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운동 신경세포

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목차

1. 개요

운동 신경세포는 배아 발생 초기에 발달을 시작하여 유아기에도 운동 기능이 계속 발달하는 신경 세포이다. 신경관에서 발생하며, 레티노산, 섬유아세포 성장 인자, Wnt, TGFb 등의 신호와 Hox 유전자의 통합을 통해 추가적인 지정이 이루어진다. 운동 신경세포는 척수의 운동 기둥 중 하나로 분류되며, 상위 운동 신경세포, 신경로, 하위 운동 신경세포로 구분된다. 하위 운동 신경세포는 체성, 특수 내장, 일반 내장 운동 뉴런으로 나뉘며, 신경근 접합부에서 아세틸콜린을 방출하여 근육 수축을 유발한다. 운동 신경세포는 다양한 신경 세포로부터 시냅스 입력을 받아 조절되며, 크기 원리, 지속적인 내향 전류, 과분극 등의 기전을 통해 운동을 제어한다.

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운동 신경세포
개요
현미경 사진, 굵은 니슬 물질을 특징적으로 갖는 운동 뉴런을 보여주는 [[숨뇌]]의 [[설하신경핵]]. [[LFB 염색|H&E-LFB 염색]].
숨뇌의 설하신경핵을 확대한 현미경 사진. 특징적으로 굵은 니슬 소체(호랑이모양 세포질)를 가진 운동 뉴런을 보여줌. H&E-LFB 염색
위치척수의 배쪽 뿔, 일부 뇌신경 핵
기능흥분성 투사 (근육에)
신경전달물질상위 운동 뉴런에서 하위 운동 뉴런으로: 글루탐산
하위 운동 뉴런에서 신경근 접합부로: ACh
형태투사 뉴런
들신경일차 운동 겉질을 통해 피질척수로
날신경근육 섬유 및 기타 신경 세포
상세 정보
종류알파 운동 뉴런 (α-운동 뉴런)
베타 운동 뉴런 (β-운동 뉴런)
감마 운동 뉴런 (γ-운동 뉴런)
역할수의적 움직임
반사 작용
특징긴 축삭
높은 전도 속도
관련 질병근위축성 측삭 경화증(ALS)
척수성 근위축증(SMA)
소아마비
기타상위 운동 뉴런
하위 운동 뉴런

2. 발생

운동 신경세포는 배아 발생 초기에 발달하기 시작하며, 운동 기능은 유아기에도 계속해서 발달한다.[7] 신경관 내에서 세포들은 위치에 따라 머리-꼬리 축 또는 배쪽-등쪽 축으로 운명이 정해진다. 운동 신경세포의 축삭은 발생 4주차 무렵, 신경관의 배쪽 영역(기저판)에서 나타나기 시작한다.[8] 이후 특정 신호 전달 경로와 전사 인자, 특히 Hox 유전자 등의 작용을 통해 운동 신경세포는 더욱 구체적인 유형과 위치로 분화되며, 척수 내 특정 운동 기둥으로 분류되어 각각의 표적 근육을 조절하게 된다.[9][10]

2. 1. 관련 유전자

운동 신경세포는 배아 발생 초기에 발달하기 시작하며, 운동 기능은 유아기에도 계속 발달한다.[7] 신경관 내 세포들은 발생 과정에서 위치에 따라 운명이 결정되는데, 운동 신경세포의 축삭은 발생 4주차 무렵 신경관의 배쪽 영역(기저판)에서 처음 나타난다.[8] 이 영역은 운동 신경 전구 세포 영역(pMN)이라고 불린다.

