차축조과
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1. 개요
차축조과는 녹조류의 일종으로, 주축과 가지, 가근으로 이루어진 조체를 가지며, 절부와 절간부가 반복되는 구조를 갖는다. 육상 식물과 유사한 특징을 공유하며, 프라그모플라스트 식물에 속한다. 과거에는 육상 식물의 자매군으로 여겨졌으나, 2010년대 이후 분자계통학 연구를 통해 콜레오케테류 및 접합조류가 육상 식물에 더 가깝다는 것이 밝혀졌다. 차축조류는 석회화되는 특성으로 인해 화석 기록이 풍부하며, 가장 오래된 화석은 실루리아기 후기에서 발견된다. 현생 차축조류는 샤지쿠모목, 샤지쿠모과로 분류되며, 6속 약 80~400종이 존재한다. 차축조류는 난생식을 통해 유성 생식을 하며, 조정기와 생란기를 형성한다. 대부분 담수역에 서식하며, 수생 생태계에서 중요한 역할을 한다. 하지만 수질 오염 등으로 인해 멸종 위기에 놓인 종이 많다.
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- 윤조강 - 차축조류
차축조류는 전 세계 담수 및 기수 환경에서 발견되는 녹조류의 일종으로, 큰 엽상체와 가지가 뻗은 다세포 구조를 가지며, 광합성을 통해 에너지를 얻고, 겉모습이 속새와 유사하며, 탄산 칼슘 축적으로 "돌말"이라고도 불리고, 수생태계에서 중요한 역할을 하고 수질 지표로도 활용된다.
| 차축조과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 계 | 식물계 (Plantae) (아케플라스티다 Archaeplastida) |
| 아계 | 녹색식물아계 (Viridiplantae) |
| 아계 계급 없음 | 스트렙토식물 (Streptophyta) |
| 문 | 샤지크모식물문 (Charophyta) |
| 강 | 샤지크모강 (Charophyceae) |
| 학명 | Charophyceae A.J.P. Klebs, 1893 |
| 속 | 각시돌쇠뜨기말속 (Nitella) 돌말속 (Tolypella) 샤지크모속 (Chara) 시라타마모속 (Lamprothamnium) 별해캄속 (Nitellopsis) 리크노타무스속 (Lychnothamnus) |
| 일반 정보 | |
| 다른 이름 | 차축조 윤조 |
| 영어 이름 | stonewort brittlewort muskgrass muskweed skunkweed bassweed |
2. 분류
차축조식물문은 녹조류 내에서 스트렙토식물에 속하며, 육상식물, 접합조류, 콜레오케테류와 함께 단계통군인 프라그모플라스트 식물군(격막 형성체 식물, Phragmoplastophyta영어)을 형성한다.[60][61][62] 과거에는 차축조류가 육상 식물과 가장 가까운 관계라고 여겨졌으나, 최근 연구에서는 콜레오케테류와 접합조류가 육상 식물에 더 가깝다는 증거가 제시되고 있다.[60][64][65][66][67]
AlgaeBase는 차축조강을 차축조식물문에 속하게 한다.[2]
차축조류는 광합성 색소로 클로로필 ''a'' 와 ''b'' 를 가지며, 녹말을 엽록체 내에 저장하는 등 녹조류와 공통점이 있다.[69][70] 그러나 마디와 마디 사이가 반복되는 다세포체, 복잡한 생식 기관 등 녹조류와 다른 특징도 많아, 독립된 목(샤지쿠모목), 강(샤지쿠모강)[70][71][72] 또는 문(샤지쿠모식물문)[73][74][75]으로 분류되기도 했다.
