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시스템 생물학

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목차

1. 개요

시스템 생물학은 생명 시스템을 구성하는 요소들의 상호작용을 네트워크 관점에서 이해하고, 이를 수학적 모델링을 통해 분석하는 학문 분야이다. 노버트 위너의 사이버네틱스에서 개념이 시작되어, 효소 동역학, 신경 생리학 연구에 활용되었다. 1990년대 이후 고속 염기서열 분석 기술과 오믹스 기술의 발달로 연구가 본격화되었으며, 인간 게놈 프로젝트, 햅맵 프로젝트 등 관련 프로젝트를 통해 대량의 생물학적 데이터를 확보하고 있다. 시스템 생물학은 유전체학, 단백질체학, 대사체학 등 다양한 학문 분야와 연관되어 있으며, 암 시스템 생물학, 개인 유전체학 등 응용 분야에서도 활용된다. 관련 국제 학회 및 데이터베이스, 소프트웨어, 연구소 등이 존재한다.

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시스템 생물학

2. 역사

사이버네틱스의 창시자인 노버트 위너가 생물학에 시스템이라는 개념을 처음 도입했다.

초기 시스템 생물학 연구는 다음과 같은 분야에 중점을 두었다.

분야내용
효소 동역학의 정량적 모델링1900년대에서 1970년대에 걸쳐 발전함.
인구성장의 수학적 모델링
신경 생리학의 가상 실험
조절 이론과 사이버네틱스



1952년, 영국의 신경생리학자인 앨런 로이드 호지킨과 앤드루 필딩 헉슬리는 신경 세포의 신경 전달 경로에 대한 수학적 모델을 도입하여 노벨상을 수상했다.[35] 이들의 모델은 신경세포 기능이 칼륨 및 나트륨 채널과 연관되어 있으며, 그 관계를 시스템 생물학적으로 전산화했다.[36]

앤드루 필딩 헉슬리


1966년, 미하일로 메사로비치가 "시스템 이론과 생물학"을 처음 언급하면서 시스템 생물학이 학문으로 확립되었다.[37] 1960년대와 1970년대에는 대사과정이나 복잡한 생화학 분자 연구에 초점이 맞춰졌다. 분자생물학 전성기에는 정량적 생물학 분석이 외면받았다.

1990년대 고속 염기서열 분석기 등의 개발로 기능유전체학이 등장하고 전산학이 발전하면서, 방대한 고품질 데이터를 통해 현실적인 모델 예측이 가능해졌다. 1997년 마사루 토미타 팀이 최초로 대사과정 정량 모델을 발표한 후 시스템 생물학 연구가 꾸준히 진행되었다.

2000년 인간 게놈 프로젝트 발표 이후 오믹스와 기능유전체학이 발달하면서 시스템 생물학 역사에 큰 획을 그었다. 인간 게놈 프로젝트를 기점으로 인체 현상 연구가 가능해졌다. 크레이그 벤터가 개발한 샷건 시퀀싱 방법은 유전체 해독에 혁신을 가져왔다.[38] 1995년 세계 최초로 유전체 염기서열 완전 해독에 성공한 후,[38] 전 세계적으로 다양한 생물종의 유전체 해독이 완료되었고, 인간 게놈 정보 해석을 위해 정보 기술(IT)과 생명과학 기술(BT)이 융합된 생명정보학을 통해 시스템 생물학의 중요성이 부각되기 시작했다.[39]

오늘날 방대한 유전 정보를 체계적으로 분류하고 검색하는 것이 중요해짐에 따라, 관련 소프트웨어, 엔진, 데이터베이스, 웹 개발이 꾸준히 이루어지고 있다.

3. 시스템 생물학과 연관된 학문

시스템 생물학은 기존의 환원주의적 방식에서 벗어나, 생명체를 유기적인 시스템으로 보고 연구하는 학문이다. 즉, 유전자, 단백질, 세포 등의 구성 요소들 간의 관계를 찾고, 이 정보들을 통합하여 시스템 차원에서 분석하는 것이다. 최근 오믹스 생물학의 발전으로 다수의 변인을 동시에 측정할 수 있게 되면서, 시스템 생물학적 접근이 활발하게 시도되고 있다.

시스템 생물학은 오믹스 데이터뿐만 아니라, 관계도를 작성하고 시스템의 반응을 예측하는 모델링 기술이 필요하다. 따라서 단일 학문이 아닌 여러 분야가 관련된 융합학문으로 볼 수 있다. 시스템 생물학의 최종 목표는 생명 현상을 시스템 수준에서 고찰하여 창발적 속성을 밝혀내는 것이다.

시스템 생물학은 다양한 학문 분야와 연관되어 있다.


