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운반 RNA

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목차

1. 개요

운반 RNA(tRNA)는 단백질 합성에 관여하는 작은 RNA 분자이다. tRNA는 이차 구조로 클로버 잎 모양을 가지며, 수용체 줄기, D 루프, 안티코돈 루프, 가변 루프, TψC 루프의 다섯 부분으로 구성된다. tRNA는 mRNA의 코돈과 상보적으로 결합하는 안티코돈을 가지고 있으며, 아미노산을 tRNA의 CCA 꼬리에 연결하는 아미노아실화 과정을 거친다. tRNA는 리보솜의 A, P, E 자리에 결합하여 단백질 합성에 참여하며, tRNA 유전자, tRNA 생합성, tRNA 유래 절편(tRF) 및 합성 tRNA에 대한 내용도 포함한다.

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운반 RNA
개요
종류RNA
기능단백질 합성 시 특정 아미노산을 운반
리보솜에서 mRNA의 유전 암호 해독
구조
특징74~95개의 뉴클레오타이드로 구성
3차원 L자 형태
주요 부위아미노산 부착 부위
안티코돈 부위 (anticodon loop)
특이 염기다이하이드로유리딘 (dihydrouridine, D)
슈도유리딘 (pseudouridine, Ψ)
기능
역할mRNA의 코돈에 상보적인 안티코돈을 가짐
해당 코돈에 맞는 아미노산을 리보솜으로 운반
단백질 합성 과정에서 아미노산 첨가 촉진
종류
개수세포 내 다양한 종류 존재
각 아미노산에 대응하는 tRNA 존재
유전자
특징진핵생물 tRNA 유전자의 구조와 전사
기타
발견1965년, 항체를 이용한 가용성 RNA 연구에서 발견

2. 구조

tRNA는 70-90개의 뉴클레오타이드로 구성된 짧은 RNA 사슬로, 일부 구간은 연결되지 않아 고리를 만들고 다른 일부 구간은 염기쌍을 형성하여 지지 구조를 이룬다. 이러한 특징 때문에 tRNA는 독특한 이차 구조와 3차 구조를 갖는다.[189] tRNA의 구조는 다음과 같이 나눌 수 있다.

tRNA의 구조
1차 구조tRNA를 구성하는 뉴클레오타이드의 서열
이차 구조염기쌍 형성을 통해 만들어지는 구조로, 클로버 잎 모양으로 묘사됨
3차 구조3차원 공간에서 접혀서 만들어지는 L자형 구조



tRNA 분자의 각 부분의 길이와 루프의 직경은 생물 종에 따라 다를 수 있다.[6][7] 5′ 말단은 인산염기를 가진다.

2. 1. 이차 구조

tRNA는 염기쌍 형성을 통해 독특한 입체 구조를 형성하는데, 이는 일반적으로 '클로버 잎 구조'로 시각화되는 이차 구조를 갖는다.[6] 클로버 잎 구조는 5가지 주요 부분으로 구성된다.

  • '''수용체 줄기''': 5'-말단과 3'-말단 뉴클레오타이드가 염기쌍을 형성하여 만들어진 7~9개의 염기쌍(bp) 줄기이다. 3'-말단에는 아미노산이 결합하는 CCA(시토신-시토신-아데닌) 서열이 존재한다. 이 CCA 서열은 아미노아실 tRNA 합성효소에 의한 tRNA 인지에 중요하며, 번역 과정에서 핵심적인 역할을 한다.[9][10][11]

  • '''D 루프''': 다이하이드로우라실을 포함하는 루프를 가지는 4~6bp 줄기이다.[6]

  • '''안티코돈 루프''': mRNA의 코돈과 상보적으로 결합하는 안티코돈을 포함하는 5bp 줄기이다.[6]

  • '''가변 루프''': 안티코돈 루프와 TΨC 루프 사이에 위치하며, tRNA 분자마다 크기(3~21 염기)가 다양하다.[14]