이후, 편모 세포 구조, 세포 분열 양식, 광호흡 양식 등 미세 구조 및 생화학적 특징 연구를 통해 차축조류는 접합조류, 콜레오케테류 등과 함께 육상 식물에 가까운 생물군으로 여겨지게 되었다.[17][18][76] 이에 따라 1980년대부터 육상 식물에 가까운 녹조류를 묶어 (광의의) 샤지쿠모강(차축조강, 샤지쿠모조강)으로 분류하는 것이 제창되어[77] 널리 받아들여졌다.[18]
하지만, (광의의) 샤지쿠모강은 측계통군이므로 계통 분류학적으로 바람직하지 않다. 따라서 최근에는 차축조류만을 샤지쿠모강(협의의 샤지쿠모강)으로 분류하거나,[78][79] 독립된 문(샤지쿠모식물문)으로 분류하기도 한다.[80][81]
2. 1. 계통
차축조류는 육상 식물과 공유하는 특징(다세포 생식기, 나선형 정자, 중심소체 결여 등)을 가지고 있어 한때 육상 식물의 자매군으로 여겨졌다.[63] 그러나 2010년대 이후의 분자계통학 연구에서는 차축조류보다 콜레오케테류 및 접합조류(특히 후자)가 육상식물에 더 근연하다는 것이 밝혀졌다.[60][64][65][66][67] 만약 이 관계가 사실이라면, 위에 언급한 차축조류에서 보이는 육상식물과의 공통점은 수렴 진화에 의한 것이거나, 콜레오케테류나 접합조류에서 이차적으로 상실된 결과임을 의미한다.화석 차축조류는 석회화되는 것이 많아 화석 기록이 비교적 풍부하며(특히 난포자에서 유래하는 자이로고나이트; 그림 4a, b), 가장 오래된 화석 기록은 실루리아기 후기에 거슬러 올라간다.[16][68] 화석종으로는 약 100속 수백 종이 알려져 있으며, 보통 3목 12과로 분류된다.[79][68] 중생대 이후에는 샤지쿠모목이 남았고, 백악기에 가장 다양성이 높았지만, 현재는 샤지쿠모과만이 생존해 있다.[19][68] 샤지쿠모목에서는 생란기의 관세포가 왼쪽 위로 회전하지만, 모엘리리나목이나 시키디움목에서는 오른쪽 위로 회전하거나 직선이다.[68](그림 4b)
| 표 1. 멸종군을 포함한 샤지쿠모류의 과까지의 분류 체계 및 대표 속[79][68] (†는 멸종군) | ||
| 목 | 과 | 대표 속 (시대) |
|---|---|---|
| †모엘리리나목 | 모엘리리나과 (실루리아기부터 페름기) | Moellerinala |
| 가짜모엘리리나과 (데본기) | Pseudomoellerinala | |
| †시키디움목 | 시키디움과 (석탄기) | Kusjaellala, Pseudosycidiumla, Sycidiumla |
| 트로칠리스쿠스과 (데본기부터 석탄기) | Gemmicharala, Karpinskyala, Trochiliscusla | |
| 코바넬라과 (데본기부터 석탄기) | Chovanellala | |
| 핀노푸타멘과 (데본기) | Costacidiumla, Pinnoputamenla | |
| 샤지쿠모목 | †에오카라과 (데본기부터 트라이아스기) | Eocharala, Hexacharala, Octocharala |
| †고생카라과 (석탄기부터 페름기) | Palaeocharala | |
| †포로카라과 (석탄기부터 에오세) | Leonardosiala, Porocharala | |
| †클라바토르과 (쥐라기부터 백악기) | Clavatorla, Perimnestela | |
| †라스키엘라과 (백악기부터 신생대) | Rantzieniellala, Raskyellala | |
| 샤지쿠모과 (트라이아스기부터 현생) | †Aclistocharala, †Charitesla, †Harrisicharala, †Latocharala, 니텔라속(Nitellala), 샤지쿠모속(Charala) |
현생 차축조류는 6속, 약 80–400종 정도가 알려져 있다.[16] 모두 샤지쿠모목, 샤지쿠모과로 분류되며, 2개의 연(샤지쿠모연, 플라스크모연)으로 나뉜다.[19][78] 단, 플라스크모연의 단계통성은 지지되지 않는 경우도 있다.[82][83] 일본에서는 4속 약 80종이 보고되고 있다.[19]
2. 2. 하위 분류
