자메이카소철과
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1. 개요
자메이카소철과는 상록수이며, 굵고 원기둥 모양의 줄기를 가지고 있다. 잎은 야자수처럼 줄기 끝에 나선형으로 빽빽하게 나거나, 지하성 줄기에서 1년에 한 장씩 펼쳐지기도 한다. 암수한그루로, 수나무는 "수꽃"을, 암나무는 "암꽃"을 형성하며 종자는 편평하지 않고 종피 외층은 다육질이다. 전 세계 열대 및 아열대 지역에 분포하며, 9속 약 250종이 알려져 있다. 농업 및 개발로 인한 서식지 파괴, 불법 채취, 기후 변화 등으로 인해 보전 상태가 심각하며, 일부 종은 CITES 부속서에 등재되어 보호받고 있다. 자미아과의 많은 종은 관상용으로 이용되며, 줄기나 씨앗은 식용으로 사용되기도 하지만, 유독성 물질을 함유하고 있어 주의가 필요하다.
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나한송과는 19개 속으로 분류되며, 잎 모양이 다양하고 암수딴그루인 경우가 많으며, 남반구에 주로 분포하고 목재나 정원수로 이용되기도 한다.
| 자메이카소철과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Zamiaceae |
| 명명자 | Horan. |
| 화석 기록 | 백악기 |
| 이명 | 스탕게리아과 (Stangeriaceae) Schimp. & Schenk |
| 하위 분류 | |
| 속 | 디오온속 (Dioon) 자미아속 (Zamia) 보웨니아속 (Bowenia) 세라토자미아속 (Ceratozamia) 미크로키카스속 (Microcycas) 스탕게리아속 (Stangeria) 엔케팔라르토스속 (Encephalartos) 레피도자미아속 (Lepidozamia) 마크로자미아속 (Macrozamia) |
| 기타 정보 | |
| 과 | 자미아과, 플로리다소테츠과 |
| 영명 | sago-palm family |
2. 특징
자메이카소철과는 상록수이며 줄기는 굵고 원기둥 모양이다. 짧고 지하에 있는 것부터 높이 18m에 달하는 것까지 있으며, 드물게 불규칙하게 분지한다.[9][14][15][36][16][17] 줄기에는 수피와 수의가 발달해 있으며 부드러운 다수질이다.[15] 지표면 부근에는 산호상근을 형성하며, 그 안에 질소 고정을 하는 시아노박테리아가 공생하고 있다.[15][18]
야자처럼, 다수의 잎이 줄기 끝에 나선형으로 밀생하는 경우가 많지만, 지하성 줄기에서 1년에 1장의 잎만 전개하는 것도 있다.[9][15][36][16] 잎은 크고 가죽질이며, 보통 1회 우상복엽(깃꼴겹잎)이지만, 보웨니아속 (Bowenia|보웨니아la)은 2회 우상복엽을 갖는다.[9][15][21] 소엽은 잎자루에 마주나거나(대생) 어긋나게(호생) 붙으며, 가장자리는 밋밋하거나 톱니가 있다.[9][15][36][16] 보통 중앙 맥이 없고 이출하는 다수의 잎맥이 소엽의 장축에 평행하게 뻗어 있지만, 스탕게리아속 (Stangeria|스탕게리아la)에서는 명확한 중앙 맥이 있으며, 거기에서 갈라져 나오는 곁맥(측맥)이 깃꼴(우상)로 뻗어 있다.[15][29][16] 기공은 장축 방향으로 배열되어 있고, 잎자루나 잎축에 가시가 있기도 하다.[16] 잎의 눈내부 형태는 곧거나 나선형이며, 소철과와는 달리 소엽은 말려 있지 않다.[29][36]
