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차케소사우루스

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1. 개요

차케소사우루스는 중생대 쥐라기 중기인 1억 8천만 년 전에서 1억 6천 5백만 년 전에 남아메리카를 중심으로 남동부 태평양과 남서부 대서양에서 서식했던 어룡이다. 1994년 마르타 S. 페르난데스에 의해 명명되었으며, 부분 두개골과 앞지느러미가 보존된 화석이 발견되었다. 두개골은 좁고 길쭉한 주둥이를 가지며, 좁은 앞다리는 스테노프테리지우스의 것과 유사하다. 분류에 대해서는 다양한 견해가 존재하며, Ophthalmosauridae의 자매 분류군으로 보기도 하고, Stenopterygius의 동의어로 보기도 한다. 로스 몰레스 층에서 발견되었으며, 당시 따뜻한 기후와 원양 환경에서 다른 해양 파충류와 함께 서식했다.

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차케소사우루스
기본 정보
보존된 채로 관절을 이룬 부분적인 앞다리 그림
보존된 채로 관절을 이룬 부분적인 앞다리 그림
학명Chacaicosaurus
명명자Fernández, 1994
cayi
동의어Stenopterygius cayi (Fernández, 1994)
화석 발견 시기중기 쥐라기, 전기 바요시안절
생물 분류
Chacaicosaurus
상위 분류군Fernández, 1994년
1994
아강?광궁아강
?쌍궁아강
어룡목
종 분류
C. cayi Fernández, 1994 (모식종)

2. 특징

차케소사우루스(''Chacaicosaurus'')는 아르헨티나 파타고니아 지역의 중기 쥐라기 (바토니아기 초기, 약 1억 7160만 년 전 ~ 1억 7000만 년 전) 지층에서 발견된 어룡의 한 이다.[1][32] 이 시기의 어룡 화석은 매우 드물기 때문에, 차케소사우루스는 같은 지역에서 발견된 몰레사우루스와 함께 중기 쥐라기 어룡 연구에 중요한 단서를 제공한다.[2][33]

모식 표본(MOZ 5803)은 1990년 술마 가스파리니가 이끄는 발굴팀에 의해 네우켄 분지의 로스 몰레스 층 차카이코 수르 지역에서 발견되었다.[6][1] 이 표본은 부분적인 두개골과 거의 완전한 앞 지느러미를 포함한 골격 일부로 구성된다.[1] 1994년 마르타 S. 페르난데스는 이 표본을 바탕으로 새로운 속과 종인 ''Chacaicosaurus cayi''를 명명했다.[1] 속명은 발견지인 차카이코 수르(Chacayco Sur) 지역 이름과 "도마뱀"을 뜻하는 그리스어 '사우로스'(sauros)를 합친 것이며, 종명은 마푸체 신화에 등장하는 바다의 신 카이(Cay)의 이름에서 유래했다.[1]

초기 연구에서는 차케소사우루스를 특정 과로 분류하지 못했으나,[1] 이후 계통발생학적 분석 결과 툰노사우리아 내에서 스테노프테리기우스과(Stenopterygiidae)와 안목룡과(Ophthalmosauridae) 양쪽 모두의 외부에 위치하는 기초적인(basal) 그룹으로 밝혀졌다. 이는 차케소사우루스가 후대의 주요 어룡 그룹들이 분화하기 이전의 초기 형태를 보여주는 중요한 분류군임을 시사한다.

차케소사우루스는 육식성 포식자로, 당시 바다에 서식했던 물고기, 갑각류, 두족류를 비롯하여 다른 작은 어룡까지 잡아먹었을 것으로 추정된다.