현생 차축조류는 샤지쿠모목 샤지쿠모과에 속하며, 약 80~400여 종이 알려져 있다.[16] 샤지쿠모과는 크게 샤지쿠모연과 플라스크모연의 두 연(tribe)으로 나뉘지만, 플라스크모연의 단계통성은 논란의 여지가 있다.[82][83] 한국에는 4속 80여 종이 보고되고 있다.[19]
2. 2. 1. 과 (Families)
AlgaeBase는 현존하는 종을 일부 포함하는 2개의 과와 화석 종만 포함하는 4개의 과를 인정한다:[2]- 차라과 S.F.Gray
- 페이스티엘라과 Schudack
- †아클리스토차라과 X.G.Zhou (차라과에 포함될 수 있음[6])
- †아토포차라과 R.E.Peck (클라바토라과에 포함될 수 있음[6])
- †클라바토라과 Pia
- †포로차라과 Grambast
AlgaeBase는 현존하는 종과 멸종된 종을 모두 포함하는 속 ''Nitellopsis''를 페이스티엘라과에 위치시킨다.[3] 다른 출처에서는 ''Nitellopsis''를 차라과에 위치시키며,[4] 페이스티엘라과는 화석 종만 포함하여 모든 현존하는 종이 차라과에 속하도록 한다.[5] 해양 및 비해양 속 임시 등록은 3개의 추가 멸종 과를 인정한다:[6]
- †에오차라과 Grambast
- †고차라과 Pia
- †라스키엘라과 Grambast
아래는 화석종을 포함한 차축조강의 과까지의 분류 체계의 일례이다.[79][68]
| 샤지쿠모목 | 대표 속 (†는 멸종군) |
|---|---|
| †에오차라과 (데본기부터 트라이아스기) | Eochara; Hexachara; Octochara |
| †고생카라과 (석탄기부터 페름기) | Palaeochara |
| †포로차라과 (석탄기부터 에오세) | Leonardosia; Porochara |
| †클라바토르과 (쥐라기부터 백악기) | Clavator; Perimneste |
| †라스키엘라과 (백악기부터 신생대) | Rantzieniella; Raskyella |
| 차라과 (트라이아스기부터 현생) | †Aclistochara; †Charites; †Harrisichara; †Latochara; 니텔라속( Nitella); 차축조속( Chara) |
2. 2. 2. 속 (Genera)
AlgaeBase영어는 현재, 현존하는 종을 일부 포함하는 2개의 과와 화석 종만 포함하는 4개의 과를 인정한다.[2]| 과 | 포함되는 속 |
|---|---|
| 차라과 S.F.Gray | |
| 페이스티엘라과 Schudack | |
| †아클리스토차라과 X.G.Zhou (차라과에 포함될 수 있음[6]) | |
| †아토포차라과 R.E.Peck (클라바토라과에 포함될 수 있음[6]) | |
| †클라바토라과 Pia | |
| †포로차라과 Grambast |
다른 출처에서는 ''Nitellopsis''를 차라과에 위치시키며,[4] 페이스티엘라과는 화석 종만 포함하여 모든 현존하는 종이 차라과에 속하도록 한다.[5] 해양 및 비해양 속 임시 등록은 3개의 추가 멸종 과를 인정한다:[6]
- †에오차라과 Grambast
- †고차라과 Pia
- †라스키엘라과 Grambast
3. 특징
차축조류는 주축, 가지, 가근으로 구성된 복잡한 구조를 가진다.[15][16][17][18][21][19][20][79] 주축과 가지는 마디(절부)와 마디 사이(절간부)가 반복되는 구조이며, 마디에서 가지가 돌려나기(윤생)를 한다.[21] "차축조(샤지쿠모)"라는 이름은 돌려나기하는 가지의 모습에서 유래되었다.[19] 차축조속 등 일부 속은 마디 사이 세포를 덮는 피층을 형성한다. 세포벽은 셀룰로스를 포함하며, 탄산 칼슘이 침착되어 석회화되기도 한다.[16][17]
3. 1. 구조
차축조과의 구조는 다음과 같다.주축 (Main Axis)
차축조과의 주축은 마디와 마디 사이가 반복되는 구조이며, 지름 0.1–4 mm, 길이 5–50 cm 정도이다.[15][16][17][21][19][79] 주축 마디는 여러 개 마디 세포로 구성된 유조직이며, 각 마디 세포는 핵을 하나씩 갖는다.[22][35] 마디에서는 작은 가지가 윤생하며, 차축조속 등에서는 피층 세포가 마디에서 위아래로 뻗어 마디 사이 세포를 덮는 피층을 형성하기도 한다.