운동 신경 전구 세포 영역의 발달에는 여러 전사 인자가 관여하며, 이들의 발현은 소닉 헤지호그(Shh) 신호 전달 경로에 의해 조절된다. 주요 전사 인자로는 PAX6, OLIG2, NKX6-1, NKX6-2 등이 있다. 이 중 OLIG2 유전자는 세포 분열을 멈추게 하고, 운동 신경세포 발달에 중요한 또 다른 전사 인자인 Ngn2의 발현을 촉진하는 핵심적인 역할을 수행한다.[9]

운동 신경세포의 추가적인 분화와 위치 결정 과정에는 레티노산, 섬유아세포 성장 인자(FGF), Wnt, TGFβ(TGFb)와 같은 신호 물질들이 관여한다. 이 신호들은 다양한 Hox 전사 인자들의 발현 패턴을 조절하여 통합적으로 작용한다. 총 13개의 Hox 전사 인자가 존재하며, 이들은 운동 신경세포가 최종적으로 신체의 앞쪽(머리 쪽) 또는 뒤쪽(꼬리 쪽) 중 어느 부위에 위치할지를 결정하는 데 중요한 역할을 한다. 특히 척수에서는 Hox 유전자 중 Hox4부터 Hox11까지의 유전자들이 운동 신경세포를 기능과 위치에 따라 5개의 운동 기둥(motor column) 중 하나로 분류하는 데 관여한다.[9]

척수의 운동 기둥[10]
운동 기둥척수 위치표적
중간 운동 기둥전체 길이 존재축성 근육
저축성 운동 기둥흉부 부위체벽 근육
전신경절 운동 기둥흉부 부위교감 신경절
외측 운동 기둥팔 및 허리 부위
(각 부위는 내측 및 외측 영역으로 더 나뉨)		사지 근육
횡격막 운동 기둥경부 부위횡격막[11]


2. 2. Hox 유전자

운동 신경세포의 추가적인 지정은 레티노산, 섬유아세포 성장 인자, Wnt, TGFb와 같은 신호들이 다양한 Hox 전사 인자와 통합될 때 일어난다. 총 13개의 Hox 전사 인자가 있으며, 이들은 앞서 언급된 신호들과 함께 운동 신경세포가 머리 쪽에 가까운 특성을 가질지, 꼬리 쪽에 가까운 특성을 가질지를 결정한다. 척수에서는 Hox 4번부터 11번까지의 유전자들이 운동 신경세포를 5개의 주요 운동 기둥 중 하나로 분류하는 역할을 한다.[9]

척수의 운동 기둥[10]
운동 기둥척수 위치표적
중간 운동 기둥전체 길이 존재축성 근육
저축성 운동 기둥흉부 부위체벽 근육
전신경절 운동 기둥흉부 부위교감 신경절
외측 운동 기둥팔 및 허리 부위 (두 부위 모두 내측 및 외측 도메인으로 더 나뉨)사지 근육
횡격막 운동 기둥경부 부위횡격막[11]


3. 해부 및 생리

운동 뉴런은 세포체가 운동 피질, 뇌간 또는 척수에 위치하며, 축삭(섬유)이 척수 또는 척수 외부로 돌출하여 작동 기관을 직간접적으로 제어하는 신경세포이다. 주로 근육과 땀샘 등에 분포하여 신체 운동과 분비 기능 조절에 관여한다.[25]

운동 뉴런은 신호 전달 경로와 위치에 따라 크게 상위 운동 뉴런과 하위 운동 뉴런으로 구분될 수 있으며, 이들은 복잡한 신경로를 통해 연결되어 중추신경계의 명령을 효과적으로 전달한다. 척수는 이러한 운동 신호 전달의 중요한 통로이자 처리 센터 역할을 수행하며, 다양한 신경로를 통해 상위 중추로부터 오는 자극을 통합하고 조절하여 하위 운동 뉴런으로 전달한다.

척수의 주요 신경로를 보여주는 그림. 운동 신호 전달에 관여하는 하행성 신경로들이 포함되어 있다.


척수 내 하위 운동 신경세포의 위치를 보여주는 그림. 회색질의 앞뿔(ventral horn)에 주로 위치한다.