  • '''생물정보학''': 컴퓨터과학, 수학, 통계학 등을 활용하여 생물학적 데이터를 분석하고 모델링한다. 서열정렬, 유전자 검색, 유전자 어셈블, 단백질 구조 예측, 단백질간 상호작용, 진화모델등 다양한 분야를 연구한다.
  • '''오믹스''': 유전체학, 전사체학, 단백질체학 등 생명 현상의 다양한 구성 요소를 전체적으로 연구하는 분야이다. 시스템 생물학 연구에 필요한 대량의 데이터를 제공한다.
  • '''비교유전체학''': 여러 종의 유전체를 비교하여 유전자의 기능과 진화적 연관성을 연구한다. 인간 유전체 연구를 위해 다양한 생물종을 모델로 활용하며, 일염기다형성(SNP) 연구를 통해 개인의 다양성과 질병 감수성 등을 연구한다.
  • '''네트워크 생물학''': 생명 시스템을 네트워크 단위로 설명하고, 단백질 간 상호작용, 대사 경로, 신호 전달 네트워크 등을 모델링한다.
  • '''유전자 온톨로지(GO)''': 생물학적 용어를 체계적으로 정의하고 분류하여, 다양한 분야에서 공통적으로 사용할 수 있도록 한다.
  • '''개인 유전체학''': 개인의 유전 정보를 분석하여 맞춤 의학을 제공한다. 차세대 염기서열 분석(NGS) 기술 발달로 개인 유전체 분석 비용과 시간이 절감되면서 발전하고 있다.


리로이 후드(Leroy Hood) 박사는 유전체 정보 분석 비용이 저렴해짐에 따라, 개인의 유전체 정보를 분석하여 의학에 이용하는 시대가 올 것이며, 이는 현재의 사후 대처적인 의료 기술에서 예측, 예방, 개인 맞춤, 환자 참여 (P4) 의학으로 전환될 것을 예측했다.

3. 1. 오믹스와 시스템 생물학

오믹스(Omics)는 체학이라고도 하며, 유전체학, 전사체학, 단백질체학 등 다양한 분야를 포함한다. '옴(-ome)'은 덩어리라는 뜻을 가지고 있는데, 이는 연구 대상의 모든 요소를 큰 덩어리로 보고 전체의 반응을 예측하고자 하는 것이다. 오믹스는 시스템 생물학 연구에 필요한 대량의 데이터를 제공하며,[40] 분자생물학의 중심원리와 밀접한 유전체학, 전사체학, 단백질체학이 시스템 생물학과 밀접한 관계를 맺고 있다. 오믹스 생물학과 시스템 생물학의 차이점을 살펴보면, 오믹스 생물학은 특정 대상에 대한 모든 요소를 밝히는 것을 목적으로 하는 반면, 시스템 생물학은 구성 요소 간의 상호작용을 규명하는 학문이라고 할 수 있다. 오믹스 데이터는 크게 마이크로어레이 데이터와 시퀀싱 데이터로 나눌 수 있다.

3. 1. 1. 시퀀싱

시퀀싱 기술은 유전체학의 대표적인 기술로, 소량의 DNA 시료를 사용하여 서열을 해독할 수 있다.

3. 1. 2. 마이크로어레이

마이크로어레이는 전사체학의 대표적인 기술로, 유전자 발현 정도를 대량으로 측정할 수 있다.[40] 반도체 칩 제조 공정과 유사한 방식으로 작은 판 위에 수백만 개의 유전자 발현 정도를 확인할 수 있다. 비교군과 대조군의 샘플에서 mRNA를 추출하여 상보적인 cDNA를 만들고 형광 물질로 표지하여 탐침자가 붙어 있는 마이크로 칩에 뿌려주면 형광 물질의 색으로 발현 정도를 확인할 수 있다.

microarray


하지만, 마이크로어레이는 정량적이지 못하고 극단적이라는 단점이 있다.[40] 사용되는 서열의 종류와 실험 기법에 따라 여러 종류가 있으며, 각 종류마다 나타내는 정보도 다르다.
사용하는 탐침자에 따른 대표적인 종류[40]

종류설명
3'IVT전통적인 마이크로어레이 방식으로 3' 말단 부분의 상보적인 탐침자를 제작한다.
정션(Junction) 탐침2개의 엑손 사이에 1개의 탐침자를 끼우는 식으로 탐침자를 제작한다.
엑손 탐침~1,400,000 탐침자 세트로 엑손 별 발현을 볼 수 있다.
타일링 어레이게놈 전체의 탐침자를 이용하여 모든 부분의 발현을 볼 수 있다.
어레이 CGHDNA 정보를 볼 수 있다. 결실, 중첩, 특정 부분의 카피 수 변화 등을 알 수 있다.
스닙(SNP) 어레이유전자 전체를 보는 것이 아니라 SNP을 찾기 위해 그 부분 서열에 A, T, G, C 네 가지 종류의 탐침자를 넣어 발현을 통해 하플로타입을 결정한다.


3. 2. 비교유전체학과 시스템 생물학

비교유전체학은 여러 종의 유전체를 비교하여 유전자의 기능을 밝히고 진화적 연관성을 찾는 학문이다. 특정 종 간에 유전체를 비교했을 때, 특이적으로 보존이 잘 된 서열은 생존에 필수적인 기능을 할 가능성이 높다. 예를 들어, 포유류에서는 젖 분비 관련 서열이 잘 보존되어 있지만, 어류에서는 나타나지 않는다.

비교유전체학은 인간 유전체 연구를 위해 다양한 생물종을 모델로 활용한다. 미생물, 초파리, 생쥐 등을 이용하여 인체 질환 모델을 분석하고, 유전체 변화를 비교 연구하거나, 다른 생물의 변이형을 통해 인간 생명 현상을 연구한다.