마디 사이는 거대한 마디 사이 세포 하나로 이루어져 있으며, 길이는 20cm까지 달하기도 한다.[15][16][17][20] 세포 안은 큰 액포로 채워져 있고, 표면 근처 세포질은 표층부와 내층부로 나뉜다.[16][17][20] 표층부에는 미토콘드리아, 과산화소체, 여러 엽록체가 줄지어 있고, 내층부에서는 원형질 유동이 활발하다.[23][24] 마디 사이 세포는 핵을 1,000개 이상 갖는 다핵성이며, 핵은 종종 DNA 양이 증가한다.[16][25] 마디 사이 세포와 마디 세포 사이에는 원형질 연락이 집중된 큰 구멍이 있어 물질 수송을 돕는다.[16][22]
피층 (Cortex)
차축조과의 주축, 작은 가지의 마디 사이 세포는 피층 세포로 된 피층으로 덮이기도 한다.[15][16][17][41] 피층 유무에 따라 'corticate', 'ecorticate'로 구분한다. 마디에서 생긴 세포열은 일차열, 일차열 마디에서 생긴 세포열은 이차열이라 한다.[15][41] 일차열 마디에서 가시 세포가 생기기도 한다.[15][21][41] 피층은 단열성(일차열만), 복열성(일차열 사이 1열의 이차열), 삼열성(일차열 사이 2열의 이차열) 등으로 구분된다.[15][41]
소지 (Branchlet)
차축조과의 소지는 주축 마디에 돌려나기한다.[15][16][17][21][19][79][41] 주축처럼 소지도 마디와 마디 사이가 반복되며, 일부는 피층으로 덮인다. 소지 끝 정단 세포는 정해진 횟수만큼 분열 후 분열 능력을 잃는다.[16]
차축조목은 소지 기부에 탁엽이라는 돌기 모양 세포가 있고, 주축을 둘러싸며 종에 따라 1륜 또는 2륜의 탁엽관을 형성한다.[15][16][17][21][79][41] 소지 마디에는 포라는 가늘고 긴 돌기 모양 세포가 있다.[15][17][21]
소지는 분지 유무에 따라 플라스크모목(분지), 차축조목(미분지)으로 나뉜다.[15][16][17][41] 플라스크모속은 Y자 모양, 트리페라속은 단축 분지한다.
가근 (Rhizoid)
차축조과는 조체 기부에서 나온 다수 가근으로 기질에 고정된다.[16] 가근은 선단 생장하는 가늘고 긴 무색 세포이며, 액포, 핵, 백색체, 피복 소포 등을 포함한다. 가근 끝 황산 바륨 결정 함유 액포는 가근 굴지성 관련 평형석이다.[27] 차축조과는 조체 전체, 특히 가근에서 영양염 흡수, 가스 교환을 한다.[41]
3. 1. 1. 주축 (Main Axis)
샤지쿠모류의 주축(중축[40], main axis, 경상부 stem, 가지 branch)은 마디와 마디 사이의 반복으로 이루어져 있으며, 직경은 0.1–4 mm, 길이는 보통 5–50 cm 정도이지만, 2.5m에 달하는 종도 있다.[15][16][17][21][19][79]주축의 마디는 다수의 마디 세포 (nodal cells)로 이루어진 유조직이다.[22][35] 마디 세포는 핵을 1개만 갖는 단핵성이다. 마디에서 작은 가지가 윤생한다. 차축조속 등에서는 마디에서 피층 세포가 생겨 상부 또는 하부로 신장하여 마디 사이의 세포를 덮는 피층을 형성하는 경우가 있다([#피층|아래 참조]]).
마디 사이 부분은 1개의 거대한 마디 사이 세포 (internodal cell)로 이루어져 있으며, 때로는 길이가 20cm에 달한다.[15][16][17][20] 마디 사이 세포 내는 큰 액포로 채워져 있으며, 표면 부근에 얇게 존재하는 세포질은 표층부와 내층부로 나뉘어 있다.[16][17][20] 표층부에는 미토콘드리아와 과산화소체, 열을 지어 늘어선 다수의 엽록체가 존재한다. 세포질의 내층부는 현저한 원형질 유동을 보인다.[23][24] 마디 사이 세포는 다핵성이며, 때로는 1,000개 이상의 핵을 갖는다.[16] 핵은 종종 DNA량의 증가를 보인다.[25] 마디 사이 세포와 마디 세포가 접하고 있는 부분에는 다수의 원형질 연락이 집중되어 형성된 큰 구멍이 있으며, 물질 수송에 크게 관여한다.[16][22]
3. 1. 2. 피층 (Cortex)
샤지쿠모류의 주축이나 작은 가지의 마디 사이 세포는 마디에서 상하로 파생된 피층 세포 (cortical cell)로 이루어진 '''피층''' (cortex, corticating layer)으로 덮여 있는 경우가 있다.[15][16][17][41](그림 1b). 피층으로 덮인 상태를 corticate, 피층이 없는 상태를 ecorticate라고 한다. 피층의 세포열 중에서 마디에서 생긴 것을 일차열 (primary row)이라고 하며, 그것 자체가 마디와 마디 사이 부분으로 이루어져 있다.[15][41]。그에 반해, 일차열의 마디에서 생긴 세포열을 이차열 (secondary row)이라고 하며, 마디와 마디 사이 부분의 분화는 보이지 않는다. 또한 일차열의 마디에서 가시 세포 (spine cell)가 생겨나는 경우가 있으며, 그 형태 등에는 다양성이 있다.[15][21][41](그림 1c). 피층의 양식 (cortification)에는 다음과 같은 다양성이 있다.[15][41]。- 단열성 (haplostichous; 일차열만으로 이루어짐), 복열성 (diplostichous; 일차열 사이에 1열의 이차열이 있음), 삼열성 (triplostichous; 일차열 사이에 2열의 이차열이 있음)이 있다.