  • '''TΨC 루프''': 슈도유리딘을 포함하는 루프를 가지는 4~5bp 줄기이다. TΨC 서열 (T는 리보티미딘)내에서 변형된 염기는 종종 발견되며, T와 A는 염기쌍을 형성한다.[13]


tRNA의 이차적인 클로버잎 구조

2. 2. 삼차 구조

tRNA의 구조는 이차 구조(일반적으로 클로버 잎 구조로 시각화됨)와 3차 구조[6]로 나눌 수 있다. 모든 tRNA는 리보솜의 P 및 A 부위에 맞도록 해주는 유사한 L자형 3D 구조를 가지고 있다. 클로버잎 구조는 나선의 동축 스태킹을 통해 3D L자형 구조가 되는데, 이는 흔한 RNA 3차 구조 모티프이다.[6] tRNA 분자의 각 팔의 길이와 루프 '직경'은 종에 따라 다르다.[6][7]



tRNA의 3차 구조는 다음과 같은 요소로 구성된다.

  • '''수용체 줄기'''는 5'-말단 뉴클레오티드와 3'-말단 뉴클레오티드(아미노산을 부착하는 데 사용되는 CCA 꼬리 포함)의 염기 쌍으로 만들어진 7~9개의 염기 쌍(bp) 줄기이다. 수용체 줄기에는 비-왓슨-크릭 염기 쌍이 포함될 수 있다.[6][8]
  • '''CCA 꼬리'''는 tRNA 분자의 3' 말단에 있는 시토신-시토신-아데닌 서열이다. 아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 tRNA에 로딩된 아미노산은 아미노아실-tRNA를 형성하기 위해 CCA 꼬리의 3'-수산기에 공유 결합한다.[9] 이 서열은 효소에 의한 tRNA 인지에 중요하며 번역에 결정적이다.[10][11]
  • '''D 루프'''는 종종 다이하이드로우라실을 포함하는 루프로 끝나는 4~6bp 줄기이다.[6]
  • '''안티코돈 루프'''는 루프에 안티코돈을 포함하는 5bp 줄기이다.[6]
  • '''TΨC 루프'''는 루프에 특징적으로 비정상적인 염기 Ψ, 즉 슈도유리딘, 변형된 우리딘이 존재하기 때문에 그렇게 명명되었다. 변형된 염기는 종종 서열 5'-TΨCGA-3' 내에서 발견되며, T(리보티미딘, m5U)와 A는 염기 쌍을 형성한다.[13]
  • '''가변 루프'''는 안티코돈 루프와 ΨU 루프 사이에 위치하며, 이름에서 알 수 있듯이 3~21개의 염기에서 크기가 다양하다.

2. 3. 변형 염기

tRNA 분자의 많은 뉴클레오타이드는 메틸화 또는 탈아미드화에 의해 화학적으로 변형될 수 있다.[4] 이러한 특이한 염기는 tRNA와 리보솜의 상호 작용에 영향을 미치기도 하고, 안티코돈에서 발생하여 염기 쌍 형성 특성을 변경하기도 한다.[4]

tRNA 전체의 몇몇 위치에는, 특히 메틸화(예: tRNA (guanine-N7-)-methyltransferase|tRNA(구아닌-N7)-)-메틸트랜스퍼라제|tRNA(구아닌-N7)-)-메틸트랜스퍼라제영어에 의한)에 의해 변형된 염기가 존재한다. 첫 번째 안티코돈 염기, 즉 "와블 위치"는 이노신(아데닌 유래), Queuosine|큐오신영어(구아닌 유래), 우리딘-5-옥시아세트산(우라실 유래), 5-메틸아미노메틸-2-티오우리딘(우라실 유래), Lysidine (nucleoside)|라이시딘영어(시토신 유래)으로 변형될 수 있다.[114]