2. 1. 형태

복원도


''차케소사우루스''는 두개골 크기를 기준으로 중간 크기의 어룡으로,[1] ''스테노프테리기우스''보다는 훨씬 더 큰 것으로 보인다.[6] 길쭉한 주둥이에는 커다란 눈이 있었고, 지느러미는 단단한 형태로 변형되었다. 몸은 쥐라기 어룡의 특징인 유선형의 방추형이었으며, 목은 매우 짧았다. 꼬리에는 초승달 모양의 꼬리 지느러미를 지지하는 아래쪽으로 굽은 부분이 있었고, 등에는 부드러운 조직으로 이루어진 등지느러미가 있었다.[19][3] 또한 큰 가슴지느러미와 꼬리지느러미를 가졌으며, 생존 당시에는 하늘색 몸을 가졌을 것으로 추정된다. 척추와 갈비뼈도 넓게 확장되어 있었다.

홀로타입 표본의 두개골 길이는 98cm이며, 하악골(아래턱뼈) 길이는 99cm이다. 두개골은 특징적으로 좁고 길쭉한 주둥이를 가지는데, 이 주둥이는 두개골 전체 길이의 80%를 차지하며 앞쪽으로 갈수록 점차 뾰족해진다. 다른 어룡에게서는 볼 수 없는 독특한 특징으로, 주둥이 양쪽에는 전상악골과 비골을 따라 세로로 길게 뻗은 둥근 능선이 하나씩 있다. ''차케소사우루스''의 두개골 비율은 ''유리노사우루스''와 같은 다른 긴 주둥이 어룡과 비슷하지만, 이들과 달리 과개교합(아랫니가 윗니를 덮는 형태)은 나타나지 않는다. 이빨에 대해서는 상반된 정보가 있는데, 양턱에 총 15~25개의 삼각형 모양의 톱니 이빨을 가졌다는 설명과 함께, 성체는 이빨이 매우 작거나 아예 없었을 것이라는 추정도 있다.[1]

확대된 외부 비공(콧구멍)은 각각 길이가 약 10cm이며, 안와(눈구멍)에 특별히 가깝게 위치하지는 않는다. ''차케소사우루스''의 안와는 보존 상태가 매우 좋지 않아 정확한 크기를 알기 어렵다. 속을 처음 기술한 페르난데스는 공막환(안구를 지지하는 뼈 고리)의 지름을 약 13cm로 추정하고 이를 바탕으로 안와가 특히 작다고 결론 내렸다.[1] 1999년 모타니 료스케 역시 안와가 작다고 언급했지만,[4] 2000년 마이클 마이쉬와 안드레아스 마츠케는 안와가 오히려 매우 크다고 보았다.[5]

쇄골간골


넓은 기저후두골(머리 뒤쪽 아래 뇌상자 뼈)에는 앞쪽에 못 모양의 돌기가 없다. 기저후두골 표면은 다른 뇌상자 뼈인 후두골 및 등골과 연결되는데, 이 두 쌍의 뼈는 모두 두개골 위쪽을 향해 기울어져 있으며, 등골은 뒤쪽으로 젖혀져 있다. 척추와 연결되는 두개골 뒤쪽의 혹인 후두 융기는 기저후두골의 나머지 부분과 명확하게 구분된다. 이 후두 융기는 특별히 크지 않으며 기저후두골 뒷면에서 비교적 작은 부분을 차지하고, 그 아래와 바깥쪽으로 뼈 표면이 더 뻗어 있다.[1]

첫 번째 목뼈인 환추는 두개골과 연결되는 삼각형 부위를 가지며, 밑면 중앙을 따라 뚜렷한 용골(keel)이 뻗어 있다. 경추의 중심(척추체)에는 신경궁과 연결되는 깊은 함몰부가 있으며, 횡돌기(갈비뼈와 연결되는 위쪽 돌기)는 이 함몰부와 같은 높이에 위치한다. 횡돌기는 넓게 발달해 있다.[1] 쇄골간골(빗장뼈 사이에 위치한 어깨뼈)은 중앙 부분이 매우 넓으며, 이 넓은 부분에서 옆과 뒤쪽으로 돌출부가 뻗어 나간다.[6]