2. 1. 형태적 특징
자메이카소철과는 암수한그루이다.[9][15][36] 수나무는 수꽃(소포자낭수, 웅성 포자낭수, 수추, 화분추, 수구화, 웅성 구화[23][24][25][26])을, 암나무는 암꽃(대포자낭수, 자성 포자낭수, 암추, 종자추, 암구화, 자성 구화[23][24][25][26])을 정단 부근에 붙이며, 개화 후에 겨드랑이에 새싹이 돋아 성장을 재개한다.[17][27]수꽃은 축에 다수의 소포자엽(웅성 포자엽)이 나선형으로 밀생하고 있으며, 꽃가루 방출 후에 시든다.[15] 소포자엽 뒷면에 다수의 화분낭(소포자낭)이 밀생하고 있다.[15] 꽃가루는 구형이다.[15]
암꽃은 축에 다수의 대포자엽(자성 포자엽)이 나선형으로 밀생하고 있으며, 1년 이상 남는다.[15] 대포자엽 선단은 보통 두꺼운 방패 모양이며, 향축면 기부에 2개의 직생 배주가 붙어 있다.[15][29][16] 암꽃에서는 많은 경우, 대포자엽의 방패 모양 부분이 밀착되어 있지만, 단기간만 틈이 생겨 수분한다.[36]
종자는 편평하지 않으며, 종피 외층은 다육질이며 종종 화려한 색을 띠고, 중층은 목질, 내층은 막질이다.[15][16][32][28] 종피 구멍에서 발아한다.[29] 떡잎은 2장이다.[15][16] 염색체 수는 보통 2''n'' = 16, 18, 미크로키카스속은 26, 자미아속은 다양하며 16–28이다.[30]
또한, 자메이카소철과는 전체적으로 사이카신이나 마크로자민(macrozamin) 등의 유독한 배당체나 신경독이 되는 비리보솜 펩타이드인 BMAA 등의 독을 함유하고 있다.[32][19] 이러한 독의 생성에는 공생하는 시아노박테리아가 관여하는 것으로 생각된다.[20]
2. 1. 1. 줄기
상록수이며 줄기는 굵고 원기둥 모양이다. 짧고 지하생인 것부터 높이 18미터(m)에 달하는 것까지 있으며, 드물게 불규칙하게 분지한다.[9][14][15][36][16][17] 줄기에는 수피와 수의가 발달해 있으며 부드러운 다수질이다.[15] 줄기에는 잎자루의 기부가 비늘 모양으로 남아있는 경우와 그렇지 않은 경우가 있다.[36]2. 1. 2. 잎
야자처럼, 다수의 잎이 줄기 끝에 나선형으로 밀생하는 경우가 많지만, 지하성 줄기에서 1년에 1장의 잎만 전개하는 것도 있다.[9][15][36][16] 잎은 크고 가죽질이며, 보통 1회 우상복엽(깃꼴겹잎)이지만(아래 그림 3a, b), 보웨니아속 (Bowenia|보웨니아la)은 2회 우상복엽을 갖는다(아래 그림 3c).[9][15][21] 잎을 구성하는 소엽(작은 잎)은 잎자루에 마주나거나(대생) 어긋나게(호생) 붙으며, 가장자리는 밋밋하거나 톱니가 있다.[9][15][36][16]보통 중앙 맥이 없고 이출하는(갈라져 나오는) 다수의 잎맥이 소엽의 장축(길쭉한 방향)에 평행하게 뻗어 있지만(아래 그림 3d), 스탕게리아속 (Stangeria|스탕게리아la)에서는 명확한 중앙 맥이 있으며, 거기에서 갈라져 나오는 곁맥(측맥)이 깃꼴(우상)로 뻗어 있다.[15][29][16] (아래 그림 3e).
보통, 기공은 장축 방향으로 배열되어 있다.[29] 잎자루나 잎축에는 때때로 가시가 있다.[16] 잎의 눈내부 형태는 곧거나 나선형이며, 소철과와는 달리 소엽은 말려 있지 않다.[29][36] (아래 그림 3f).