3. 안티코돈

운반 RNA(tRNA)의 가운데 고리를 이루는 구간에는 안티코돈을 형성하는 뉴클레오타이드 염기 서열이 있다. 이 염기 서열은 리보솜에서 전령 RNA(mRNA)의 코돈과 상보적으로 결합하여 단백질 사슬에 아미노산을 결합시킨다.[189]

안티코돈[16]은 mRNA 유전 암호의 세 염기에 해당하는 세 뉴클레오타이드 단위이다. 각 tRNA는 아미노산에 대한 하나 이상의 코돈에 3개의 상보적인 염기쌍을 형성할 수 있는 고유한 안티코돈 삼중체 서열을 갖는다. 일부 안티코돈은 워블 염기쌍으로 인해 둘 이상의 코돈과 쌍을 이룬다. 종종 안티코돈의 첫 번째 뉴클레오타이드는 mRNA에서 발견되지 않는 이노신이며, 이는 해당 코돈 위치에서 둘 이상의 염기에 수소 결합할 수 있다.[4]

유전 암호에서 하나의 아미노산이 네 가지 세 번째 위치 가능성 모두 또는 적어도 피리미딘과 퓨린 모두에 의해 지정되는 것이 일반적이다. 예를 들어 아미노산 글리신은 코돈 서열 GGU, GGC, GGA 및 GGG에 의해 암호화된다. "워블 위치"라고도 하는 첫 번째 안티코돈 위치에 다른 변형된 뉴클레오타이드가 나타날 수도 있으며, 예를 들어 미토콘드리아에서 유전 암호에 미묘한 변화를 가져올 수 있다.[17]

워블 염기의 가능성은 필요한 tRNA 유형 수를 줄인다. 표준 유전 암호의 각 센스 코돈에 대해 하나씩 61개의 유형이 있는 대신, 61개의 센스 코돈을 모두 모호하지 않게 번역하려면 31개의 tRNA만 필요하다.[3][18]

tRNA 분자의 많은 개별 뉴클레오티드는 종종 메틸화 또는 탈아미드화에 의해 화학적으로 변형될 수 있다. 이러한 특이한 염기는 때때로 tRNA와 리보솜의 상호 작용에 영향을 미치며, 때때로 안티코돈에서 발생하여 염기쌍 형성 특성을 변경한다.[4]

4. 아미노아실화

아미노아실화는 아미노산을 tRNA 분자의 CCA 3' 말단에 공유 결합시키는 과정이다.[22] 각 tRNA는 아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 특정 아미노산으로 아미노아실화(또는 '충전')된다.[22] 일반적으로 각 아미노산마다 하나의 아미노아실 tRNA 합성효소가 존재하지만, 아미노산에 대해 여러 개의 tRNA와 여러 개의 안티코돈이 존재할 수 있다.[22] 합성효소에 의한 적절한 tRNA의 인식은 안티코돈뿐만 아니라, 수용체 줄기도 중요한 역할을 한다.[22]

아미노아실화 반응은 다음과 같이 진행된다.

# 아미노산 + ATP → 아미노아실-AMP + PPi

# 아미노아실-AMP + tRNA → 아미노아실-tRNA + AMP[22]

어떤 생물체는 하나 이상의 아미노아실-tRNA 합성효소가 없을 수 있다. 예를 들어, ''헬리코박터 파일로리''는 글루타미닐 tRNA 합성효소가 없다. 이 경우 글루탐산 tRNA 합성효소가 글루탐산으로 tRNA-글루타민(tRNA-Gln)을 충전하고, 아미도트랜스퍼라제가 글루탐산의 산 측쇄를 아미드로 전환하여 올바르게 충전된 gln-tRNA-Gln을 형성한다.[100]