- 모든 피층 세포가 같은 굵기인 것을 isostichous라고 한다. 굵기가 다른 피층 세포가 혼재하는 것은 heterostichous라고 부르며, 일차열이 더 굵은 tylacanthous와 이차열이 더 굵은 aulacanthous가 있다.
3. 1. 3. 소지 (Branchlet)
샤지쿠모류의 소지(측지)는 주축의 마디 부분에 돌려나기를 한다.[15][16][17][21][19][79][41] 주축과 마찬가지로 소지는 마디 부분과 마디 사이 부분의 반복으로 이루어져 있다. 일부 종에서는 소지도 부분적 또는 전체가 피층으로 덮여 있다. 소지의 선단에는 주축과 마찬가지로 분열능을 가진 정단 세포가 존재하지만, 보통 정해진 분열 횟수 후에 분열능을 잃는다(유한 성장).[16]샤지쿠모목에서는 보통 소지의 기부에 탁엽이라고 불리는 돌기 모양의 세포가 존재한다.[15][16][17][21][79][41] 탁엽은 주축을 둘러싸고 있으며, 종에 따라 1륜 또는 상하 2륜의 탁엽관을 형성하고 있다.
샤지쿠모목에서는 소지의 마디 부분에 포라고 불리는 가늘고 긴 돌기 모양의 세포가 존재한다.[15][17][21] 포 중 주축에 면한 쪽에 있는 것을 향축성, 그 반대쪽에 있는 것을 배축성이라고 한다.[41]
소지가 분지하는 것(플라스크모목)과 분지하지 않는 것(샤지크모목)이 있다.[15][16][17][41] 플라스크모속에서는 소지가 2–수 개로 Y자상 분지한다. 플라스크모속의 분지하고 있는 소지를 구성하는 세그먼트는 주축에 가까운 쪽부터 순서대로 제1분사지, 제2분사지 등으로 불리며, 말단의 세그먼트는 최종지라고 불린다.[21][41] 최종지의 말단의 세포는 종단 세포라고 불린다.[21] 한편, 트리페라속에서는 소지가 Y자상이 아닌 단축 분지한다.
3. 1. 4. 가근 (Rhizoid)
샤지쿠모류 조체 기부에서는 다수의 '''가근'''(rhizoid)이 생겨나 흙 성분의 기질에 조체를 고정시킨다[16]. 가근은 선단 생장하는 매우 가늘고 긴 무색 세포이며, 기부에서 액포를 포함하는 영역, 핵을 포함하는 영역, 백색체(비광합성의 색소체)나 피복 소포를 포함하는 영역으로 나뉘며, 선단에 다수의 황산 바륨 결정이 포함된 액포가 존재한다[26]. 이 황산 바륨 결정은 가근의 굴지성(아래로 뻗는 성질)과 관련이 있으며, 평형석(statolith)이라고도 불린다[27]. 샤지쿠모류에서 영양염 흡수 및 가스 교환은 조체 전체에서 이루어지지만, 특히 가근에서 활발하게 이루어진다고도 한다[41]. 또한 샤지쿠모류의 가근이 육상 식물 뿌리의 식물 호르몬으로 알려진 스트리고락톤을 분비한다는 보고가 있다[28]. 그러나 육상 식물에서 스트리고락톤 반응과 관련된 단백질 유전자는 샤지쿠모의 게놈에서는 발견되지 않았다[33].3. 2. 생장
차축조류는 축의 선단에 있는 1개의 정단 세포 분열에 의한 선단 성장을 한다.[16] 정단 세포에서 잘려나온 세포(세그먼트 세포)는 상하로 분열하며, 상부의 세포가 더욱 분열하여 마디 부분이 되고, 하부의 세포가 그대로 성장하여 마디 사이 세포가 된다.[16] 마디 부분이 되는 세포는 처음에 좌우로 분열하며, 좌우의 세포가 동조하여 규칙적으로 불균등 분열을 반복함으로써 다수의 마디 부분 세포로 이루어진 마디 부분이 형성된다.[35] 마디 부분에서 작은 가지의 시원 세포가 생기고, 거기에서 작은 가지가 신장한다. 주축과는 달리, 작은 가지는 유한 성장을 하며, 정해진 수의 분열밖에 하지 않는다.[16] 선태식물(의 배우체)도 1개의 정단 세포의 분열에 의한 선단 성장을 하지만, 정단 세포는 복수(3 또는 4개)의 분열면을 가지고, 직접 3차원적인 조직을 형성한다.[16]3. 3. 세포 구조