''차케소사우루스''의 좁은 앞지느러미는 두개골에 비해 상당히 작으며,[1] ''스테노프테리기우스''의 앞지느러미와 매우 유사하다.[5] 앞쪽 아래팔뼈인 요골은 앞쪽 가장자리에 절개(notch)가 있으며, 그 아래에 위치한 손가락의 상위 7개 뼈에도 동일한 절개가 있다. 요골은 뒤쪽 아래팔뼈인 척골 및 중간 위쪽 손목뼈인 중간골과 크기가 비슷하다. 아래팔뼈 사이의 경계는 짧지만, 뼈들은 전체 길이에 걸쳐 서로 접촉하며 그 사이에 틈이 없다. 특징적으로, ''차케소사우루스''의 각 앞지느러미에는 4개의 주요 손가락이 있으며, 가장 긴 손가락은 최소 14개의 뼈(지골)로 구성된다. 이 중 가장 앞쪽 손가락은 앞쪽 위 손목뼈인 요골에서, 두 번째 손가락은 중간골에서, 뒤쪽 두 손가락은 뒤쪽 위 손목뼈인 척골에서 시작된다. 지골은 처음에는 다각형 모양이지만 지느러미 끝으로 갈수록 점점 작아지고 둥글어지며, 손가락 배열도 덜 촘촘해진다.[1] 지골은 또한 매우 두껍고 상자 모양이다.[6] 4개의 주요 손가락 외에도 뒤쪽에는 손목까지 닿지 않고 끝나는 보조 손가락이 있다.[5]

3. 분류

아르헨티나 파타고니아 지역에서 발견된 중생대 쥐라기어룡인 차케소사우루스는 분류학적 위치에 대해 다양한 견해가 제시되어 왔다. 1994년 마르타 페르난데스(Marta Fernández)에 의해 처음 기술될 당시에는 다른 어떤 분류군과의 뚜렷한 유사점을 찾기 어려워 특정 에 배정되지 않았다.[1][32]

이후 여러 연구를 통해 차케소사우루스의 계통학적 위치가 논의되었다. 초기에는 ''Stenopterygius''와의 형태적 유사성 때문에 Stenopterygiidae 과 또는 그 근연 관계로 분류되기도 했으며,[5][7][34][35] 한때는 ''Stenopterygius'' 속의 한 종(''Stenopterygius cayi'')으로 통합되기도 했다.[6]

그러나 최근의 여러 계통 발생 분석 결과는 다른 가능성을 제시한다. 일부 연구에서는 차케소사우루스를 Ophthalmosauridae 과의 자매 분류군으로 보며, 이는 ''Stenopterygius''보다 더 분화된 위치에 해당한다.[8][9][10][11][12][13][36] 반면, 또 다른 분석들에서는 차케소사우루스가 Thunnosauria 그룹 바깥에 위치하며, ''Hauffiopteryx''와 더 가까운 관계에 있는 기초적인 어룡일 가능성을 시사한다.[14][16][17][18] 이처럼 차케소사우루스의 정확한 분류학적 위치는 여전히 연구와 논의가 진행 중인 주제이다.

3. 1. 계통도

연조직이 보존된 ''Stenopterygius quadriscissus'' 화석. ''차케소사우루스''는 종종 이 속에 속하는 종이 아니더라도 ''Stenopterygius''의 근연종으로 여겨진다.


1994년 아르헨티나의 고생물학자 마르타 페르난데스(Marta Fernández)가 처음 ''차케소사우루스''를 기술했을 때, 그는 이 어룡을 특정 에 분류하지 않았다. 당시에는 다른 어떤 분류군과도 뚜렷한 유사점을 찾기 어려웠기 때문이다.[1] 1999년, 페르난데스는 계통 발생 분석 결과를 발표하며 ''차케소사우루스''의 가장 가까운 친척이 ''Stenopterygius''일 가능성이 높다고 밝혔다. 그는 이 두 속을 ''Ichthyosaurus'', ''Ophthalmosaurus'', ''Mollesaurus''와 함께 잠정적으로 어룡과(Ichthyosauridae)에 포함시켰지만, 쥐라기 어룡들의 관계가 아직 명확히 밝혀지지 않았기 때문에 이 분류는 임시적이라고 덧붙였다.[2] 같은 해, 일본의 고생물학자 모타니 료스케(Ryosuke Motani)는 어룡의 계통 관계를 밝히기 위한 분석을 수행했다. 그의 분석에 ''차케소사우루스''가 직접 포함되지는 않았지만, 주둥이와 앞지느러미 형태가 당시 ''Stenopterygius acutirostris''(이후 ''Temnodontosaurus''로 재분류됨)와 유사하다는 점을 들어 Thunnosauria 그룹에 속할 것으로 추정했다.[5][4]