아미노아실화 과정의 오류는 일부 질병 치료와 관련이 있을 수 있다. 암세포는 건강한 세포에 비해 아미노아실화 교란에 비교적 취약하며, 암 및 바이러스 생물학과 관련된 단백질 합성은 특정 tRNA 분자에 크게 의존한다. 예를 들어, 간암의 경우 tRNA-Lys-CUU에 라이신을 충전하는 것은 간암 세포의 성장과 전이를 유지하지만, 건강한 세포는 이 tRNA에 대한 의존성이 낮다.[100] E형 간염 바이러스도 감염되지 않은 세포와 다른 tRNA 환경을 필요로 한다.[101] 따라서 특정 tRNA 종의 아미노아실화 억제는 다양한 질병의 치료를 위한 새로운 방법으로 여겨진다.

5. 리보솜과의 결합

아미노아실-tRNA는 신장 인자와 함께 리보솜의 A, P, E 자리에 결합하여 단백질 합성에 참여한다.[190]


  • A 자리 (아미노아실 자리): 아미노아실-tRNA가 결합하는 자리이다.[24]
  • P 자리 (펩티딜 자리): 펩타이드 사슬이 결합된 tRNA가 위치하는 자리이다.[24]
  • E 자리 (출구 자리): 아미노산을 전달한 tRNA가 리보솜에서 떨어져 나가는 자리이다.[24]


리보솜에는 tRNA 분자에 대한 세 개의 결합 부위가 있는데, 이들은 작은 리보솜 소단위체와 큰 리보솜 소단위체 사이의 공간에 걸쳐 있다. 즉, A(아미노아실),[24] P(펩티딜),[24] 및 E(출구) 부위[24]이다.

번역 개시가 완료되면 첫 번째 아미노아실 tRNA는 P/P 부위에 위치한다. 번역 신장 동안 tRNA는 먼저 신장 인자 Tu (EF-Tu) 또는 진핵생물(eEF-1)이나 고세균 대응물과 복합체를 이루어 리보솜에 결합한다. 이 초기 tRNA 결합 부위를 A/T 부위라고 한다. A/T 부위에서 A 부위 절반은 mRNA 해독 부위가 위치한 작은 리보솜 소단위체에 있다. T 부위 절반은 주로 EF-Tu 또는 eEF-1이 리보솜과 상호 작용하는 큰 리보솜 소단위체에 있다.

mRNA 해독이 완료되면 아미노아실-tRNA는 A/A 부위에 결합하고, 다음 펩타이드 결합[27]이 부착된 아미노산에 형성될 준비가 된다. A/A 부위에 결합된 아미노아실-tRNA에 성장하는 폴리펩타이드를 전달하는 펩티딜-tRNA는 P/P 부위에 결합된다. 펩타이드 결합이 형성되면 P/P 부위의 tRNA는 자유 3' 말단을 가지며, A/A 부위의 tRNA는 성장하는 폴리펩타이드 사슬을 해리한다.

다음 신장 주기를 위해 tRNA는 하이브리드 A/P 및 P/E 결합 부위를 거쳐 P/P 및 E/E 부위에 위치한다. A/A 및 P/P tRNA가 P/P 및 E/E 부위로 이동하면 mRNA도 한 개의 코돈만큼 이동하고 A/T 부위가 비어 다음 mRNA 해독을 준비한다. E/E 부위에 결합된 tRNA는 리보솜을 떠난다.

6. tRNA 유전자

생물체는 게놈 내의 tRNA 유전자 수에서 차이를 보인다. 예를 들어, 선충의 일종인 예쁜꼬마선충은 핵 게놈에 29,647개의 유전자를 가지고 있으며, 이 중 620개가 tRNA를 암호화한다.[29][30] 출아 효모는 게놈에 275개의 tRNA 유전자를 가지고 있다. 제브라피쉬와 같은 복잡한 진핵생물 게놈은 1만 개 이상의 tRNA 유전자를 가질 수 있다.[38]

