진달래과
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1. 개요
진달래과는 초본, 지피식물, 관목, 교목 등 다양한 형태를 가지며, 전 세계적으로 분포한다. 꽃은 다양한 형태로 변이하며, 일부 종은 좌우대칭을 이룬다. 산성, 비옥하지 않은 환경을 견디는 특성 때문에 이탄습지 등에서도 발견되며, 블루베리, 크랜베리 등 열매를 식용하는 종이 있다. 진달래과 식물은 균근 균류와 공생하며, 일부 종은 독성 물질을 함유하여 인간과 동물에게 유해하다. 원예, 식용, 약용 등 다양한 용도로 활용되며, 9개의 아과와 약 125속, 4,000종 이상을 포함하는 큰 과이다.
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진달래과 | |
---|---|
지도 | |
기본 정보 | |
학명 | Ericaceae |
명명자 | Juss. |
발표년도 | 1789년 |
타입 속 | 에리카속 (Erica) |
타입 속 명명자 | L. |
다양성 | 120개 이상의 속 |
다양성 링크 | 진달래과 속 목록 |
영명 | 히스 히더 히더베리 |
로마자 표기 | Ericaceae (에리카케아이) |
하위 분류 | |
분류 체계 | |
계 | 식물계 (Plantae) |
미분류군 (문) | 속씨식물군 (angiosperms) |
미분류군 (강) | 진정쌍떡잎식물군 (eudicots) |
목 | 진달래목 (Ericales) |
2. 형태
진달래과는 초본, 지피식물, 관목, 그리고 교목에 이르기까지 형태적으로 매우 다양한 분류군을 포함하고 있다. 잎은 대개 상록성이며,[2] 어긋나거나 돌려나고, 단순하며 턱잎이 없다. 꽃은 양성화이며 상당한 변이를 보인다. 꽃잎은 종종 합쳐져 있으며(합판화), 모양은 좁은 관 모양에서 깔때기 모양 또는 넓은 항아리 모양까지 다양하다. 꽃부리는 대개 방사대칭(방사상칭)이며 항아리 모양이지만, 진달래속의 많은 꽃들은 다소 좌우대칭(좌우상칭)이다. 수술은 구멍을 통해 열린다.[3]
진달래과는 남극 대륙, 고위도 북극 일부 지역, 그린란드 중앙부, 오스트레일리아 북부와 중앙부, 그리고 저지대 열대 및 신열대 지방 대부분을 제외한 거의 전 세계에 분포한다.[4]
3. 생태
진달래과는 대부분 산성이고, 비옥하지 않으며, 그늘진 환경을 견딜 수 있는 식물들로 구성되어 있다.[5] 산성 조건에 대한 내성 덕분에 이탄습지(peat bog)와 담요습지(blanket bog)에서도 흔히 볼 수 있으며, '그린란드진달래'(''Rhododendron groenlandicum'')와 ''칼미아속''(Kalmia) 식물이 그 예이다.[6] 북아메리카 동부에서는 참나무 수관 아래에서 자라는 경우가 많은데, 이러한 서식지는 참나무-석남 숲(oak-heath forest)으로 알려져 있다.[7] ''월귤속''(Vaccinium) 식물은 웅웅거리는 수분(buzz pollination)에 의존하여 수분한다.[8]
''진달래속''(Rhododendron) 관상용 식물 대부분은 동아시아가 원산지이지만, 현재 재배되는 대부분의 품종은 교잡종이다.[9][10] 미국에서 재배되는 진달래는 대부분 태평양 북서부에서 재배된다. 미국은 블루베리와 크랜베리의 최대 생산국이며, 메인 주는 저지대 블루베리(lowbush blueberry) 대부분을 생산한다.[11][12][13] 미국과 유럽에서 같은 이름으로 불리는 식물이 있는데, 예를 들어 블루베리(북아메리카에서는 ''Vaccinium corymbosum'', 유럽에서는 ''V.'' ''myrtillus'')와 크랜베리(''V.'' ''macrocarpon'' (아메리카)와 ''V.'' ''oxycoccos'' (유럽))가 있다.
일부 진달래과 식물은 타감작용을 통해 다른 식물의 생육을 저해하는 것으로 알려져 있다. 또한 사슴이나 방목 가축은 독성 때문에 진달래과 식물을 먹지 않아 큰 군락을 형성하기도 한다.