2000년, 독일의 고생물학자 미하엘 마이쉬(Michael Maisch)와 안드레아스 마츠케(Andreas Matzke) 역시 어룡 관계에 대한 계통 발생 분석을 수행했지만, ''차케소사우루스''를 분석에 포함하지는 않았다. 그들은 ''차케소사우루스''의 두개골은 ''Ophthalmosaurus''와 비슷하지만 앞지느러미는 ''Stenopterygius''와 훨씬 더 유사하다고 보았다. ''차케소사우루스''가 ''Stenopterygius'' 이후, ''Ophthalmosaurus'' 이전에 살았다는 점을 고려하여, 이 두 속 사이의 중간 단계일 가능성을 제기했다. ''Stenopterygius''와의 유사성에 근거하여 마이쉬와 마츠케는 ''차케소사우루스''를 Thunnosauria 내의 Stenopterygiidae 과로 분류했다. 또한 ''Chacaicosaurus cayi''가 독립적인 속이 아니라 ''Stenopterygius'' 속의 파생된 한 종일 가능성도 고려했지만, 두 속을 통합할 만한 충분한 증거는 없다고 판단했다.[5] 그러나 2007년, 페르난데스는 ''차케소사우루스''와 ''Stenopterygius'' 사이의 차이가 속을 구분할 만큼 크지 않다고 보고, 두 속을 동의어로 처리하여 ''Chacaicosaurus cayi''를 ''Stenopterygius cayi''로 재명명했다.[6] 2010년, 마이쉬는 다시 ''차케소사우루스''를 별도의 속으로 인정하면서, ''Stenopterygius'' 및 ''Hauffiopteryx''와 함께 Stenopterygiidae 과에 배정했다.[7]

2011년, 벨기에의 고생물학자 발렌틴 피셔(Valentin Fischer)와 동료들은 Thunnosauria 내의 관계를 밝히기 위한 계통 분석에 ''차케소사우루스''를 포함시켰다. 분석 결과, ''차케소사우루스''는 Ophthalmosauridae 과의 자매 분류군(가장 가까운 친척)으로 나타났으며, ''Stenopterygius''는 이 둘을 합친 그룹의 자매 분류군으로 밝혀졌다.[8] 2012년 피셔가 주도한 또 다른 분석에서도 유사한 결과가 나왔다.[9] 하지만 같은 해 캐나다의 고생물학자 에린 맥스웰(Erin Maxwell)과 동료들은 이 결과를 비판했다. 그들은 피셔 연구팀이 ''차케소사우루스''를 Ophthalmosauridae와 연결하는 데 사용한 특징들이 ''Stenopterygius''에서도 발견된다고 지적하며, ''차케소사우루스''를 여전히 ''Stenopterygius''의 동의어로 봐야 한다고 주장했다.[6] 그럼에도 불구하고, 피셔와 동료들이 2016년에 새로운 분석을 수행했을 때, ''차케소사우루스''는 여전히 ''Stenopterygius quadriscissus''보다는 Ophthalmosauridae와 더 가깝게 나타났다. 다만, ''Stenopterygius aaleniensis''는 경우에 따라 ''차케소사우루스''보다 Ophthalmosauridae에 더 가깝게 분석되기도 했다.[10] 이후 여러 연구[11][12]와 2021년 콜롬비아의 고생물학자 디를리 코르테스(Dirley Cortés)와 동료들의 분석에서도 ''차케소사우루스''가 ''Stenopterygius quadriscissus''보다는 Ophthalmosauridae에 더 가깝다는 결과가 반복해서 나타났다.[13]