2013년 1월 추정치에 따르면, 인간 게놈에는 세포질 tRNA 분자를 암호화하는 497개의 핵 유전자와 324개의 tRNA 유래 가짜 유전자가 있다.[32] 인간은 22개의 미토콘드리아 tRNA 유전자를 가지고 있다.[34] 이러한 유전자 중 일부의 돌연변이는 MELAS 증후군과 같은 심각한 질병과 관련이 있다. 미토콘드리아 tRNA 유전자와 염기서열이 매우 유사한 핵 염색체의 영역도 확인되었는데, tRNA 유사체라고 불리며, 핵 미토콘드리아 DNA의 일부로 간주된다.[35][36]

세포질 tRNA 유전자는 안티코돈 특징에 따라 49개 패밀리로 그룹화할 수 있다. 이러한 유전자는 22번 및 Y 염색체를 제외한 모든 염색체에서 발견된다. 6번 염색체에서 140개의 tRNA 유전자가 높은 클러스터링을 보이며, 1번 염색체에서도 클러스터링이 관찰된다.[32]

HGNC는 Genomic tRNA Database ([http://gtrnadb.ucsc.edu/ GtRNAdb]) 및 해당 분야 전문가와 협력하여 tRNA를 암호화하는 인간 유전자에 대한 고유한 이름을 승인했다.

7. tRNA 생합성

진핵생물 세포에서 tRNA는 핵 내에서 RNA 중합효소 III에 의해 pre-tRNA로 전사된다.[77] RNA 중합효소 III는 tRNA 유전자 내의 5' 내부 유전자 조절 영역(5'-ICR, D-조절 영역 또는 A 상자)과 3'-ICR(T-조절 영역 또는 B 상자)의 두 가지 주요 프로모터 서열을 인식한다.[2][78][79] 전사는 4개 이상의 티미딘이 연속되는 구간 후에 종료된다.[2][79]

tRNA 인트론의 돌출-나선-돌출 모티프


pre-tRNA는 핵 내부에서 여러 변형을 거친다. 일부 pre-tRNA는 인트론을 포함하며, 이는 스플라이싱 또는 절단을 통해 제거되어 기능적인 tRNA 분자를 형성한다.[80] 진핵생물과 고세균에서는 tRNA-스플라이싱 엔도뉴클레아제에 의해 제거된다.[81] 진핵생물 pre-tRNA는 엔도뉴클레아제에 의한 tRNA 인트론의 인식 및 정확한 스플라이싱에 중요한 돌출-나선-돌출(BHB) 구조 모티프를 포함한다.[82] 5' 서열은 RNase P에 의해 제거되는 반면,[83] 3' 말단은 tRNase Z 효소에 의해 제거된다.[84] 뉴클레오티딜 전이효소에 의해 비주형 3' CCA 꼬리가 추가된다.[86]

tRNA가 Los1/Xpo-t에 의해 수출되기 전에,[87][88] tRNA는 아미노아실화된다.[89] 처리 과정의 순서는 보존되지 않는다. 예를 들어, 효모에서는 스플라이싱이 핵 내가 아닌 미토콘드리아 막의 세포질 측에서 수행된다.[90]

8. tRNA 유래 절편 (tRF)

tRNA 유래 절편(tRNA-derived fragments, tRF)은 성숙한 tRNA 또는 전구체 tRNA가 절단되어 생성되는 짧은 RNA 분자이다.[51][52][53][54] 세포질 및 미토콘드리아 tRNA 모두에서 절편이 생성될 수 있다.[55]
종류성숙한 tRNA에서 유래하는 것으로 여겨지는 tRF에는 최소 4가지 구조적 유형이 있다.[51][55][56]


  • 비교적 긴 tRNA 반쪽
  • 짧은 5'-tRF
  • 3'-tRF
  • i-tRF


전구체 tRNA는 절단되어 5' 리더 또는 3' 트레일 서열에서 분자를 생성할 수 있다.
생성 효소tRF 생성에 관여하는 절단 효소는 다음과 같다.[51][52]