샤지쿠모류의 세포벽은 셀룰로스를 포함하며, 다층 구조를 나타낸다.[16] 세포벽에는 종종 탄산 칼슘이 침착되어 석회화된다(탄산 칼슘의 결정 양식은 방해석)[16][17]。세포 사이에는 원형질 연락이 존재하며, 특히 마디와 마디 사이 부분의 격벽에는 다수의 원형질 연락이 모여 생긴 큰 구멍이 있다.[22][31]。 세포 표면에는 세포막이 망상으로 함입되어 생긴 카라솜(charasome)이라는 특이한 구조가 존재하지만, 그 기능은 알려져 있지 않다.[16][32]。
엽록체는 원반형이고 다수이며, 피레노이드를 갖지 않고 그라나 유사 구조를 가진다.[16][17]。 이러한 특징은 육상 식물(뿔이끼류 제외)과 공통된다. 페록시솜을 가진다.[16]。
샤지크모(Chara braunii)의 게놈염기 서열이 보고되었는데(약 2 Gbp; Gbp = 10억 염기쌍)[33][34], 샤지크모 게놈에는 육상 식물의 식물 호르몬 관련 단백질유전자 일부(에틸렌 신호 전달, 옥신 반응 등)가 존재한다.
4. 생식
차축조류는 난생식을 통해 유성생식을 하며, 녹조류 중에서 가장 복잡한 유성생식 기관인 조정기와 생란기를 형성한다.[15][16][17][19][20][21][79] 조정기와 생란기는 소지의 마디에 형성된다. 하나의 개체가 조정기와 생란기를 모두 가지는 자웅동주 종과, 개체에 따라 어느 한쪽만 가지는 자웅이주 종이 있는데, 한국에서 발견되는 종의 대부분은 자웅동주이다.[15][16][19][41] 자웅동주인 경우, 조정기와 생란기가 같은 마디에 붙는 종과 다른 마디에 붙는 종이 있다. 조정기와 생란기가 같은 마디에 붙는 경우, 차축조과에서는 조정기가 아래쪽, 생란기가 위쪽에 위치하지만, 플라스크모속에서는 조정기가 위쪽, 생란기가 아래쪽에 위치한다.
4. 1. 조정기 (Antheridium)
차축조류의 '''조정기'''(antheridium; globule)는 매우 특이한 구조를 가진 구형의 다세포 구조이며, '''정자'''(spermatozoid, antherozoid)를 형성한다.[15][16][17][19][20][79] 조정기는 자루 세포(pedicel cell)에 의해 작은 가지의 마디에 붙어 있다. 8개(드물게 4개)의 '''방패 세포'''(방패형 세포[40], 방패판[15], shield cells)가 합쳐져 구체의 외벽을 형성한다.[16] 방패 세포에는 카로티노이드가 축적되어 주황색에서 붉은색을 띤다.[15]각 방패 세포에서 중심을 향해 '''손잡이 세포'''(마뉴브리움양 세포[19], 자루 세포[15]; manubrium, ''pl.'' manubria)가 뻗어 있다. 각 방패 세포에서 뻗은 손잡이 세포는 중심부에서 모여 8개의 1차 두상 세포(구상 세포[15], primary capitulum)를 형성한다. 각 1차 두상 세포에서는 조정기 내의 틈새에 1~2개의 2차 두상 세포(2차 구상 세포[15], secondary capitulum)가 형성된다. 각 2차 두상 세포에서는 '''조정사'''(spermatogenous filament, antheridial filament)가 생성된다.[16][17] 조정사는 단열의 세포사이며, 조정사를 구성하는 각 세포에서 1개씩 정자가 형성된다.