그러나 모든 분석에서 동일한 결과가 나온 것은 아니다. 2017년 영국의 고생물학자 벤자민 문(Benjamin Moon)의 연구에서는 ''차케소사우루스''가 Thunnosauria 그룹의 구성원으로 분류되지 않았지만, 트라이아스기 이후의 모든 어룡을 포함하는 더 큰 그룹인 Neoichthyosauria 내에는 포함되었다.[14] 또한, 중국의 고생물학자 청 지(Cheng Ji)와 동료들의 2016년 데이터 세트를 기반으로 한 분석들[15]에서도 ''차케소사우루스''는 Thunnosauria 외부에 위치하는 것으로 나타났다. 이 분석들에서는 ''차케소사우루스''가 ''Hauffiopteryx''의 자매 분류군으로, 그 다음으로 가까운 속은 ''Leptonectes''인 것으로 분석되었다.[16][17][18]

이처럼 ''차케소사우루스''의 정확한 계통 발생학적 위치는 여전히 논의 중이며, 연구자들마다 다른 결과를 제시하고 있다. 예를 들어, 즈베르코프와 제이콥스(2021)의 분석에 따르면, Thunnosauria 내에서 ''Ichthyosaurus''가 가장 먼저 분기하고, 다음으로 ''Hauffiopteryx''가 분기한다. 그 후 ''Stenopterygius quadriscissus''가 분기하고, ''Stenopterygius aaleniensis''와 ''차케소사우루스''가 자매군을 이루며, 이 그룹이 다시 Ophthalmosauridae와 자매군을 형성하는 것으로 나타났다.[12] 반면, 빈델리니와 동료들(2021)의 분석에서는 ''Leptonectes''와 ''Hauffiopteryx'', ''차케소사우루스''가 하나의 분기군을 형성하고, 이 그룹이 Thunnosauria 외부에 위치하는 것으로 나타났다. 이 분석에서 Thunnosauria는 ''Ichthyosaurus''와 ''Stenopterygius'' + Ophthalmosauridae 분기군으로 구성되었다.[18] 피셔 등(2013)의 분석에서는 Thunnosauria 내에서 ''Ichthyosaurus''가 먼저 분기하고, ''Stenopterygius''가 다음으로 분기하며, ''차케소사우루스''가 Ophthalmosauridae의 자매 분류군으로 위치하는 것으로 나타났다.[36]

4. 고생물학

1990년, 술마 가스파리니는 아르헨티나 파타고니아의 네우켄 분지에서 활동하는 올사체 박물관과 라플라타 박물관의 발굴팀을 이끌었다. 그들은 사파라 데파트멘트, 네우켄 주의 로스 몰레스 층 차카이코 수르 지역에서 어룡의 부분적인 골격을 발견했다. 이 표본은 MOZ (올사체 박물관) 5803번으로 지정되었으며, 손상되었지만 완전한 두개골, 여섯 개의 척추, 어깨 거들 뼈 1개,[6] 상완골 상단, 연결된 앞다리, 넙다리뼈 상단, 그리고 몇 개의 추가적인 지골을 포함한다.[1]

마르타 S. 페르난데스는 MOZ 5803 표본을 근거로 1994년에 새로운 인 ''Chacaicosaurus cayi''를 명명했으며, 이 표본은 해당 속의 기준 표본이자 유일하게 알려진 표본이다. 속의 이름은 발견지인 차카이코 수르 지역 이름과 "도마뱀"을 의미하는 그리스어 σαῦρος|사우로스gre(''sauros'')를 합쳐 만들어졌고, 종의 이름은 마푸체 신화의 바다 신 카이(Cay)에서 유래했다.[1] 차케소사우루스는 약 1억 7160만 년 전부터 1억 7000만 년 전에 해당하는 중생대 쥐라기 중기(바토니아기 초기)에 생존했으며, 화석은 아르헨티나 네우켄 분지 사파라 시 근교의 쿠요 층군 로스 모레스 층 내 ''Emileia giebeli'' 암모나이트 존(zone)에서 발견되었다.[32] 당시 생존했던 지역은 남아메리카를 중심으로 하는 남동부 태평양과 남서부 대서양으로 추정된다.