  • 안지오제닌(Angiogenin)
  • 다이서(Dicer)
  • RNase Z
  • RNase P


특히 안지오제닌에 의해 절단된 tRF는 3' 말단에 고리형 인산염과 5' 말단에 하이드록실기를 갖는 특징이 있다.[57] 안지오제닌에 의해 절단된 tRNA 반쪽은 tiRNA라고도 알려져 있다.
기능tRF는 다음과 같은 다양한 생물학적 기능을 수행하는 것으로 알려져 있다.

  • RNA 간섭에 관여, 특히 tRNA를 복제 프라이머로 사용하는 레트로바이러스 및 레트로트랜스포존 억제.[58]
  • Ago에 로드되어 RNAi 경로를 통해 작용.[53][56][61]
  • 스트레스 과립 형성에 참여.[62]
  • RNA 결합 단백질로부터 mRNA를 대체.[63]
  • 번역 억제.[64]
  • 바이러스 감염,[65] 암,[56] 세포 증식[57] 및 대사의 후성 유전학적 세대 간 조절과 관련.[66]


tRF는 인간뿐만 아니라 여러 유기체에서 존재하는 것으로 나타났다.[56][67][68][69]

tRF에 대해 더 자세히 알고 싶은 사용자는 다음의 두 가지 온라인 도구를 이용할 수 있다.

  • mi토콘드리아 및 n핵 tRNA 절편의 상호 작용 탐색 프레임워크([https://cm.jefferson.edu/MINTbase/ MINTbase])[70][71]
  • T전사 RRNA 관련 F절편의 관계형 데이터베이스([http://genome.bioch.virginia.edu/trfdb/ tRFdb]).[72]


MINTbase는 또한 [https://cm.jefferson.edu/MINTcodes/ tRF-license plates] (또는 MINTcodes)라는 tRF 명명 체계를 제공하며, 이는 유전체 독립적이다. 이 체계는 RNA 서열을 더 짧은 문자열로 압축한다.

9. 합성 tRNA (Engineered tRNA)

안티코돈 및/또는 수용체 줄기가 변형된 tRNA는 유전 암호를 수정하는 데 사용될 수 있다. 과학자들은 개시(시작 코돈 참조)와 신장 모두에서 아미노산(자연 및 새로운)을 수용하도록 코돈(의미 및 종결)을 성공적으로 재사용했다.

1990년, tRNAfMet2 (tRNAfMet2 유전자 [https://ecocyc.org/gene?orgid=ECOLI&id=EG30061 metY]에서 수정됨)가 ''대장균''에 삽입되어 강한 샤인-달가노 서열이 선행되는 경우 UAG 종결 코돈에서 단백질 합성을 시작하게 했다. 개시 시 전통적인 포르밀메티오닌뿐만 아니라 포르밀글루타민도 삽입했는데, 글루타밀-tRNA 합성효소가 새로운 tRNA도 인식하기 때문이다.[73] 1993년, 이 실험은 메티오닐-tRNA 포르밀전이효소에 의해 인식되도록 수정된 신장 tRNA를 사용하여 반복되었다.[74] 비슷한 결과가 ''미코박테리움''에서 얻어졌다.[75] 이후 실험에서 새로운 tRNA가 일반 AUG 개시 코돈에 직교하여 게놈 재코딩된 ''대장균'' 균주에서 감지 가능한 표적 외 번역 개시 이벤트가 없음을 보여주었다.[76]