3. 1. 균근 관계
다른 스트레스 내성 식물과 마찬가지로, 많은 진달래과 식물은 불모의 토양에서 영양분을 추출하는 데 도움이 되는 균근 균류와 흡수된 영양분을 보존하는 상록 잎을 가지고 있다.[14] 이러한 특징은 진달래과와 가장 가까운 관계에 있는 두 과인 노린재나무과와 월계수과에서는 발견되지 않는다. 대부분의 진달래과 식물(노루발꽃아과와 일부 석남아과 제외)은 균류가 뿌리 안팎에서 자라 식물에 영양분을 공급하는 독특한 에리코이드균근을 형성한다. 노루발꽃아과는 혼합영양성이며 균근으로부터 당과 영양분을 얻는다.[15]
블루베리, 크랜베리, 그리고 산딸기나무(Gaultheria procumbens)의 열매와 기름을 재배하는 것은 이러한 균류와의 독특한 관계에 특히 의존하는데, 토양 내 건강한 균근 네트워크는 식물이 수확량에 손상을 줄 수 있는 환경적 스트레스에 저항하는 데 도움이 된다.[16] 에리코이드균근은 질소 흡수율이 높아 에리코이드 토양의 유리 질소 수준이 자연적으로 낮다.[17] 이러한 균근 균류는 또한 토양 내 중금속에 대한 진달래과 식물의 내성을 높이고 식물호르몬을 생성하여 식물의 성장을 촉진할 수 있다.[18]
이 과의 식물들은 많은 종이 균근을 형성한다. 진달래아과와 수정과아과를 제외한 뿌리는 자낭균의 일부와 공생하여 진달래형 균근을 형성한다. 진달래아과의 뿌리에서는 글로머스문(Glomeromycota)의 균류와 많은 육상식물과 공통적인 아르부스큘라균근이 형성되고, 수정과아과에서는 담자균의 외생균근균과 일약소형 균근이나 수정과형 균근이 형성된다.
3. 2. 황야(Heath)
세계 여러 지역에서 "황야" 또는 "황야지대"는 저품질의 산성 토양에서 발견되는 개방형 왜성 관목 군집으로 특징지어지는 환경을 말하며, 일반적으로 진달래과 식물이 우점하고 있다. 황야는 광범위하게 인위적인 서식지로, 천이를 막기 위해 정기적인 방목이나 불태우기가 필요하다.[19] 황야는 특히 노르웨이, 영국, 네덜란드, 독일, 스페인, 포르투갈 및 중서부 유럽에서 중요한 문화적 요소를 구성한다.[20] 황야에서 우점하는 진달래과 식물의 가장 일반적인 예로는 '''Calluna vulgaris''', '''Erica cinerea''', '''Erica tetralix''' 및 '''Vaccinium myrtillus'''가 있다.[21][22]
황야에서 진달래과 식물은 Plebejus argus 나비의 기주식물 역할을 한다.[23] Saturnia pavonia, Myrmeleotettix maculatus, Metrioptera brachyptera 및 Picromerus bidens 와 같은 다른 곤충들도 황야 환경과 밀접하게 관련되어 있다.[24] 햇빛과 먹이가 풍부하기 때문에 파충류가 황야에서 번성하고, 조류는 그곳에 있는 곤충과 파충류를 사냥한다.
일부 증거에 따르면 부영양성 빗물이 '''Erica tetralix'''와 같은 종이 있는 에리코이드 황야를 초원으로 바꿀 수 있다고 한다. 질소가 이와 관련하여 특히 의심스럽고 일부 진달래과 식물의 분포와 풍부도에 측정 가능한 변화를 일으키고 있을 수 있다.
영국 북부와 아일랜드에서는 한랭하고 산성 토양, 빈영양의 황야가 펼쳐져 있으며 히스(heath)라고 불린다. 히스에서는 에리카속 등 이 과의 식물이 종종 우점종이 되어 독자적인 생태계를 구축하고 있다.