2. 1. 3. 뿌리
지표면 부근에 특수화된 뿌리 (산호상근)를 형성하며, 그 안에 질소 고정 (질소 분자를 식물이 이용 가능한 암모니아로 변환)을 하는 시아노박테리아 (남조류)가 공생하고 있다.[15][18]2. 2. 생화학적 특징
자메이카소철과는 사이카신이나 마크로자민(macrozamin) 등의 유독한 배당체나 신경독이 되는 비리보솜 펩타이드인 BMAA 등의 독을 전체적으로 함유하고 있다.[32][19] 이러한 독의 생성에는 공생하는 시아노박테리아(남조류)가 관여하는 것으로 생각된다.[20]3. 분포 및 생태
북아메리카 남부에서 남아메리카, 사하라 사막 이남의 아프리카, 오스트레일리아의 열대에서 아열대 지역에 걸쳐 분포한다.[14][29][16]
3. 1. 서식 환경
종에 따라 반건조지에서 습지, 열대 우림까지 다양한 환경에 서식한다.[14]3. 2. 꽃가루 매개
자미아과의 꽃가루 매개는 주로 바구미나 총채벌레에 의한 충매화이며, 특이성이 높다(정해진 종이 수분한다).[29][19] 매개자의 유충이 배주나 포자엽을 먹이로 하는 예가 알려져 있다.[29][16] 또한, 소철류의 "수꽃"(소포자낭수, 웅성 포자낭수)이나 "암꽃"(대포자낭수, 자성 포자낭수)은 발열하는 것으로 알려져 있으며, 꽃가루 매개자를 유인하는 냄새를 강화한다고 생각된다. "수꽃"이 "암꽃"보다 고온으로 발열하는 예가 보고되어 있으며, 고온에 의해 꽃가루를 붙인 수분 매개자를 수꽃에서 쫓아내어 "암꽃"으로 가도록 유도하고 있으며, 이러한 꽃가루 매개는 push-pull pollination이라고 불린다.[29][31]3. 3. 종자 산포
소철류 종자는 종피의 외층이 다육질이고 화려한 색을 띠는 경우가 많아, 대형 동물에게 먹히고 배출됨으로써 종자 산포(동물 피식 산포)가 이루어진다고 알려져 있다.[32] 종자 산포에 관여하는 동물로는 페커리, 코아티, 아구티, 쥐, 주머니여우, 조류, 파충류 등이 보고되었다.[33] 소철류 종자의 배유에는 사이카신 등의 독성 물질이 포함되어 있지만, 종피 외층에는 독성 물질이 거의 포함되어 있지 않다고 보고되었다.[32]4. 하위 분류
2023년 현재 자메이카소철과에는 9속 약 250종이 알려져 있다.[9][29]
| 속명 | 학명 | 특징 | 분포 지역 | 종 수 |
|---|---|---|---|---|
| 디온소철속 | Dioon Lindl. | 줄기는 지상생,[14] 포자엽은 비늘 모양으로 겹쳐져 있다. | 멕시코, 중앙아메리카 | 18종 |
| 보웨니아소철속 | Bowenia Hook. | 줄기는 지하생,[14] 잎은 2회 우상복엽, 1년에 1장. | 오스트레일리아 북동부 | 2종 |
| 뿔소철속 | Ceratozamia Brongn. | 줄기는 반 지하생에서 지상생,[14] 소엽 기부에 관절, 포자엽은 끝에 뿔 모양 돌기. | 중앙아메리카 | 38종 |
| 스탱어소철속 | Stangeria T.Moore | 줄기는 지하생,[14] 소엽에 뚜렷한 중앙맥, 우상으로 측맥. | 남아프리카 | 1종 |
| 시드니소철속 | Macrozamia Miq. | 줄기는 지하생 또는 지상생,[14] 소엽은 엽축의 향축면에 부착, 포자낭수는 유병, 포자엽은 끝에 뿔 모양 돌기. | 오스트레일리아 | 41종 |
| 아프리카소철속 | Encephalartos Lehm. | 줄기는 지하생에서 지상생,[44] 보통 소엽에 톱니, 소포자낭수는 유병, 대포자낭수는 거의 무병. | 아프리카 (사하라 사막 이남) | 65종 |
| 자메이카소철속 | Zamia L. | 줄기는 지하생에서 지상생,[14][49] 줄기에 비늘 모양의 엽병 기부는 남지 않음, 소엽은 넓고 긴 타원형이며 기부에 관절, 포자낭수에는 뚜렷한 자루. | 북아메리카 남부에서 남아메리카 | 83종 |