또한, 사람들 간의 유전체 염기서열 차이, 즉 일염기다형성(Single Nucleotide Polymorphism, SNP) 연구를 통해 개인의 다양성과 질병 감수성, 약물 반응성 등의 차이를 연구할 수 있다. 이러한 비교유전체학 연구를 통해 유전자 구조 예측의 정확도를 높일 수 있다.

3. 3. 생물정보학

컴퓨터과학, 수학, 통계학, 화학 등의 분야가 생명과학과 융합된 학문이다. 전산생물학의 연구 분야는 시스템 생물학과 중복되기도 한다. 주 연구 분야는 서열정렬, 유전자 검색, 유전자 어셈블, 단백질 구조 정렬, 단백질 구조 예측, 유전자 발현의 예측, 단백질간 상호작용, 진화모델 등 다양하다. DNA 서열 분석 방법의 발달에 따라 현재 수많은 종의 게놈 서열이 밝혀져 있으며, 이로부터 만들어지는 RNA와 단백질에 대한 서열의 정보 또한 급속히 증가하고 있다. 또한, 특정 조건에서의 유전자들의 발현량, 그들의 산물 및 상호작용들에 대한 정보가 transcriptomics, proteomics, metabolomics와 같은 방법들을 이용하여 대규모로 얻어지고 있다. 이와 같이 데이터의 양이 급격히 증가함에 따라 이를 수작업으로 다루는 것은 불가능하게 되었으며, 이로부터 유용한 지식을 얻어내기 위해서는 수학, 통계학, 전산학을 기반으로 하는 방법론들이 필요하게 되었다. 이처럼 생물체로부터 얻어진 대량의 데이터로부터 유용한 지식을 얻어내기 위한 전산/통계/수학적인 도구를 통칭하는 용어로써 생물정보학(bioinformatics)이 쓰이고 있으며, 전산생물학(computational biology)이라는 용어 또한 흔히 같은 뜻으로 쓰이고 있다. 시스템 생물학은 생물체로부터 얻어진 대량의 데이터로부터 유용한 지식을 얻어내고자 하는 노력 중에서, 시스템 전체에 대한 분석 및 수리적인 모델링(mathematical modeling)을 강조한다는 점에서 생물정보학과 상당부분 겹치는 용어이다.

3. 4. 네트워크와 시스템 생물학

시스템 생물학(Systems biology영어)은 생명 시스템을 네트워크 단위로 설명하려는 시도이다. 여기에는 단백질 간 상호작용, 대사 경로, 신호 전달 네트워크 등을 모델링하는 것이 포함된다. 생물학적 네트워크는 불규칙하지 않고 독특한 구조를 형성하는데, 이러한 구조가 어떻게 만들어지는지 이해하는 것은 시스템 생물학의 중요한 과제 중 하나이다.[5]

효모 내 단백질 간 상호작용 일부 시각화([http://www.cytoscape.org Cytoscape]에 의함)


분자생물학에서 시스템은 좁은 의미로 세포 내 구성 요소의 네트워크(유전 정보, 신호 전달, 대사 등으로 구성)를 의미한다. 이 복잡한 네트워크를 밝히는 것은 시스템 생물학의 목표 중 하나이다. 단백질 간 상호작용(Protein-Protein Interaction)으로 형성된 네트워크도 그 예시인데, 효모(Saccharomyces cerevisiae)와 같은 비교적 단순한 모델 생물에서도 매우 많은 단백질이 복잡하게 상호작용한다는 것이 알려져 있다. 이러한 연구에는 시각화와 데이터 마이닝이 중요한 역할을 한다.[19]

예를 들어, 어떤 종의 인터랙톰 네트워크에서 다른 종에서 발견된 기존의 국소 구조(서브 네트워크)를 찾는 연구가 있다. 이는 어떤 국소 구조가 다른 종에서도 발견되면 비슷한 기능을 가질 가능성이 높기 때문이다. 즉, 시퀀스 정렬의 개념을 발전시켜 서브 네트워크를 쿼리(query)로 인터랙톰 데이터베이스에 입력하고, 유사한 서브 네트워크를 출력으로 얻는 것이다. 그러나 서브 네트워크의 유사성을 평가할 때, 네트워크를 구성하는 단백질의 아미노산 서열 유사성, 토폴로지의 유사성, 기존 기능의 유사성(예: 유전자 온톨로지에 의한 각 단백질의 주석) 등 다양한 평가 방법이 있어 여러 면에서 어려움이 많다. 이처럼 단백질이나 유전자의 네트워크에 초점을 두고 연구하는 분야를 네트워크 생물학(Network Biology)이라고도 한다.

3. 5. 온톨로지와 시스템 생물학, GO (Gene Ontology)

온톨로지는 일종의 용어를 정의하는 계약이라 할 수 있다. 주로 인용되는 온톨로지에 대한 정의는 '어떤 관심 분야를 개념화하기 위해 명시적으로 정형화한 명세서'이다.[1] 즉, 각 사물에서 공통점을 찾아내고 이를 하나의 집합 또는 범주로 나타내기 위해 의미, 지식의 쓰임새 등을 분명하고 자세하게 설명하는 것을 말한다. Borst는 온톨로지를 '공유된 개념의 정형화된 명세이다.'라고 정의하고 있는데,[2] 앞의 정의에 '공유' 개념이 추가되어 하나의 잘 정의된 개념을 각 분야에서 공통적으로 사용한다는 의미로 볼 수 있다.