4. 인간과의 관계
네팔에서는 진달래속의 한 종인 ''Rhododendron arboreum''을, 노르웨이에서는 헤더( ''Calluna vulgaris'')를 각각 국화로 하고 있다.[1] 관목 종류가 많아 구조재로 널리 이용되는 종은 없지만, 에리카속(Erica)의 에리카 아르보레아(학명: Erica arborea)는 난연성이어서 고급 파이프(담뱃대)의 재료로 사용된다. 또한 아름다운 나뭇결을 이용한 가구재로 귀하게 여겨지는 종도 있다.[1]
4. 1. 원예
원예 분야에서는 특히 진달래속(Rhododendron)에서 활발하다. 일본에서는 진달래속을 더욱 세분하여 진달래(일본어: ツツジ일본어), 철쭉(일본어: サツキ일본어), 철쭉(일본어: シャクナゲ일본어), 아젤리아(영어: Azalea, アザレア일본어) 등으로 나누어 이용하고 있다. 또한, 다른 아과로 분류상으로는 원연관계인 만병초(일본어: ドウダンツツジ일본어) ''Enkianthus perulatus일본어'', 칼미아(Kalmia) ''Kalmiala'' sp., 에리카(Erica) ''Ericala'' sp., 산철쭉(일본어: アセビ일본어) ''Pieris japonica일본어'' 등이 정원수나 분재로 친숙하다.
4. 2. 식용
한국에서 진달래과 식물 중 가장 유명한 식용 종은 북아메리카 원산인 블루베리이며, 열매를 식용으로 한다. 블루베리는 열매가 비슷한 여러 종을 포함하는 총칭이며, 한국에서는 열매뿐 아니라 수종도 가리키는 것이 일반적이다. 같은 속에는 열매를 식용으로 할 수 있는 종이 많으며, 근연종으로는 유라시아 대륙에 서식하는 월귤(열매는 빌베리라고 불린다), 신맛이 강해 생식에는 적합하지 않지만 가공품으로 사용되는 애기월귤(''Vaccinium oxycoccos'', 근연종을 포함한 총칭으로 열매는 크랜베리라고 불린다)이 있다.[1]
4. 3. 약용 및 독성
앞서 언급했듯이 식용으로 먹을 수 있는 종류도 있지만, 진달래과 식물은 일반적으로 잎과 꽃에 그라야노톡신을 비롯한 유독 물질을 함유하고 있어 인간과 많은 포유류에게 유독하다. 그라야노톡신이라는 이름은 일본에도 분포하는 진달래과 월귤나무속의 꽃개회나무(학명 ''Leucothoe grayana'')에서 분리된 것에서 유래한다. 진달래과 식물 중 하나인 철쭉속의 철쭉은 한자로 "馬酔木"이라고 쓰는데, 이는 말이 이 나무를 먹고 취한 듯이 독에 시달리는 데서 유래한다고 한다. 또한, 진달래도 한자로 "躑躅"이라고 쓰는데, 갈피를 못 잡고 발이 휘청거리는 모습을 나타낸다는 설도 있다. 즉, 유독 성분이 분리되기 전부터 전 세계적으로 그 독성이 경험적으로 알려져 있었다. 꽃의 꿀에도 유독 성분이 포함되어 있으며, 직접 꽃에서 꿀을 빨아 먹거나, 진달래과 식물의 꿀로 만든 꿀로 중독된 사례도 보고되고 있다. 장미과 피라칸타속의 일부 종의 잎은 "석남(石南)"이라고 불리며 한방약 등에서 생약으로 취급되지만, 진달래과 진달래속의 철쭉의 한자 표기가 "石楠花"이기 때문에 잘못하여 철쭉의 잎을 달여 마시고 중독되는 경우가 종종 있다고 한다.[1]5. 하위 분류
- 노루발아과(Pyroloideae)
- 등대꽃나무아과(Enkianthoideae)
- 딸기나무아과(Arbutoideae)
- 땅석남아과(Harrimanelloideae)
- 산앵도나무아과(Vaccinioideae)
- 수정난풀아과(Monotropoideae)
- 에파크리스아과(Epacridoideae)
- 종꽃나무아과(Cassiopoideae)
- 진달래아과(Ericoideae)
- 은난화아과(Enkianthoideae) (1속, 16종)
- 겨우살이아과(Pyroloideae) (4속, 40종)
- 광대싸리아과(Monotropoideae) (10속, 15종)
- 산딸나무아과(Arbutoideae) (최대 6속, 약 80종)
- 카시오페아아과(Cassiopoideae) (1속, 12종)
- 진달래아과(Ericoideae) (19속, 1790종)
- 하리마넬로아과(Harrimanelloideae) (1종)
- 석남아과(Epacridoideae) (35속, 545종)
- 월귤나무아과(Vaccinioideae) (50속, 1580종)
APG 분류 체계에서는 기존의 크론퀴스트 체계 등의 분류에서 진달래과, 녹나무과, 에파크리스과, 가는잎향나무과를 포함한 4과 또는 5과에 속했던 종들을 분할 및 통합하여 진달래과의 아과로 배치함으로써 9아과 약 125속 4000종 정도의 큰 과를 이룬다.