합성 억제 신장 tRNA는 유전자의 코드 배열에 배치된 넌센스 코돈에 Expanded genetic code|비천연 아미노산영어을 삽입하는 데 사용된다. 앰버 종결 코돈 UAG에서 번역을 시작하기 위해, 합성 개시 tRNA([https://ecocyc.org/gene?orgid=ECOLI&id=EG30061 metY] 유전자가 코딩하는 CUA 안티코돈을 가진 tRNAfMet2)가 사용된다. 이러한 종류의 합성 tRNA(''engineered tRNA'')는 UAG 코돈에서 일반적으로 일어나는 번역 정지 신호를 억제하므로, Nonsense suppressor|넌센스 억제자영어 tRNA라고 불린다. 앰버 개시 tRNA는 강력한 샤인-달가노 배열이 선행하는 UAG 코돈에 메티오닌[164]과 글루타민[165]을 삽입한다. 이 앰버 개시 tRNA 연구를 통해, 이 계는 일반적인 AUG 개시 코돈과 직교하며, 게놈 재코딩된 대장균 균주에서 오프 타겟 번역 개시 이벤트가 감지되지 않는다는 것이 밝혀졌다.[164]

10. 역사

프랜시스 크릭은 RNA의 언어를 단백질의 언어로 번역하는 것을 중재할 수 있는 어댑터 분자가 존재해야 한다는 "어댑터 가설"을 처음으로 제안했다. 폴 C. 자메크닉, 맬런 호글랜드, 메리 루이즈 스티븐슨이 tRNA를 발견했다.[91][92][93] 1960년대 초, 보스턴의 알렉스 리치와 도널드 캐스퍼, 프린스턴 대학교의 자크 프레스코 그룹, 영국 킹스 칼리지 런던의 연구 그룹이 tRNA 구조에 대한 연구를 수행했다.[94] 1965년, 코넬 대학교의 로버트 W. 홀리가 tRNA의 1차 구조를 보고하고 세 개의 2차 구조를 제시했다.[95] tRNA는 위스콘신주 매디슨에서 로버트 M. 복에 의해 처음 결정화되었다.[96] 클로버잎 구조는 그 후 몇 년 동안 여러 연구를 통해 확인되었으며[97] 1974년 X선 결정학 연구를 통해 최종적으로 확인되었다. 알렉산더 리치 밑에서 연구한 김성후와 에런 클루그가 이끄는 영국 연구진, 두 독립적인 그룹이 1년 안에 동일한 결정학적 발견을 발표했다.[98][99]

참조

[1] 논문 Production of antibodies to soluble RNA (sRNA) 1965-10
[2] 논문 Structure and transcription of eukaryotic tRNA genes 1985
[3] 논문 The origin of the genetic code 1968-12
[4] 서적 Biochemistry https://www.ncbi.nlm[...] W. H. Freeman
[5] 웹사이트 Transfer RNA (tRNA) https://proteopedia.[...] 2018-11-07
[6] 논문 Tertiary structure of bacterial serenocysteine tRNA 2013-07
[7] 논문 Diversity of tRNA genes in eukaryotes 2006-10-29
[8] 논문 Anticodon and acceptor stem nucleotides in tRNA(Gln) are major recognition elements for E. coli glutaminyl-tRNA synthetase 1991-07
[9] 논문 Aminoacyl-tRNA synthesis 2000-06
[10] 논문 The -C-C-A end of tRNA and its role in protein biosynthesis 1979
[11] 논문 Ribosomes and translation 1997
[12] 논문 Isolation of a temperature-sensitive mutant with an altered tRNA nucleotidyltransferase and cloning of the gene encoding tRNA nucleotidyltransferase in the yeast Saccharomyces cerevisiae 1990-09
[13] 논문 Structure and function of the T-loop structural motif in noncoding RNAs. 2013-09
[14] 논문 Uncovering translation roadblocks during the development of a synthetic tRNA 2022-07
[15] 논문 Structure, of transfer RNA molecules containing the long variable loop 1976-11-01
[16] 논문 Use of thermal denaturation studies to investigate the base sequence of yeast serine sRNA 1964-05
[17] 논문 A complete landscape of post-transcriptional modifications in mammalian mitochondrial tRNAs 2014-06
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