
[21] 웹사이트 A Systems Approach to Biology, by Jeremy Gunawardena, Department of Systems Biology, Harvard Medical School, lecture 1, September 2011 https://wayback.arch[...] 2012-05-05
[22] 논문 Biographical Sketch: Otto Heinrich Warburg, PhD, MD
[23] 논문 On the Origin of Cancer Cells
[24] 논문 The molecular biology of cancer. 2000-12
[25] 논문 Cancer as a metabolic disease: implications for novel therapeutics 2014-03
[26] 논문 Cancer as a mitochondrial metabolic disease 2015-07
[27] 논문 Otto Heinrich Warburg, 1883-1970 https://pubmed.ncbi.[...] 1972
[28] 논문 The role of mitochondria in the oncogenic signal transduction https://pubmed.ncbi.[...] 2014-03
[29] 논문 Metabolic Alterations in Cancer Cells and the Emerging Role of Oncometabolites as Drivers of Neoplastic Change 2018-01-17
[30] 논문 Mitochondria orchestrate proteostatic and metabolic stress responses 2019-10-04
[31] 논문 An evolutionary, or "Mitocentric" perspective on cellular function and disease 2020-09
[32] 웹사이트 Max Planck > Quotes > Quotable Quote http://www.goodreads[...] goodreads.com
[33] 서적 Light in Shaping Life: Biophotons in Biology and Medicine https://books.google[...] Meluna / Boekenservice.nl
[34] 문서 Issels
[35] 논문 suffered a broken femur, complicated by deep vein thrombosis, and in 1970, Otto Heinrich Warburg died from a pulmonary embolism; from Google (otto warburg died) result 3
[36] 웹사이트 The Otto Warburg Medal http://www.elsevier.[...] elsevier.com 2014-07-03


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