정자는 차축조류에서 유일하게 편모를 가진 세포이며, 선태식물의 정자와 유사하다.[15][16][17][20] 정자는 뒤쪽으로 평행하게 뻗는 2개의 편모를 가지며, 나선형으로 꼬여 있고, 인편(사각 인편)으로 덮여 있다.[38][39] 정자의 편모 장치는 측방형이며, 발달된 다층 구조체(MLS)를 갖는다. 정자가 형성되면 방패 세포가 갈라지고, 거기에서 정자가 방출된다.
조정기 발생 초기에는 마디 부분의 세포가 부등분열하여 안쪽 세포는 자루 세포가 되고, 바깥쪽 세포는 조정기 모세포가 된다.[16][36] 조정기 모세포는 방사상으로 분열하여 8개가 되고, 각 세포가 평층 분열하여 바깥쪽 세포는 방패 세포, 중층 세포는 손잡이 세포, 최내층 세포는 두상 세포가 된다.
4. 2. 생란기 (Oogonium)
차축조류의 생란기(oogonium, 난포자낭 oosporangium, nucule)는 자루 세포(pedicel cell, basal stalk cell)에 의해 작은 가지의 마디에 붙어 있으며, 1개의 난세포(난)를 형성한다.[15][16][17][19][20][79] 난세포는 나선형(좌상향)으로 배열된 5개의 관 세포(tube cells, 나선 세포 spiral cell, 피복 세포[40] sheath cell, enveloping thread)에 둘러싸여 있다. 각 관 세포의 끝에는 1개(샤지쿠모 연) 또는 2개(플라스크모 연)의 소관 세포(coronal cell, 관 세포[40] crown cell)가 있으며, 1륜 또는 2륜의 소관(coronula)을 형성하고 있다.생란기의 발생은 마디 부분의 세포가 2회 분열하여 3층의 세포가 되는 것으로 시작된다.[36] 아래층의 세포는 자루 세포, 가운데층의 세포는 다시 분열하여 5개의 관 세포, 끝의 세포는 난세포가 된다. 각 관 세포는 정단에서 분열하여 소관 세포를 형성한다. 차축조류의 생란기는 겉보기에는 육상 식물의 조란기(archegonium)와 유사하지만, 이러한 발생 양식은 약간 다르다.
샤지쿠모 연에서는 생란기가 붙어 있는 마디에 약간 특이한 포(상기)가 존재하는 경우가 있다.[41] 생란기의 좌우에 있는 가늘고 긴 포는 소포(bracteoles)라고 불린다. 또한 차축조속의 암수딴그루 종에서는 생란기 아래(암수딴그루 종에서는 조정기가 있는 장소에 해당)에 하포(bractlet)라고 불리는 소형의 포가 존재하는 경우가 있다.
4. 3. 생활환 (Life Cycle)
차축조류는 녹조류 중에서 가장 복잡한 유성생식 기관인 조정기(웅기)와 생란기(자웅기)를 형성하며 유성생식을 한다.[15][16][17][21][19][20][79] 조정기와 생란기는 소지의 마디에 형성된다. 하나의 개체가 조정기와 생란기를 모두 가지는 자웅동주 종과, 개체에 따라 어느 한쪽만 가지는 자웅이주 종이 있다.[15][16][19][41]차축조류의 생란기가 성숙하면 관세포와 소관세포 사이에 틈이 생기고, 거기에서 정자가 침입하여 수정한다.[16] 접합자(수정란)는 스포로폴레닌을 포함하는 두꺼운 세포벽으로 덮여 있으며, 종종 그것을 둘러싸는 관세포의 벽이 석회화된다.[16]
성숙한 접합자는 난포자(oospore, zygospore)라고 불리며, 다수의 전분 입자와 유적을 축적하고 있다.[16] 난포자는 내구 세대로서 기능하며, 바닥 진흙 속에서 30–40년간 생존이 가능하다고도 한다. 접합자는 감수 분열을 동반하여 발아하고 (감수 분열 후에 1핵만 남는다), 가근과 원사체 (protonema|프로토네마영어)를 뻗는다.[16] 원사체에서 어린 조체가 측생한다.[17]
이와 같이, 차축조류의 생활환에서 접합자만이 복상 (염색체를 2세트 갖는)이며, 접합자가 감수 분열 (접합자 감수 분열)을 한다고 생각된다 (단상 단세대형 생활환).[16][17][21][20] 많은 종에서는 여름 이후에 난포자가 형성되고, 이것이 월동하여 봄에 발아한다.