중기 쥐라기의 알렌기안에서 바토니안 단계에 해당하는 어룡 화석은 초기 쥐라기 어룡에 비해 매우 드물다. ''C. cayi''는 이 시기에서 처음으로 명명된 유효한 어룡 종이었으며, 이전에 명명된 다른 종들은 식별이 불가능할 정도로 불완전한 유해에 기반한 경우가 많았다. 이후 같은 시기, 같은 지역에서 발견된 ''몰레사우루스 페리알루스''와 알렌기안 시기 독일에서 발견된 ''스테노프테리지우스 알레니엔시스'' 등 더 많은 중기 쥐라기 어룡들이 발견되었다.[2][1][6] 모레사우루스와 함께 차케소사우루스는 알렌기부터 바토니아기 사이에서 유래한 유일한 특징적인 어룡 표본으로 여겨진다.[33]

어룡은 물속 생활에 매우 잘 적응했지만, 파충류이므로 여전히 공기를 호흡해야 했다. 초기 어룡 중 일부는 장어처럼 몸 전체를 구불거리며 헤엄쳤을 것으로 추정되지만, 차케소사우루스가 속한 쥐라기 어룡들은 몸이 덜 길쭉하고 유선형으로 진화했다. 이들은 오늘날의 참치와 유사하게 꼬리를 좌우로 강하게 흔들어 추진력을 얻는 카랑기폼 또는 투니폼 유영 방식을 사용했을 가능성이 높다.[19][20] 이러한 유영 방식은 빠른 속도를 가능하게 하여, 먹이를 매복해서 기다리기보다는 적극적으로 추격할 수 있었을 것이다.[21] 또한 큰 눈을 이용해 주로 시각에 의존하여 먹이를 찾았을 것으로 보인다.[22][19] 현대 파충류와 달리 어룡은 신진대사가 높았으며, 스스로 체온을 조절할 수 있는 능력을 가졌을 가능성이 제기된다.[23] 육지로 올라올 수 없었기 때문에 을 낳는 대신 물속에서 새끼를 낳았다.[19]

어룡이 성장함에 따라 뼈의 구조도 변화했다. 차케소사우루스의 모식 표본(MOZ 5803)에서는 앞다리 앞쪽 가장자리의 강한 절개와 둥근 형태의 상완골 상단 등 성숙한 개체의 특징이 나타난다. 이를 근거로 페르난데스는 이 골격이 성체 어룡의 것이라고 판단했다.[1]

5. 고환경

차케소사우루스는 중생대 쥐라기 중기, 약 1억 7030만 년 전에서 1억 6830만 년 전 사이인 바요스기 초기에 살았던 것으로 추정된다.[1][25] 이 시기는 암모나이트의 일종인 ''에밀레이아 기에벨리'' (''Emileia giebeli'') 화석이 발견되는 지층 연대와 일치한다.[1]

노두는 차카이코 수르 지역의 로스 몰레스와 라하스 층의 노두


차케소사우루스의 화석아르헨티나 네우켄 분지에 위치한 로스 몰레스 층(Los Molles Formation)에서 발견되었다.[1] 이 지층은 쿠요 그룹(Cuyo Group)의 일부로,[24] 최대 두께가 2000m에 달한다.[24] 주로 마르(marl)와 검은색 셰일(shale)로 구성되어 있으며, 일부 사암(sandstone)도 포함하고 있다.[29][24] 또한 깊은 수중 해류에 의해 퇴적된 터비다이트(turbidite)가 존재하는 것으로 보아,[29] 당시 해수면이 낮아진 원양(pelagic) 환경에서 퇴적된 것으로 해석된다.[29][24] 지층에서 발견된 꽃가루 화석은 당시 기후가 따뜻했으며, 인근 육지에는 습한 지역과 건조한 지역이 공존했음을 시사한다.[26]