3. 1. 상위 운동 뉴런 (Upper motor neurons)

상위 운동 신경세포는 전중심회에 위치한 운동 피질에서 시작된다. 일차 운동 피질을 구성하는 세포 중 하나인 베츠 세포는 거대한 피질 척수로를 이루는 세포이다. 이 세포들의 축삭은 대뇌 피질에서 척수로 내려와 피질척수로를 형성한다.[12] 상위 운동 신경세포의 축삭 돌기는 척수의 연합 신경 세포와 시냅스를 형성하며, 때로는 아래 운동 신경 세포와 직접 시냅스를 이루기도 한다.[26]

특히, 피질운동신경은 일차 운동 피질에서 척수 전각에 있는 운동 신경세포로 직접 신호를 전달하는 경로를 가진다.[13][14] 이 피질운동신경의 축삭은 여러 근육을 담당하는 척수 운동 신경세포뿐만 아니라 척수 사이신경세포와도 시냅스를 형성한다.[13][14] 이러한 직접적인 연결은 영장류에게서 특징적으로 나타나며, 개별 손가락의 비교적 독립적인 제어를 포함한 정교한 손 움직임을 가능하게 하는 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.[14][15] 현재까지 피질운동신경은 일차 운동 피질에서만 발견되었으며, 이차 운동 영역에서는 발견되지 않았다.[14]

3. 2. 신경로 (Nerve tracts)

신경로(Nerve tract)는 백색질로 이루어진 축삭(axon) 다발로, 활동 전위(action potential)를 효과기(effector organ)로 전달하는 역할을 한다.[16] 척수(spinal cord)에 있는 하행성 신경로는 다양한 부위로부터 오는 자극을 전달하며, 아래 운동 신경 세포(lower motor neuron)의 기원이 되기도 한다.[16]

척수에는 다음과 같은 7가지 주요 하행성 운동 신경로가 존재한다.[16]

척수의 주요 하행성 운동 신경로
신경로 명칭
외측 피질척수로
적핵척수로
외측 망상척수로
전정척수로
내측 망상척수로
개체덮개척수로
전방 피질척수로


3. 3. 하위 운동 뉴런 (Lower motor neurons)

아래 운동 신경 세포(Lower motor neurons, LMN)는 척수에서 시작하여 날신경섬유를 통해 표적 기관으로 신호를 전달하는 신경세포이다.[27][17] 이 신경세포들은 반응 기관(effector)을 직접 또는 간접적으로 지배하며, 체성 신경계에서는 주로 근육 섬유가 표적이 된다.[17] 위 운동 신경 세포의 축삭 돌기는 척수의 연합 신경 세포나 때로는 아래 운동 신경 세포로 직접 시냅스를 형성하여 신호를 전달한다.[26]

아래 운동 신경 세포는 표적에 따라 크게 세 가지 주요 범주로 나눌 수 있다.[18][17]

  • 체성 운동 뉴런
  • 특수 내장 운동 뉴런 (분지 운동 뉴런)
  • 일반 내장 운동 뉴런


특히 체성 운동 뉴런에 속하는 아래 운동 신경 세포의 주요 유형으로는 알파 운동 신경 세포, 베타 운동 신경 세포, 감마 운동 신경 세포가 있으며, 각 유형의 구체적인 기능과 역할은 해당 하위 섹션에서 자세히 다룬다.[27]

3. 3. 1. 체성 운동 뉴런 (Somatic motor neurons)

체성 운동 신경세포는 중추신경계에서 시작하여 축삭을 골격근[19] (예: 팔다리, 복부, 늑간근)으로 보내 운동을 조절하는 역할을 한다. 이 신경세포들은 중추신경계에서 말초신경계로 정보를 전달하기 때문에 원심성 신경 섬유라고도 불린다. 체성 운동 신경세포에는 알파, 베타, 감마 세 가지 유형이 있다.