다음은 각 아과에 속하는 속(屬)들이다.
등대꽃아과 (Enkianthoideae)
- 등대꽃속 ''Enkianthus'' : 아시아에 약 10종이 알려져 있으며, 일본에는 등대꽃이 분포한다.
겨우살이아과 (Pyroloideae)
- 월귤속 ( *Chimaphila*) : 과거에는 진달래과에 속했다. 전 세계에 약 6종이 있으며, 일본에는 애기월귤 (*Chimaphila japonica*) 등 2종이 알려져 있다.
- *Moneses*
- *Orthilia*
- *Pyrola*
광대싸리아과 (Monotropoideae)
- *Allotropa*
- *Cheilotheca*
- *Hemitomes*
- *Hypopitys* (많은 학자들이 *Monotropa*의 이명으로 취급)
- *Monotropa* (석장이끼속)
- *Monotropastrum* (은대난초속)
- *Monotropsis*
- *Pityopus*
- *Pleuricospora*
- ''프테로스포라''(Pterospora)
- ''사르코데스''(Sarcodes)
- ''Chimaphila'' (우메가사소우속)
- ''Moneses'' (이치게이치야쿠소우속)
- ''Orthilia''
- ''Pyrola'' (이치야쿠소우속)
산딸나무아과 (Arbutoideae)
- 딸기나무속 (''Arbutus'')
- ''Arctostaphylos''
- 월귤나무속 (''Arctous'')
- ''Comarostaphylis''
- ''Ornithostaphylos''
- ''Xylococcus'' : ''Xylococcus bicolor'' 단 한 종만이 알려진 단형 속이다.
카시오페아아과 (Cassiopoideae)
- 이와히게속 ''Cassiope'' : 고산이나 한대에 서식하는 10종 정도가 알려져 있다. 일본에는 이와히게가 분포한다.
진달래아과 (Ericoideae)
- ''베자리아속(Bejaria)''
- 진달래속 ''Bryanthus''
- ''레도타무누스속(Ledothamnus)''
- ''세라티올라속'' (''Ceratiola'')
- ''코레마속'' (''Corema'')
- ''엠페트럼속'' (''Empetrum'')
- 헤더속 ''Calluna'' : 헤더( *Calluna vulgaris*) 한 종만 알려진 단형 속이다.
- ''Daboecia''
- 에리카속 ''Erica''
- ''Bruckenthalia''
- 진달래속 ''Elliottia''
- 가솔송속 ''Epigaea''
- 칼미아속 ''Kalmia''
- ''Kalmiopsis''
- ''Leiophyllum''
- 석남속 ''Loiseleuria''
- 월귤속 ''Phyllodoce''
- ''Rhodothamnus''
- 진달래속 ''Menziesia''
- 진달래속 ''Rhododendron'' : 과거 정향나무속(''Ledum'')도 포함시켰으나, 현재는 속으로 인정되지 않고 진달래속의 한 아절로 분류된다.
하리마넬로아과 (Harrimanelloideae)
- 짐카데속 (''Harrimanella'') : 유라시아와 아메리카에 각각 1종씩, 총 2종이 알려져 있다. 일본에는 짐카데가 분포한다.