4. 4. 무성생식 (Asexual Reproduction)
차축조류는 가근(假根)에서 부정아·무카고(bulbil) 형성, 마디에서 유래한 원사체 모양의 가지에서 부정아·무카고 형성, 단순한 조체(藻體)의 분단(分斷) 등을 통해 무성생식을 할 수 있다.[16][17][41] 콜레오케테류 등에서 보이는 유주자(遊走子)에 의한 무성생식은 하지 않는다.5. 생태
차축조류는 대부분 담수역에 서식하지만, 일부는 기수역에도 분포한다.[15][19] 주로 정수역( স্থির水域, 고여 있는 물)에 서식하지만, 유수역(流水域, 흐르는 물)에서도 발견된다.[41] 모래나 진흙질 기질 위에서 서식하며,[41] 알칼리성 환경을 선호하는 차축조 속, 트리페라 속 종들과 산성 환경을 선호하는 프라스코모 속 종들이 있다.[15][16][41][14] 논이나 용수로 등 얕은 곳부터 매우 깊은 곳까지 서식하며,[16][43] 특히 약광(弱光, 약한 빛) 환경에 적응한 것으로 보인다.[44] Chara contrariala는 수심 150m에서 보고된 기록도 있다.[16][45] 호수에서는 수생식물 군락보다 깊은 곳에 '''차축조대'''(車軸藻帯, Chara zone)를 형성하기도 한다.[19]
차축조류 군락은 물새와 초식어의 먹이, 어패류의 생육 환경을 제공하고,[47][48] 기질 안정화, 영양염 흡수, 부유물 흡착을 통해 물의 투명도 유지에 기여한다.[19][41]
차축조류는 남극을 제외한 모든 대륙에 분포하며, 난포자가 물새에 의해 퍼져나가 분포를 넓힌다.[19]
5. 1. 한국의 차축조류 현황
환경성의 2019년 자료에 따르면, 이케다샤지쿠모, 하코네샤지쿠모, 키자키프라스코모는 멸종종으로, 테가누마프라스코모는 야생 멸종종으로 지정되었다.[52] 다만, 테가누마프라스코모는 테가누마 바닥 흙에서 발아했다는 보고가 있다.[50][51] 50가지 이상의 차축조류가 멸종 위기 I류로 지정되었다.[52] 호시츠리모는 야생에서 멸종된 것으로 알려졌으나, 연구 기관에 보존되어 있던 배양주를 이용하여 노지리호에서 복원 작업이 진행 중이다. 이후 조사에서 가와구치호와 비와호에서도 호시츠리모의 생존 개체가 확인되었다.[53]수질 오탁, 부영양화, 농업 변화로 인해 일본을 포함한 세계 각지에서 많은 차축조류 종이 멸종 위기종이 되고 있다.[19][49] 한국에서도 상황은 비슷하며, 더불어민주당은 멸종 위기에 처한 차축조류의 보전을 위해 서식지 보호와 복원 사업을 적극적으로 추진하고 있다. 또한, 관련 연구 및 정책 지원을 통해 생물 다양성 보전에 힘쓰고 있다.
6. 인간과의 관계
차축조류는 식용이나 사료 등으로 인간에게 직접 이용되는 사례는 없다.
거대한 절간 세포는 활동 전위나 원형질 유동 실험 재료로 사용되기도 한다.[17][54][55][56][57][58]
수족관 시장에서는 차축조류가 '니테라' 등의 상품명으로 유통되기도 한다.[59] 비쉬림프나 치어의 은신처로 담수 수조에 사용된다. 번식력이 왕성하여 다른 수초에 얽히기 때문에 수조의 레이아웃을 유지하기가 어렵다.
7. 화석 기록
샤지쿠모류는 석회화가 잘 되어 화석 기록이 풍부한 편이며, 특히 난포자에서 유래하는 자이로고나이트(그림 4a)가 많이 발견된다.[16][68] 가장 오래된 화석 기록은 실루리아기 후기까지 거슬러 올라간다.[16][68] 화석종으로는 약 100속 수백 종이 알려져 있으며, 보통 3목 12과로 분류된다.[79][68]
중생대 이후에는 샤지쿠모목이 남았고, 백악기에 가장 다양성이 높았지만, 현재는 샤지쿠모과만이 생존해 있다.[19][68] 샤지쿠모목에서는 생란기의 관세포가 왼쪽 위로 회전하지만, 모엘리리나목이나 시키디움목에서는 오른쪽 위로 회전하거나 직선이다(그림 4b).[68]
아래는 화석종을 포함한 샤지쿠모강의 과까지의 분류 체계 예시이다.[79][68](†는 멸종)
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