  • 알파 운동 신경세포 (Alpha motor neuroneng): 근육에서 주로 힘을 만들어내는 외근 섬유를 지배한다. 이 신경세포의 세포체는 척수의 복측 뿔에 위치하며, '복측 뿔 세포'라고도 불린다. 하나의 알파 운동 신경세포는 평균적으로 약 150개의 근육 섬유와 연결될 수 있다.[20] 알파 운동 신경세포와 그에 연결된 모든 근육 섬유를 합쳐 운동 단위라고 부른다. 운동 단위는 기능에 따라 세 가지로 나눌 수 있다.[21]
  • 느린 (S) 운동 단위: 크기가 작고 천천히 수축하며 적은 힘을 내지만, 피로에 매우 강하다. 자세 유지와 같이 지속적인 근육 수축이 필요할 때 사용된다. 산소를 이용한 산화적 대사를 통해 에너지를 얻으므로 '적색 섬유'라고도 한다.[21]
  • 빠른 피로 (FF) 운동 단위: 큰 근육 그룹을 자극하여 큰 힘을 내지만 매우 빨리 피로해진다. 점프나 달리기처럼 짧은 시간에 큰 힘이 필요할 때 사용된다. 해당과정을 통해 에너지를 얻으므로 산소가 필요 없으며, '백색 섬유'라고도 한다.[21]
  • 빠른 피로 저항성 (FR) 운동 단위: FF 운동 단위보다는 반응이 느리지만 훨씬 오래 지속될 수 있으며, S 운동 단위보다 더 큰 힘을 낸다. 중간 크기의 근육 그룹을 자극하며, 산화적 대사와 해당과정을 모두 사용하여 에너지를 얻는다.[21]


알파 운동 신경세포는 의식적인 근육 수축 외에도, 근육이 늘어나는 것에 저항하여 지속적으로 힘을 내는 근육 긴장 유지에도 기여한다. 근육이 늘어나면 근방추 안의 감각 신경세포가 이를 감지하여 중추신경계로 신호를 보낸다. 중추신경계는 다시 알파 운동 신경세포를 활성화시켜 외근 섬유를 수축하게 함으로써 더 이상의 늘어남에 저항하게 하는데, 이 과정을 스트레칭 반사라고 한다.

  • 베타 운동 신경세포 (Beta motor neuroneng): 근방추 안에 있는 내근 섬유를 지배하며, 동시에 외근 섬유로도 가지를 뻗는다. 베타 운동 신경세포에는 두 가지 유형이 있다.
  • 느린 수축 유형: 외근 섬유를 주로 지배한다.
  • 빠른 수축 유형: 내근 섬유를 주로 지배한다.[22]

  • 감마 운동 신경세포 (Gamma motor neuroneng): 근방추 안의 내근 섬유만을 지배하며, 근육이 늘어나는 것에 대한 근방추의 민감도를 조절한다. 감마 운동 신경세포가 활성화되면 내근 섬유가 수축하여 근방추가 작은 변화에도 민감하게 반응하게 되고, 이는 스트레칭 반사를 쉽게 일으키도록 돕는다. 감마 운동 신경세포에도 두 가지 유형이 있다.
  • 동적 감마 운동 신경세포: Bag1 섬유에 주로 작용하여 근육 길이 변화 속도에 대한 민감도를 높인다.
  • 정적 감마 운동 신경세포: Bag2 섬유에 주로 작용하여 근육 길이에 대한 민감도를 높인다.[22]


아래 운동 신경세포의 활동은 다음과 같은 요인들에 의해 조절된다.