| 쿠바소철속 | Microcycas (Miq.) A.DC. | 줄기는 지상생, 소엽 기부에 관절, 엽축이나 엽병에 가시가 없고, 잎의 끝이 잘린 형태. | 쿠바 | 1종 |
| 퀸즐랜드소철속 | Lepidozamia Regel | 줄기는 지상생,[14] 소엽은 엽축의 향축면에 부착, 포자낭수는 거의 무병. | 오스트레일리아 동부 | 2종 |
일부 학자들은 스탱어소철속과 보웨니아소철속을 묶어 스탕게리아과로 독립시키거나, 각 속을 스탕게리아과, 보웨니아과로 독립시키기도 했지만,[36][37][38] 분자계통학 연구 결과 두 속의 근연성은 지지되지 않으며, 다른 자메이카소철과 속과 구분할 수 없다는 것이 밝혀졌다.[9][29] 따라서 2023년 현재에는 일반적으로 두 속을 자메이카소철과에 포함시킨다.[9][29]
5. 계통 분류
2023년 현재 자미아과에는 9속 약 250종이 알려져 있다.[9][29] 분자계통학 연구에 따르면 스탱어소철속(Stangeriaceae)과 보웨니아속(Bowenia)은 다른 자미아과 속과 구분할 수 없다는 것이 시사되었으며, 2023년 현재에는 일반적으로 두 속을 자미아과에 포함한다.[9][29] 소철류의 또 다른 과는 소철과(소철속만을 포함)인데, 작은 잎의 잎맥이 분기하지 않는다는 점, 암생식기로 큰 포자엽이 모여 있을 뿐 뚜렷한 대포자낭수를 형성하지 않는다는 점 등에서 자미아과와 다르다.[29]
자미아과 내의 현생 속의 분화는 1억 8,500만 년 전부터 9,000만 년 전 사이에 시작된 것으로 추정된다.[29]
6. 보전 상황 평가
국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 레드 리스트에 따르면, 2020년 현재 자미아과 중 4 분류군이 야생 절멸종, 42 분류군이 위기 근접종, 49 분류군이 취약종, 43 분류군이 위기종으로 지정되어 있다.[14] 이러한 종 감소의 주요 원인은 농업이나 개발로 인한 서식 환경 파괴, 원예를 위한 불법 채취, 기후 변화 등이다.[14]
케라토자미아속(뿔자미아속)과 엔케팔라르토스속(오니소테츠속)의 모든 종, 그리고 Stangeria eriopus|la, Microcycas calocoma|la, Zamia restrepoi|la는 CITES 부속서 I에 지정되어 있으며, 그 외의 자미아과 모든 종은 부속서 II에 지정되어 있다.[34]
7. 인간과의 관계
자미아과(Encephalartosla), 보웨니아속(Boweniala) 등 자미아과의 많은 종은 관상용으로 이용된다.[36][16]
줄기나 씨앗에는 전분이 많이 포함되어 있어, Dioon edulela, Macrozamia riedleila, 플로리다소철(Zamia pumilala) 등은 식용으로 이용되기도 했다. 단, 소철류는 유독하므로 제거해야 한다.[36][16] 19세기 후반 미국 플로리다주에는 플로리다소철의 줄기에서 전분을 추출하는 공장이 많았다.[36] 또한, Dioon edulela의 씨앗, Stangeria eriopusla의 줄기 등은 민간약으로 이용되기도 한다.[36]
자미아과를 포함한 소철류는 전체가 유독하며, 이것을 먹은 사람이나 유용한 동물에게 해가 발생할 수 있다. 오스트레일리아에서는 Macrozamia heteromerala의 씨앗을 먹은 양 2,200마리가 죽은 적이 있다.[32]
8. 분류
자미아과의 과명은 기준 속(모식 속)인 자미아속(Zamia)을 기반으로 하며, ''Zamia''는 소나무의 구과를 나타내는 라틴어인 ''azaniae''에서 유래되었다[36]。