생물학에서의 온톨로지(유전자 온톨로지, GO)는 다음 세 가지 독립된 수준으로 나누어 볼 수 있다.[3]

구분설명
분자 수준에서의 기능생화학적 수준에서 생산물에 따라 구분한다.
생명 대사생물학적인 대사 과정에서의 역할에 따라 구분한다.
세포의 구성 요소세포 내 존재 위치에 따라 구분한다.


3. 6. 개인 유전체학

개인 유전체학은 개인의 유전 정보를 분석하여 맞춤 의학을 제공하는 분야이다. 2007년부터 차세대 염기서열 분석(NGS: Next Generation Sequencing) 기술이 도입되어 발전하면서, 개인 유전체 분석 비용과 시간이 대폭 절감되었다. 2010년에는 천만 원 정도의 비용으로 2주 안에 개인 유전체 분석이 가능해졌다.[41]

사람의 유전체는 모든 사람이 100% 일치하지 않기 때문에, 같은 약을 사용해도 효과에 차이가 있을 수 있다. 개인 유전체학은 환자의 유전 정보를 통해 환자에게 맞춤 설계된 의약을 제공함으로써 부작용을 줄이고 예후를 좋게 할 수 있다.

리로이 후드(Leroy Hood) 박사는 P4 의학을 제시했다.

이름리로이 후드(Leroy Hood)
생일1938.10.10
출생지몬태나
수상 내역Albert Lasker Award (1987),
Kyoto Prize (2002),
Lemelson–MIT Prize (2003),
Heinz Award (2006),
Kistler Prize (2010)



P4 의학은 다음을 의미한다.


  • 예측(Predict) 의학
  • 예방(preventive) 의학
  • 개인 맞춤(personalized) 의학
  • 환자 참여(participatory) 의학


리로이 후드는 유전체 정보 분석 비용이 저렴해짐에 따라, 개인의 유전체 정보를 분석하여 의학에 이용하는 시대가 올 것이며, 이는 현재의 사후 대처적인 의료 기술에서 예방 의료 기술로 전환될 것을 예측했다.

4. 관련 프로젝트 & 데이터베이스

1990년대에 마이크로어레이 기술이 등장하면서 세포를 시스템 수준에서 연구할 수 있는 새로운 길이 열렸다. 2000년에는 시스템 생물학 연구소(Institute for Systems Biology)가 설립되어 다양한 분야의 사람들이 모여 컴퓨터를 이용해 생물학을 전체적으로 연구하기 시작했다. 2003년에는 하버드 의과대학에 시스템 생물학과가 설립되었고,[8] 2006년에는 국립 과학 재단(National Science Foundation)이 전체 세포의 수학적 모델을 구축하는 과제를 제시했다. 2012년에는 스탠퍼드 대학교의 Covert Laboratory에서 ''마이코플라스마 제니탈리움(Mycoplasma genitalium)''의 최초 전체 세포 모델을 완성하여 유전자 돌연변이에 따른 세포 생존 가능성을 예측할 수 있게 되었다.[9]

Shows trends in systems biology research. From 1992 to 2013 database development articles increased. Articles about algorithms have fluctuated but remained fairly steady. Network properties articles and software development articles have remained low but experienced an increased about halfway through the time period 1992-2013. The articles on metabolic flux analysis decreased from 1992 to 2013. In 1992 algorithms, equations, modeling and simulation articles were most cited. In 2012 the most cited were database development articles.
시스템 생물학 연구 동향


시스템 생물학 발전에 중요한 역할을 한 국제 프로젝트로는 피지옴(Physiome)이 있다. 인간 게놈 프로젝트는 방대한 유전체 정보를 제공하여 시스템 생물학 연구의 기반을 마련했으며, 이 외에도 햅맵 프로젝트, 1000 유전체 프로젝트, 유전체 10000 프로젝트 등 다양한 프로젝트들이 진행되었다.

시스템 생물학은 DNA, RNA, 단백질 등 다양한 수준의 데이터를 활용하며, 이를 위한 데이터베이스와 웹 브라우저들이 개발되어 왔다.

고속 염기서열 분석기 등의 개발로 1990년대 기능적 유전체학이 등장하면서 전산학 발전과 함께 고품질의 대량 데이터를 얻는 것이 가능해졌고, 더욱 현실적인 모델을 예측할 수 있게 되었다.[39] 2000년 인간 게놈 프로젝트 발표 후 오믹스와 기능적 유전체학이 발달하였다.[39] 인간 게놈 프로젝트 이전에도 쥐나 애기장대와 같은 생물체의 유전체 연구는 진행되었지만, 인간 게놈 프로젝트 완성을 기점으로 사람 몸에서 일어나는 현상에 대해 연구할 수 있게 되었다.[39] 크레이그 벤터가 세운 유전체 연구기관(TIGR)에서 샷건 시퀀싱 방법을 개발하여 유전체 해독 방법에 획기적인 전환을 가져왔다.[39]

오늘날 막대한 양의 유전정보를 체계적으로 분류하고 검색하는 것이 중요해짐에 따라, 이를 처리하는 소프트웨어나 엔진, 데이터베이스 작업, 손쉽게 검색하고 활용할 수 있도록 하는 웹이 꾸준히 개발되고 있다. 주요 DNA 관련 데이터베이스 및 웹사이트들은 다음과 같다.