  • 크기 원리: 신경세포의 크기가 클수록 더 강한 흥분성 신호를 받아야만 활성화된다. 이는 더 큰 운동 단위를 필요할 때만 동원하여 에너지를 효율적으로 사용하기 위함이다.[22]
  • 지속적인 내향 전류 (Persistent Inward Currenteng, PIC): 칼슘이나 나트륨 같은 이온이 신경세포의 세포체나 수상돌기를 통해 지속적으로 흘러 들어와, 시냅스 입력에 대한 신경세포의 반응성을 조절한다. 이는 신경세포가 신호를 받기 전에 미리 준비 상태를 갖추는 것으로 볼 수 있다.[22]
  • 과분극 (Afterhyperpolarizationeng, AHP): 활동 전위 발생 후 세포막 전위가 휴지 전위보다 더 낮아지는 현상이다. 느린 운동 신경세포일수록 더 길고 강한 AHP를 보이는 경향이 있다. 이는 느린 근육 섬유가 오랫동안 수축을 유지해야 하므로, 해당 운동 신경세포가 상대적으로 느린 빈도로 발화하는 것과 관련이 있다.[22]

3. 3. 2. 특수 내장 운동 뉴런 (Special visceral motor neurons)

이들은 또한 '''분지 운동 신경'''이라고도 알려져 있으며, 표정, 저작, 발성 및 삼킴 작용에 관여한다. 관련된 뇌신경은 눈돌림신경, 두름신경, 활차신경, 혀밑신경이다.[18]

3. 3. 3. 일반 내장 운동 뉴런 (General visceral motor neurons)

일반 내장 운동 뉴런은 심근과 내장의 평활근 (동맥의 근육 포함)에 간접적으로 신경 지배를 한다.[25] 이 뉴런들은 자율 신경계 (교감 신경계와 부교감 신경계)의 신경절에 위치한 다른 뉴런에 시냅스한다. 자율 신경계의 신경절 뉴런은 말초 신경계(PNS)에 속하며, 이들이 직접 내장 근육 및 일부 선 세포에 신경 신호를 전달한다.[25]

이는 골격근이나 아가미 근육을 지배하는 방식과는 차이가 있다. 골격근이나 아가미 근육의 운동 명령은 단 하나의 운동 뉴런(체성 또는 아가미 운동 뉴런)이 근육에 직접 시냅스하는 단일 시냅스 구조를 가진다. 반면, 내장 근육의 명령 전달은 두 개의 뉴런이 관여하는 이중 시냅스 구조를 포함한다. 즉, 중추 신경계(CNS)의 일반 내장 운동 뉴런이 말초 신경계(PNS)의 신경절 뉴런에 먼저 시냅스하고, 이 신경절 뉴런이 다시 목표 근육에 시냅스하는 방식이다.[25]

모든 척추동물의 운동 뉴런은 신경전달물질인 아세틸콜린을 방출하는 콜린성 뉴런이다. 부교감 신경계의 신경절 뉴런 역시 콜린성이지만, 대부분의 교감 신경계 신경절 뉴런은 노르에피네프린성 뉴런, 즉 신경전달물질인 노르아드레날린을 방출한다.[25]

4. 신경근 접합부 (Neuromuscular junction)

운동 신경세포와 근섬유 사이의 연결 지점을 신경근 접합부라고 부른다. 이곳은 운동 신경세포가 근육의 수축을 조절하기 위해 신호를 전달하는 특수한 시냅스이다.[20] 운동 신경세포가 적절한 자극을 받으면, 축삭 말단에서 신경 전달 물질인 아세틸콜린을 방출한다.[20] 이 아세틸콜린이 근섬유 막에 있는 특정 수용체와 결합하면 근섬유를 흥분시켜 근수축으로 이어지는 과정이 시작된다.[20]

4. 1. 근수축 기전

운동 신경세포와 근섬유 사이의 경계면은 신경근 접합부라고 하는 특수한 시냅스이다.[20] 적절한 자극을 받으면, 운동 신경세포는 축삭 말단에서 신경 전달 물질인 아세틸콜린을 방출한다. 이 아세틸콜린 분자는 근섬유 막의 운동 종판에 있는 시냅스후 수용체에 결합한다.[20]