로스 몰레스 층에서는 차케소사우루스 외에도 다양한 해양 생물 화석이 발견되었다. 대표적인 해양 파충류로는 안와룡류[9] 어룡인 ''몰레사우루스''(''Molesaurus''), 롬알레오사우루스과[27] 플레시오사우루스인 ''마레사우루스''(''Maresaurus''), 그리고 메트리오린쿠스과[28] 탈라토수치아(thalattosuchian) 등이 있다.[29] 이들은 모두 차케소사우루스와 같은 바요스기 초기에 살았으며, 해양 생활에 잘 적응한 포식자들이었다.[29] 당시 무척추동물로는 암모나이트, 이매패류, 완족류, 갯지렁이, 그리고 미세한 유공충 등이 풍부하고 다양하게 서식했다.[29] 특히 이매패류와 완족류는 이 지역의 중기 쥐라기 동안 가장 번성했던 그룹으로 기록된다.[31]

차케소사우루스가 살았던 시기는 알렌기안기에 있었던 해양 파충류 동물군 변화 직후에 해당한다. 이 시기 어룡 중에서는 안와룡류가 새롭게 지배적인 그룹으로 부상했으며, 반면 차케소사우루스가 속한 비안와룡류 신어룡(non-ophthalmosaurid neoichthyosaur) 그룹은 급격하게 쇠퇴하는 경향을 보였다.[30]

참조

[1] 논문 A new long-snouted ichthyosaur from the Early Bajocian of Neuquén Basin, Argentina https://books.google[...]
[2] 논문 A new ichthyosaur from the Los Molles Formation (Early Bajocian), Neuquen Basin, Argentina
[3] 논문 A review of ichthyosaur (Reptilia, Ichthyopterygia) soft tissues with implications for life reconstructions
[4] 논문 Phylogeny of the Ichthyopterygia http://mygeologypage[...]
[5] 논문 The Ichthyosauria http://www.naturkund[...] 2017-10-08
[6] 논문 First diagnostic marine reptile remains from the Aalenian (Middle Jurassic): A new ichthyosaur from southwestern Germany
[7] 논문 Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art http://www.palaeodiv[...]
[8] 논문 A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia https://orbi.uliege.[...]
[9] 논문 New ophthalmosaurid ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous demonstrate extensive ichthyosaur survival across the Jurassic–Cretaceous boundary
[10] 논문 Extinction of fish-shaped marine reptiles associated with reduced evolutionary rates and global environmental volatility
[11] 논문 Revision of ''Undorosaurus'', a mysterious Late Jurassic ichthyosaur of the Boreal Realm https://undor-muz.ru[...]
[12] 논문 Revision of ''Nannopterygius'' (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): Reappraisal of the 'inaccessible' holotype resolves a taxonomic tangle and reveals an obscure ophthalmosaurid lineage with a wide distribution
[13] 논문 'Re-appearance of hypercarnivore ichthyosaurs in the Cretaceous with differentiated dentition: Revision of ''{{''}}Platypterygius{{''}} sachicarum'' (Reptilia: Ichthyosauria, Ophthalmosauridae) from Colombia'
[14] 논문 A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida) https://research-inf[...] 2022-07-09
[15] 논문 Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China
[16] 논문 A large aberrant stem ichthyosauriform indicating early rise and demise of ichthyosauromorphs in the wake of the end-Permian extinction
[17] 논문 Pre- versus post-mass extinction divergence of Mesozoic marine reptiles dictated by time-scale dependence of evolutionary rates
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[37] 간행물 On the Ichthyosaurian Genus Platypterygius



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