이름설명주소
EBI유럽 생명 정보학 기관[http://www.ebi.ac.uk/]
NCBI[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/]
GOLD게놈 온라인 데이터베이스 (GOLD)에는 완성된 게놈 정보들이 들어있다.[http://www.genomesonline.org]
UCSC게놈 브라우저[http://genome.ucsc.edu]
GENBANKDNA 서열 데이터베이스[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/]
DDBJ일본의 게놈 데이터베이스[http://www.ddbj.nig.ac.jp]
EMBL유럽의 게놈 데이터베이스[http://www.ebi.ac.uk/embl/]
ENSEMBLEBI-EMBL[http://www.ensembl.org]



DNA 서열 분석 방법 발달에 따라 현재 수많은 종의 게놈 서열이 밝혀져 있으며, 이로부터 만들어지는 RNA와 단백질에 대한 서열 정보 또한 급속히 증가하고 있다.



단백질 서열 정보는 생명정보학을 통해 데이터베이스화되어 관리되며, 이를 통해 단백질 기능, 구조, 상호작용 등을 예측하고 연구할 수 있다. 주요 단백질 데이터베이스는 다음과 같다.

데이터베이스설명
UNIPROT단백질 서열 및 기능 정보 제공
NCBI미국 국립생물정보센터, 다양한 생물학적 데이터 제공
Pfam단백질 패밀리 정보 제공
PROSITE단백질 패밀리, 도메인, 기능적 사이트 정보 제공
ProDom단백질 도메인 정보 제공
SMART단백질 도메인 구조 분석 도구
InterPro단백질 패밀리, 도메인, 기능적 사이트 통합 정보 제공
PANTHER단백질 패밀리 및 기능 분류 시스템
CDDNCBI에서 제공하는 단백질 보존 도메인 데이터베이스



오늘날 막대한 양의 유전정보를 체계적으로 분류하고 검색하는 것의 중요성이 높아지면서 이를 처리하는 소프트웨어나 엔진, 데이터베이스 작업, 손쉽게 검색, 활용할 수 있도록 하는 웹이 꾸준히 개발되고 있다. 주요 구조 관련 데이터베이스는 다음과 같다.

데이터베이스설명
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml CDD
http://www.pantherdb.org/ PANTHER
https://www.ebi.ac.uk/interpro/ InterPro여러 단백질 데이터베이스들을 통합 검색할 수 있는 데이터베이스
http://smart.embl-heidelberg.de/ SMART
https://web.archive.org/web/20180618130042/http://prodom.prabi.fr/prodom/current/html/home.php ProDom
https://prosite.expasy.org/ PROSITE
http://pfam.xfam.org/ Pfam
https://www.ncbi.nlm.nih.gov NCBI
http://www.uniprot.org/ UNIPROT


4. 1. 시스템 생물학과 연관된 프로젝트들

시스템 생물학은 여러 프로젝트를 통해 발전해 왔다.

2000년 시애틀에 시스템 생물학 연구소(Institute for Systems Biology)가 설립되었는데, 이 연구소는 다양한 분야의 사람들을 모아 컴퓨터를 활용하여 생물학을 전체적으로 연구하는 것을 목표로 했다. 2003년에는 하버드 의과대학에 시스템 생물학과가 설립되었다.[8] 2006년 국립 과학 재단(National Science Foundation)은 전체 세포의 수학적 모델 구축을 과제로 제시했다. 2012년에는 스탠퍼드 대학교의 Covert Laboratory에서 ''마이코플라스마 제니탈리움(Mycoplasma genitalium)''의 최초 전체 세포 모델을 완성하여 유전자 돌연변이에 따른 세포 생존 가능성을 예측할 수 있게 되었다.[9]

시스템 생물학 발전의 중요한 이정표는 국제 프로젝트 피지옴(Physiome)이다.

인간 게놈 프로젝트는 인간 게놈 해독을 위한 국제적인 노력으로, 햅맵 프로젝트와 1000 유전체 프로젝트는 유전체 변이 연구에, 유전체 10000 프로젝트는 암 연구에 기여했다.

4. 1. 1. 인간 게놈 프로젝트

인간 게놈 프로젝트(Human Genome Project, HGP)는 인간 게놈에 있는 약 30억 개의 뉴클레오타이드 염기쌍 서열을 밝히는 것을 목표로 한 국제 프로젝트이다. 2005년까지 완료하는 것이 목표였으나, 2000년 6월에 초기 지도가 발표되어 예상보다 5년 일찍 완성되었다. 이 프로젝트는 미국, 영국, 일본, 독일, 프랑스 5개국의 공동 노력과 민간 법인인 셀레라 게노믹스(Celera Genomics)의 후원으로 진행되었다.[39]

프로젝트의 첫 단계는 효모와 선충류 등 다른 종의 게놈 서열을 밝히는 것이었고, 이는 이미 완료되었다. 인간 게놈 프로젝트의 결과는 의학과 과학 분야에 큰 영향을 미쳤으며, 많은 질병의 원인이 되는 유전자의 염색체 상 위치를 파악하는 데 기여했다.