두 개의 아세틸콜린 분자가 수용체에 결합하면 이온 채널이 열리고, 나트륨 이온이 근섬유 세포 안으로 빠르게 유입된다. 세포 내로의 나트륨 유입은 세포막의 탈분극을 일으키며, 이는 근육 활동 전위를 유발한다. 이 활동 전위는 근형질막의 T 세관을 통해 세포 내부로 전달되어 근소포체를 자극한다. 자극받은 근소포체는 저장하고 있던 칼슘 이온을 세포질로 방출한다. 방출된 칼슘 이온은 근섬유 내의 단백질들과 상호작용하여 최종적으로 근수축을 일으킨다.[20]

하나의 운동 신경세포는 여러 개의 근섬유를 지배할 수 있으며, 각 근섬유는 짧은 시간 동안 여러 번의 활동 전위를 겪을 수 있다.[28][5] 만약 근섬유가 완전히 이완되기 전에 다음 활동 전위가 도착하면, 근수축이 중첩되어 더 강한 힘을 내는데 이를 가중이라고 한다. 자극 빈도가 매우 높아지면 개별적인 근수축(연축)이 융합되어 지속적이고 강한 수축 상태에 이르게 되는데, 이를 강직성 수축이라고 한다.[28][5]

척추 동물의 경우, 근섬유는 신경 전달 물질인 아세틸콜린에 대해 오직 흥분성 반응(수축)만을 보인다. 근육의 이완은 운동 신경세포 자체의 활동을 억제함으로써 이루어진다. 이 때문에 대부분의 근이완제는 근육 자체보다는 운동 신경세포의 활동을 감소시키거나 신경근 접합부에서 아세틸콜린의 작용을 방해하는 방식으로 작용한다. 반면, 무척추 동물에서는 신경 전달 물질의 종류와 수용체에 따라 근섬유가 흥분하거나 억제될 수 있다.

5. 운동 뉴런의 조절

운동 신경세포는 다양한 운동 전 신경세포로부터 시냅스 입력을 받는다. 이러한 운동 전 신경세포에는 척수 내에 위치한 척수 간뉴런, 말초에서 정보를 전달하여 직접 운동 신경세포에 연결되는 감각 뉴런, 그리고 대뇌나 뇌간에서 내려오는 신호를 전달하는 하행 뉴런 등이 있다. 이들로부터 받는 시냅스 입력은 흥분성이거나 억제성일 수 있으며, 갭 결합을 통한 전기적 신호 전달이나 신경 조절 물질을 통한 조절도 가능하다.

특정 운동 신경세포가 어떤 입력원으로부터 얼마나 영향을 받는지를 정확히 파악하는 것은 어렵지만, 최근 커넥토믹스 기술의 발달로 초파리와 같은 모델 생물에서 연구가 진행되고 있다. 초파리의 다리나 날개 움직임을 조절하는 운동 신경세포는 척수와 유사한 기능을 하는 복부 신경삭에서 발견된다. 연구에 따르면, 초파리 운동 신경세포들은 받는 총 시냅스 입력 수에서 큰 차이를 보이지만, 각 입력원의 상대적인 비율은 유사하게 나타난다. 대략적으로 복부 신경삭 내 다른 뉴런에서 약 70%, 하행 뉴런에서 약 10%, 감각 뉴런에서 약 3%, 뇌로 신호를 보내는 복부 신경삭 뉴런에서 약 6%의 입력을 받는 것으로 밝혀졌다. 나머지 약 10%는 아직 명확히 식별되지 않은 신경 연결에서 오는 것으로 추정된다.[23]

5. 1. 크기 원리 (Size principle)

크기 원리는 운동 신경세포의 세포체 크기와 관련된 원리다. 이 원리에 따르면, 세포체의 크기가 큰 운동 신경세포일수록 자신이 지배하는 근육 섬유를 흥분시키기 위해 더 강한 신호를 필요로 한다. 이는 작은 힘을 낼 때는 작은 운동 신경세포와 그에 연결된 근육 섬유만 동원하고, 더 큰 힘이 필요할수록 점차 큰 운동 신경세포를 동원하도록 하여 불필요한 근육 동원을 줄이고 에너지 소비를 효율적으로 조절하는 기전이다.[22]