석남아과 (Epacridoideae)
- ''활꽃이''
- ''안데르소니아''(Andersonia)
- ''코스멜리아''(Cosmelia)
- ''스프렌겔리아''(Sprengelia)
- ''부다왕기아''(Budawangia)
- ''에파크리스''(Epacris)
- ''리시네마''(Lysinema)
- ''루피콜라''(Rupicola)
- ''울시아''(Woollsia)
- ''니드햄이엘라속'' (''Needhamiella'')
- ''올리가르헤나속'' (''Oligarrhena'')
- ''레베탄투스''(Lebetanthus)
- ''프리오노테스''(Prionotes)
- '''드라코필룸속'''(*Dracophyllum*)
- '''리케아속'''(*Richea*)
- '''스페노토마속'''(*Sphenotoma*)
- '''아크로트리케속'''(''Acrotriche'')
- '''안드로스토마속'''(''Androstoma'')
- '''아스트롤로마속'''(''Astroloma'')
- '''브라키로마속'''(''Brachyloma'')
- '''콜레안테라속'''(''Coleanthera'')
- '''코노스테피움속'''(''Conostephium'')
- '''크로니니아속'''(''Croninia'')
- '''키아토데스속'''(''Cyathodes'')
- '''키아톱시스속'''(''Cyathopsis'')
- '''데카토카속'''(''Decatoca'')
- '''렙테코필라속'''(''Leptecophylla'')
- '''류코포곤속'''(''Leucopogon'')
- '''리산테속'''(''Lissanthe'')
- '''멜리크루스속'''(''Melichrus'')
- '''모노토카속'''(''Monotoca'')
- '''펜타콘드라속'''(''Pentachondra'')
- '''플라노카르파속'''(''Planocarpa'')
- '''스티펠리아속'''(''Styphelia'')
- '''트로코카르파속'''(''Trochocarpa'')
월귤나무아과 (Vaccinioideae)
- 진달래속 ''Andromeda''
- ''Zenobia''
- 좀작살나무속 ''Chamaedaphne''
- ''Diplycosia''
- 시라타마노키속 ''Gaultheria''
- 흰줄무늬나무속 ''Leucothoe''
- ''Pernettya''
- ''Pernettyopsis''
- ''Tepuia''
- ''아가리스타속''(Agarista)
- ''크라이비오덴드론속''(Craibiodendron)
- 진달래속 ''Lyonia''
- 철쭉속 ''Pieris''
- ''Oxydendrum''
- ''아가페테스속'' (''Agapetes'')
- ''안토프테롭시스속'' (''Anthopteropsis'')
- ''안토프테루스속'' (''Anthopterus'')
- ''칼롭테릭스속'' (''Calopteryx'')
- ''카벤디시아속'' (''Cavendishia'')
- ''케라토스테마속'' (''Ceratostema'')
- ''코스테라속'' (''Costera'')
- ''데모스테네시아속'' (''Demosthenesia'')
- ''디도니카속'' (''Didonica'')
- ''디모르판테라속'' (''Dimorphanthera'')
- ''디오게네시아속'' (''Diogenesia'')
- ''디스테리그마속'' (''Disterigma'')
- ''가이루사시아속'' (''Gaylussacia'')
- ''고노칼릭스속'' (''Gonocalyx'')
- ''맥클레아니아속'' (''Macleania'')
- ''미케리누스속'' (''Mycerinus'')
- ''노토포라속'' (''Notopora'')
- ''오레안테스속'' (''Oreanthes'')
- ''오르타에아속'' (''Orthaea'')
- ''펠레그리니아속'' (''Pellegrinia'')
- ''플루타르키아속'' (''Plutarchia'')
- ''폴리클리타속'' (''Polyclita'')
- ''프사미시아속'' (''Psammisia'')
- ''러스비아속'' (''Rusbya'')
- ''사티리아속'' (''Satyria'')
- ''세미라미시아속'' (''Semiramisia'')
- ''시폰안드라속'' (''Siphonandra'')
- ''스피로스페르뭄속'' (''Sphyrospermum'')
- ''심피시아속'' (''Symphysia'')
- ''테미스토클레시아속'' (''Themistoclesia'')
- ''티바우디아속'' (''Thibaudia'')
- ''우틀레야속'' (''Utleya'')
- 산앵도나무속 (''Vaccinium'')
6. 계통 분류
다음은 진달래목의 계통 분류(2018년)이다.[27][28][29]
{| class="wikitable"
|-
! 진달래목
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 기저 분류군
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 봉선화과
|-
|
|}
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 꽃고비군
|-
|
|-
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{| class="wikitable"
|-
! 앵초군
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 사포테과
|-
|
|}
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 차나무과
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 때죽나무군
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 노린재나무과
|-
|
|}
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 사라세니아군
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 사라세니아과
|-
|
|}
|-
! 진달래군
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 매화오리나무과
|-
|
키릴라과 |
진달래과 |
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|}
|}
|}
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|}
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참조
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Heathlands confronting global change: drivers of biodiversity loss from past to future scenarios
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저널
Phylogenetic relationships in the order ericales s.l.: Analyses of molecular data from five genes from the plastid and mitochondrial genomes
Botanical Society of America
[29]
저널
Molecular phylogenetics and patterns of floral evolution in the Ericales
University of Chicago Press Journals
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