프로젝트 시작 전, 생물학자들은 다른 생물들의 게놈 서열 분석을 통해 유전자 개수를 추정했다. 예를 들어, 초파리의 유전자 개수는 약 1만 3700개였다. 이를 바탕으로, 인간은 생명 활동의 복잡성을 고려하여 약 10만 개의 유전자를 가질 것으로 예상되었다. 이는 '1유전자 1단백질' 설에 따라 인간이 가진 단백질 종류를 고려한 추정이었다.

그러나 게놈 프로젝트 완료 후, 인간의 유전자 개수는 예상보다 훨씬 적은 약 2만 3천 개로 밝혀져 생물학자들에게 큰 충격을 주었다. 이는 하등 식물의 유전자 개수(약 2만 5천 개)보다도 적은 숫자였다.

4. 1. 2. 햅맵 프로젝트

주어진 문서에는 '햅맵 프로젝트'에 대한 내용이 직접적으로 언급되어 있지 않다. 따라서 '햅맵 프로젝트' 섹션에는 관련 내용을 작성할 수 없다.

4. 1. 3. 1000 유전체 프로젝트

1000 유전체 프로젝트는 다양한 인종으로 구성된 1000명의 유전체를 해독하는 국제 프로젝트이다. 이 프로젝트는 변이체학의 기초 자료를 제공하며, 일반인이 쉽게 접근할 수 있도록 공개된다.

4. 1. 4. TCGA 프로젝트

주어진 원본 소스에는 "TCGA 프로젝트"에 대한 내용이 없으므로, 해당 섹션은 작성할 수 없습니다.

4. 1. 5. 유전체 10000 프로젝트

엔코드와 같은 암에 대한 프로젝트이다.

4. 2. 데이터베이스 및 웹 브라우저

시스템 생물학은 컴퓨터 과학, 정보학, 통계학 등 다양한 분야를 활용한다. 여기에는 프로세스 계산을 이용한 생물학적 과정 모델링, 제약 기반 모델링, 문헌 정보 통합을 위한 정보 추출 및 텍스트 마이닝 기술 등이 포함된다.[28] 데이터 및 모델 공유를 위한 온라인 데이터베이스 및 저장소 개발, 소프트웨어 느슨한 결합을 통한 데이터베이스 통합 및 소프트웨어 상호 운용성, 웹사이트 및 데이터베이스, 고차원 유전체 데이터 분석을 위한 네트워크 기반 접근 방식도 활용된다. 가중 상관 네트워크 분석은 클러스터(모듈) 식별, 클러스터 간 관계 모델링, 모듈 내 허브 식별, 다른 데이터 세트에서 클러스터 보존 연구 등에 사용된다.[29] 옴믹스 데이터 분석을 위한 경로 기반 방법도 활용되는데, 이는 유전자, 단백질, 대사 산물 구성원의 차등 활성을 가진 경로를 식별하고 점수를 매기는 것이다.[29]

생물학적 모델을 표현하는 구문 및 의미상 올바른 방법 개발도 중요하다.[30] 연구자들은 생물학적 경로를 선택하고 모든 단백질, 유전자, 대사 경로를 도식화한 후, 질량 작용 속도론 또는 효소 반응 속도 법칙을 사용하여 시스템의 반응 속도를 설명한다. 미분 방정식을 구성하고, 실험 또는 매개변수 피팅을 통해 매개변수 값을 결정한다.[32] 알려지지 않은 반응 속도는 알려진 매개변수와 목표 동작의 모델을 시뮬레이션하여 결정할 수 있다.[33][31]

플럭스 밸런스 분석(FBA)과 같은 제약 기반 재구성 및 분석(COBRA) 방법은 유전체 규모 모델을 사용하여 대사 표현형을 시뮬레이션하고 예측하는 데 사용된다.[34]

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단순한 세 단백질 음성 피드백 루프에 대한 농도 대 시간 그래프.

4. 2. 1. DNA 관련

고속 염기서열 분석기 등의 개발로 1990년대 기능적 유전체학이 등장하면서 전산학의 발전과 함께 높은 품질의 많은 양의 데이터를 얻는 것이 가능해졌고, 더욱 현실적인 모델을 예측할 수 있게 되었다.[39] 2000년 인간 게놈 프로젝트가 발표된 후 오믹스와 기능적 유전체학이 발달하였다.[39] 인간 게놈 프로젝트 이전에도 쥐나 애기장대와 같은 생물체의 유전체에 대한 연구는 진행되었지만, 인간 게놈 프로젝트의 완성을 기점으로 사람의 몸에서 일어나는 현상에 대해 연구할 수 있게 되었다.[39] 크레이그 벤터가 세운 유전체 연구기관(TIGR)에서 샷건 시퀀싱 방법을 개발하여 유전체 해독 방법에 획기적인 전환을 가져왔다.[39]

오늘날 막대한 양의 유전정보를 체계적으로 분류하고 검색하는 것이 중요해짐에 따라, 이를 처리하는 소프트웨어나 엔진, 데이터베이스 작업, 손쉽게 검색하고 활용할 수 있도록 하는 웹이 꾸준히 개발되고 있다. 다음은 주요 DNA 관련 데이터베이스 및 웹사이트들이다.