5. 2. 지속적인 내향 전류 (Persistent inward current, PIC)

최근 동물 연구에 따르면, 칼슘이나 나트륨 같은 이온이 신경세포의 세포체와 수상돌기에 있는 이온 통로를 통해 지속적으로 흘러 들어가는 현상이 관찰되었다. 이러한 지속적인 이온 흐름은 시냅스를 통해 전달되는 입력 신호에 영향을 미친다. 이는 마치 시냅스 이후 뉴런이 다음 신호(펄스)를 받기 전에 미리 준비되는 것과 같다고 볼 수 있다.[22]

5. 3. 과분극 (Afterhyperpolarization, AHP)

느린 운동 뉴런은 더 오래 지속되고 더 강한 과분극(AHP)을 보이는 경향이 있다. 이는 느린 근육 섬유가 오랫동안 수축할 수 있도록 해당 운동 뉴런의 발화 속도를 조절하는 것과 관련이 있다.[22]

참조

[1] 웹사이트 Afferent vs. Efferent: AP® Psych Crash Course Review {{!}} Albert.io https://www.albert.i[...] 2019-12-02
[2] 서적 Principles of Anatomy & Physiology https://archive.org/[...] John Wiley & Sons, Inc.
[3] 서적 Human physiology : the basis of medicine Oxford University Press 2006
[4] 서적 Psychology second edition Worth
[5] 서적 Biology - Exploring the Diversity of Life Nelson Education
[6] 웹사이트 https://www.ncbi.nlm[...]
[7] 서적 Principles of Anatomy Physiology https://archive.org/[...] John Wiley & Sons, Inc.
[8] 서적 Langman's medical embryology. Lippincott William & Wilkins 2010
[9] 학술지 How to make spinal motor neurons. 2014-02
[10] 학술지 LifeMap Discovery™: The Embryonic Development, Stem Cells, and Regenerative Medicine Research Portal
[11] 학술지 Sustained Hox5 Gene Activity is Required for Respiratory Motor Neuron Development
[12] 웹사이트 The Primary Motor Cortex: Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movements - Neuroscience - NCBI Bookshelf https://www.ncbi.nlm[...] 2017-11-30
[13] 서적 Principles of neural science
[14] 학술지 Descending Pathways in Motor Control 2008-04-04
[15] 학술지 Direct and indirect cortico-motoneuronal pathways and control of hand/arm movements. 2007-04
[16] 서적 The Spinal Cord and Spinal Nerves John Wiley & Sons, Inc.
[17] 웹사이트 Lower Motor Neuron Circuits and Motor Control - Neuroscience - NCBI Bookshelf https://www.ncbi.nlm[...] 2017-11-30
[18] 웹사이트 CHAPTER NINE http://www.unc.edu/~[...] 2017-12-08
[19] 서적 Human Physiology: An Integrated Approach Pearson
[20] 서적 Muscular Tissue John Wiley & Sons, Inc.
[21] 웹사이트 The Motor Unit - Neuroscience - NCBI Bookshelf https://www.ncbi.nlm[...] 2017-09-05
[22] 학술지 Alpha, Beta, and Gamma Motoneurons: Functional Diversity in the Motor System's Final Pathway
[23] 학술지 Tools for comprehensive reconstruction and analysis of Drosophila motor circuits https://www.biorxiv.[...] 2022-12-15
[24] 학술지 Molecular and cellular development of spinal cord locomotor circuitry https://doi.org/10.3[...]
[25] 서적 인용 Principles of Anatomy & Physiology https://archive.org/[...] John Wiley & Sons, Inc.
[26] 서적 인용 Human physiology : the basis of medicine https://archive.org/[...] Oxford University Press 2006
[27] 서적 Psychology second edition Worth
[28] 서적 인용 Biology - Exploring the Diversity of Life Nelson Education


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