2023년 현재 자미아과에는 9속 약 250종이 알려져 있다[9][29]。20세기 말 경에는 스탕게리아속(Stangeria) 및 보위니아속(Bowenia)을 묶어 스탕게리아과(Stangeriaceae)로 독립시키거나, 두 속을 각각 스탕게리아과, 보웨니아과(Boweniaceae)로 독립시키는 경우가 많았다[36][37][38]。그러나 분자계통학 연구에 따르면 두 속의 근연성은 지지되지 않으며, 다른 자미아과 속과 구분할 수 없다는 것이 시사되었으며, 2023년 현재에는 일반적으로 두 속이 자미아과에 포함된다[9][29]。
자미아과 내의 현생 속의 분화는 1억 8,500만 년 전부터 9,000만 년 전 사이에 시작된 것으로 추정된다[29]。
자미아과 내의 속의 계통 가설의 예는 다음과 같다.[29]
- '''자미아과'''
- * 디오온속(Dioon)
- * 마크로자미아속(Macrozamia)
- * 레피도자미아속(Lepidozamia)
- * 엔세팔라르토스속(Encephalartos)
- * 보위니아속(Bowenia)
- * 스탕게리아속(Stangeria)
- * 케라토자미아속(Ceratozamia)
- * 미크로키카스속(Microcycas)
- * 자미아속(Zamia)
| 속명 | 특징 | 분포 | 종 수 |
|---|---|---|---|
| 디오온속(Dioon) | 줄기는 지상생[14]。포자엽은 비늘 모양으로 겹쳐져 있다. | 중앙 아메리카 | 18종 |
| 마크로자미아속(Macrozamia) | 줄기는 지하생 또는 지상생[14]。소엽은 엽축의 향축면에 붙어 있다. 포자낭수는 유병, 포자엽은 끝에 뿔 모양 돌기가 있다. | 오스트레일리아 | 41종 |
| 레피도자미아속(Lepidozamia) | 줄기는 지상생[14]。소엽은 엽축의 향축면에 붙어 있다. 포자낭수는 거의 무병. | 오스트레일리아 동부 | 2종 (Lepidozamia hopeila, Lepidozamia peroffskyanala) |
| 엔세팔라르토스속(Encephalartos) | 줄기는 지하생에서 지상생[44]。보통 소엽에 톱니가 있다. 소포자낭수는 유병, 대포자낭수는 거의 무병. | 아프리카 (사하라 사막 이남) | 65종 |
| 보위니아속(Bowenia) | 줄기는 지하생[14]。잎은 2회 우상복엽, 1년에 1장. | 오스트레일리아 북동부 | 2종 (Bowenia serrulatala, Bowenia spectabilisla) |
| 스탕게리아속(Stangeria) | 줄기는 지하생[14]。소엽에 뚜렷한 중앙맥이 있으며, 거기서부터 우상으로 측맥이 있다. | 남아프리카 | 1종 (Stangeria eriopusla) |
| 케라토자미아속(Ceratozamia) | 줄기는 반 지하생에서 지상생[14]。소엽 기부에 관절이 있다. 포자엽은 끝에 뿔 모양 돌기가 있다. | 중앙 아메리카 | 38종 |
| 미크로키카스속(Microcycas) | 줄기는 지상생。소엽 기부에 관절이 있다. 엽축이나 엽병에 가시가 없고, 잎의 끝이 잘린 형태를 하고 있다. | 쿠바 | 1종 (Microcycas calocomala) |
| 자미아속(Zamia) | 줄기는 지하생에서 지상생[14][49]。줄기에 비늘 모양의 엽병 기부는 남지 않는다. 소엽은 넓고 긴 타원형이며, 기부에 관절이 있다. 포자낭수에는 뚜렷한 자루가 있다. | 북아메리카 남부에서 남아메리카 | 83종 |
9. 갤러리
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2015-12
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