이름설명주소
EBI유럽 생명 정보학 기관[http://www.ebi.ac.uk/]
NCBI[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/]
GOLD게놈 온라인 데이터베이스 (GOLD)에는 완성된 게놈 정보들이 들어있다.[http://www.genomesonline.org]
UCSC게놈 브라우저[http://genome.ucsc.edu]
GENBANKDNA 서열 데이터베이스[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/]
DDBJ일본의 게놈 데이터베이스[http://www.ddbj.nig.ac.jp]
EMBL유럽의 게놈 데이터베이스[http://www.ebi.ac.uk/embl/]
ENSEMBLEBI-EMBL[http://www.ensembl.org]


4. 2. 2. RNA 관련

DNA 서열 분석 방법의 발달에 따라 현재 수많은 종의 게놈 서열이 밝혀져 있으며, 이로부터 만들어지는 RNA와 단백질에 대한 서열의 정보 또한 급속히 증가하고 있다.

4. 2. 3. 단백질 관련

단백질에 대한 서열 정보는 생명정보학을 통해 데이터베이스화되어 관리되고 있으며, 이를 통해 단백질의 기능, 구조, 상호작용 등을 예측하고 연구할 수 있다. 주요 단백질 데이터베이스는 다음과 같다.

데이터베이스설명
UNIPROT단백질 서열 및 기능 정보 제공
NCBI미국 국립생물정보센터, 다양한 생물학적 데이터 제공
Pfam단백질 패밀리 정보 제공
PROSITE단백질 패밀리, 도메인, 기능적 사이트 정보 제공
ProDom단백질 도메인 정보 제공
SMART단백질 도메인 구조 분석 도구
InterPro단백질 패밀리, 도메인, 기능적 사이트 통합 정보 제공
PANTHER단백질 패밀리 및 기능 분류 시스템
CDDNCBI에서 제공하는 단백질 보존 도메인 데이터베이스


4. 2. 4. 구조 관련

PDB영어, SCOP영어, CATH영어 등 오늘날 막대한 양의 유전정보를 체계적으로 분류하고 검색하는 것의 중요성이 높아지면서 이를 처리하는 소프트웨어나 엔진, 데이터베이스 작업, 손쉽게 검색, 활용할 수 있도록 하는 웹이 꾸준히 개발되고 있다.

데이터베이스설명
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml CDD
http://www.pantherdb.org/ PANTHER
https://www.ebi.ac.uk/interpro/ InterPro여러 단백질 데이터베이스들을 통합 검색할 수 있는 데이터베이스
http://smart.embl-heidelberg.de/ SMART
https://web.archive.org/web/20180618130042/http://prodom.prabi.fr/prodom/current/html/home.php ProDom
https://prosite.expasy.org/ PROSITE
http://pfam.xfam.org/ Pfam
https://www.ncbi.nlm.nih.gov NCBI
http://www.uniprot.org/ UNIPROT


5. 관련 국제 회의 및 학회

국제 시스템 생물학회(ISSB, International Society for Systems Biology)는 시스템 생물학 분야의 발전을 위한 국제 학술 단체이다. 매년 국제 시스템 생물학 컨퍼런스(ICSB)를 개최한다.

5. 1. 국제 회의

연도회차개최지외부 링크
2008제9회스웨덴 예테보리[http://www.icsb-2008.org/ ICSB 2008 - 제9회 국제 시스템 생물학 컨퍼런스]
2007제8회미국 캘리포니아주 롱비치[http://www.icsb-2007.org/ ICSB 2007 - 제8회 국제 시스템 생물학 컨퍼런스]
2006제7회요코하마[http://www.icsb-2006.org/ ICSB 2006 - 제7회 국제 시스템 생물학 컨퍼런스]
2005제6회보스턴[http://www.icsb-2005.org/ ICSB 2005 - 제6회 국제 시스템 생물학 컨퍼런스]
2004제5회하이델베르크[http://icsb2004.org/ ICSB 2004 - 제5회 국제 시스템 생물학 컨퍼런스]
2003제4회세인트루이스[http://icsb2003.molecool.wustl.edu/ ICSB 2003 - 제4회 국제 시스템 생물학 컨퍼런스]
2001제2회미국 캘리포니아주 패서디나[http://www.icsb2001.org/ ICSB 2001 - 제2회 국제 시스템 생물학 컨퍼런스]
2000제1회도쿄[http://www.symbio.jst.go.jp/systemsbiology/news/icsb/ 제1회 국제 시스템 생물학 컨퍼런스 (ICSB)]


5. 2. 국제 학회

국제 시스템 생물학회(ISSB)는 시스템 생물학 분야의 발전을 위한 국제 학술 단체이다.[1] ISSB는 매년 국제 시스템 생물학 컨퍼런스(ICSB)를 개최하고 있다.

국제 시스템 생물학 컨퍼런스(ICSB) 개최 내역[2]
연도개최지
2008예테보리, 스웨덴
2007롱비치, 미국
2006요코하마, 일본
2005보스턴, 미국
2004요코하마, 일본
2003세인트루이스, 미국
2001패서디나, 미국
2000도쿄, 일본


6. 관련 소프트웨어

7. 관련 기관


  • 시스템 생물학 연구소 (ISB): 미국 시애틀에 위치한 연구소로, 2000년에 설립되었다. 다양한 분야의 사람들을 모아 컴퓨터를 활용하여 생물학을 전체적으로 연구하는 것을 목표로 한다.
  • ERCSB (이화여자대학교 시스템생물학 연구소): 이화여자대학교에 있는 연구소이다.
  • KOBIC (국가생물자원정보관리센터): 한국의 생물자원 정보를 관리하는 센터이다.
  • NCBI (미국 국립생물정보센터): 미국의 생물학 정보를 제공하는 센터이다.
  • EBI (유럽 생물정보학 연구소): 유럽연합의 생물정보학 연구소이다.
  • 스누비 (서울대학교 생물정보학 연구소): 서울대학교에 있는 연구소이다.
  • Bioinformatics.org: 생물정보학 관련 웹사이트이다.
  • Bioinformatics Wiki Site: 생물정보학 위키 사이트이다.
  • ISCB (International Society for Computational Biology): 전산 생물학 분야의 국제 학회이다.

참조

[1] 논문 Systems biology primer: the basic methods and approaches 2018-10-04
[2] 서적 Physical Biology: From Atoms to Medicine Imperial College Press 2008
[3] 서적 Perspectives on Organisms - Springer
[4] 서적 Protein Structure and Diseases
[5] 서적 A First Course in Systems Biology Garland Science 2012
[6] 서적 Biomedical Informatics
[7] 웹사이트 Physiological and Evolutionary Theories of Dominance https://www.jstor.or[...] 1934
[8] 웹사이트 HMS launches new department to study systems biology https://news.harvard[...] Harvard Gazette 2003-09-23
[9] 논문 A Whole-Cell Computational Model Predicts Phenotype from Genotype 2012-07
[10] 논문 The control of flux 1973
[11] 논문 The control of flux 1995
[12] 논문 A linear steady-state theory of enzymatic chains: general properties, control and effector strength
[13] 논문 Journal of Theoretical Biology https://www.scienced[...] 1969-12
[14] 논문 Journal of Theoretical Biology https://www.scienced[...] 1969-12
[15] 논문 Journal of Theoretical Biology https://www.scienced[...] 1970-02
[16] 웹사이트 Systems Biology - National Institute of General Medical Sciences http://www.nigms.nih[...] 2012-12-12
[17] 논문 From systems to biology: A computational analysis of the research articles on systems biology from 1992 to 2013 2018-07-25
[18] 논문 Metabolomics and fluxomics approaches 2008-09-30
[19] 논문 Interactome: gateway into systems biology 2005-10-15
[20] 논문 From Neuroelectrodynamics to Thinking Machines 2012
[21] 논문 Application of Top-Down and Bottom-up Systems Approaches in Ruminant Physiology and Metabolism 2012-07-31
[22] 논문 Mechanical and Systems Biology of Cancer 2018
[23] 서적 Computational Systems Biology of Cancer Chapman & Hall/CRCMathematical & Computational Biology
[24] 논문 Dissecting cancer through mathematics: from the cell to the animal model
[25] 논문 Perturbation biology nominates upstream-downstream drug combinations in RAF inhibitor resistant melanoma cells. 2015-08-18
[26] 논문 Comparison of Parameter Estimation Methods in Stochastic Chemical Kinetic Models: Examples in Systems Biology 2014-04
[27] 서적 Dynamics of Cell Fate Decision Mediated by the Interplay of Autophagy and Apoptosis in Cancer Cells Springer International Publishing 2015
[28] 논문 Text mining and its potential applications in systems biology 2006-12
[29] 논문 PathVar: analysis of gene and protein expression variance in cellular pathways using microarray data
[30] 논문 Multi-level and hybrid modelling approaches for systems biology 2017-01-01
[31] 논문 Bridging Mechanistic and Phenomenological Models of Complex Biological Systems 2016-05-17
[32] 논문 Modeling and analysis of mass-action kinetics 2009-08
[33] 논문 Statistical mechanical approaches to models with many poorly known parameters 2003-08-12
[34] 논문 What is flux balance analysis? 2010-03
[35] 저널 인용 A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve
[36] 저널 The long journey to a Systems Biology of neuronal function
[37] 서적 Systems Theory and Biology Springer-Verlag
[38] 문서 Fleischmann et al., 1995
[39] 웹인용 Working the Systems http://sciencecareer[...] 2010-11-10
[40] 웹인용 생명정보학 http://ercsb.ewha.ac[...] 2010-11-10
[41] 저널 Genomes for all 2006
[42] 간행물 Nature. 2007 Jun 14;447(7146):799-816.


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