테타누라
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1. 개요
테타누라는 1986년 명명된 공룡 분류군으로, 메갈로사우루스가 최초로 발견되었다. 테타누라는 스피노사우루스상과와 조반류로 분기되었으며, 알로사우루스과는 조반아목 내에서 공룡류와 분리되었다. 오리온류는 메갈로사우루스상과, 조반아목, 그리고 그들의 가장 최근 공통 조상을 포함한다. 조반아목은 알로사우루스, 현생 조류 등을 포함하며, 신테타누라는 알로사우루스상과와 공룡류를 포함한다. 테타누라는 두개골 형태, 상악골창, 관골의 공기주머니 굴착, 그리고 눈구멍 앞쪽의 상악골 치아 등의 해부학적 특징을 공유한다. 비조류 테타누라는 1억 1천만 년 이상 모든 대륙에서 발견되었으며, 쥐라기 중기에 전 세계적으로 분포했다. 쥐라기 후기에는 메갈로사우로이드와 조류 테로포드의 다양한 분류군이 존재했으며, 백악기에는 스피노사우루스과와 알로사우루스과가 번성했다. 현생 조류는 테타누라의 유일한 현존하는 대표자이다.
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| 테타누라 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 화석 범위 | 전기 쥐라기–현세, |
| 학명 | Tetanurae |
| 명명자 | Gauthier, 1986 |
| 이명 | Avetheropoda? Paul, 1988 Avipoda Novas, 1992 Neotetanurae? Sereno, 1999 Orionides? Carrano et al., 2012 |
| 하위 그룹 | |
| subgroups | †칠레사우루스? †추안둥고사우루스? †크라이올로포사우루스? 단다코사우루스? 돈랍토르? 카옌타베나토르 †카이장고사우루스 †모놀로포사우루스 †판도라베나토르 †시노사우루스? †벡타에로베나토르 오리온이데스 Carrano et al., 2012 |
| 불확실한 친화도의 테타누라 | |
2. 계통 발생
테타누라는 1986년 가우티에에 의해 인식되고 명명되었다.[15] 가장 먼저 발견된 비조류 테타누라는 ''메갈로사우루스''이다.[2]
초기 분지학 연구는 원시 메갈로사우루스류가 알로사우루스과 무리의 일련의 외집단을 형성하고, 그 다음 코엘루로사우루스류가 뒤따르는 배열을 지지했다. 후속 연구에서는 이러한 기저 테타누란 중 다수가 진정한 분류군을 형성했으며, 이를 메갈로사우루스상과(Megalosauroidea) 또는 스피노사우루스상과(Spinosauroidea)라고 명명했다.[2]
현재 계통 발생학은 일반적으로 대형의 기저 분류군 계열을 포함하는 단일 계통의 테타누라(Tetanurae)에 동의하며, 이는 단일 계통의 공룡류(Coelurosauria) 밖에 있다.[2] 코엘로피시스류는 테타누라의 기저에 있으며, 케라토사우루스류는 후기 트라이아스기 동안 분기된 자매 분류군을 형성한다.[3]
테타누라가 처음 등장한 후, 스피노사우루스상과 또는 메갈로사우루스상과와 조반류(Avetheropoda) 또는 신테타누라(Neotetanurae)의 두 가지 주요 분지군으로 방산했다.[16] 스피노사우루스류는 기저 테타누란으로 여겨진다. 네오테타누라/조반아목 분지점에서 알로사우루스과는 공룡상목에서 분리되었다. 티라노사우루스과는 공룡상목 내에 위치해 있다. 알로사우루스과와 그들의 가장 가까운 친척들은 재구성된 육식공룡류(Carnosauria)를 형성한다.[2] 알로사우루스과가 스피노사우루스류/메갈로사우루스류와 한 분지군을 형성하는지, 알로사우루스상과가 공룡상목과 함께 조반아목에 속하는지 또는 메갈로사우루스류의 자매 분류군을 형성하는지, 그리고 메갈로사우루스류가 유효한 분지군을 형성하는지에 대한 논쟁이 지속되고 있다.[2]
많은 계통 발생 분석에서 메갈로사우루스상과와 조반아목 밖에 있는 기저 테타누란이 발견되었지만, 핵심적인 이분법은 2012년에만 명명되었다. Carrano, Benson 및 Sampson(2012)은 그 분지군을 '''오리온류(Orionides)'''로 명명하고, 노드를 메갈로사우루스상과, 조반아목, 그들의 가장 최근 공통 조상 및 모든 후손으로 구성되는 것으로 정의했다.[17] 2015년에 Hendrickx, Hartman 및 Mateus는 이 정의를 명확히 하여, ''알로사우루스, ''메갈로사우루스, ''참새''를 포함하는 가장 작은 포괄적 분지군으로 명시했다.[18]
"오리온류"라는 분지군 이름은 2012년에 Matthew T. Carrano, Roger B. J. Benson 및 Scott D. Sampson에 의해 처음 확립되었다. 이것은 오리온자리의 거대한 사냥꾼인 그리스 신화의 오리온 (신화)에서 유래되었으며, 기저 오리온류의 큰 크기와 육식성을 나타낸다. 이 이름은 또한 오리온자리의 또 다른 이름인 알렉트로포디온(Alektropodion), 즉 "수탉 발"을 의미한다.[17]
더 작은 분지군인 '''조반류(Avetheropoda)'''는 1988년에 그레고리 S. 폴에 의해 명명되었고,[19] 1997년에 Currie와 Padian에 의해 처음으로 분지군으로 정의되었으며, ''알로사우루스, 현대의 조류 및 그들의 가장 최근 조상에서 파생된 다른 동물들을 포함한다. 1999년에 폴 세레노는 알로사우루스상과와 공룡류를 포함하고 메갈로사우루스상과와 같은 다른 테타누란을 제외하는 또 다른 그룹인 '''신테타누라(Neotetanurae)'''를 명명했지만,[20] 이 정의는 약간 늦게 발표되었다. 단일 계통 조반아목은 많은 논문에서 회복된다. 그러나 최근의 발견은 알로사우루스와 공룡류 대신 알로사우루이드와 메갈로사우로이드가 서로 가장 가까운 친척인 단일 계통 육식공룡류 모델을 제시한다.[21]
아래에 제시된 분기도는 2013년에 Zanno와 Makovicky가 발표한 계통 발생 분석을 따른다.[10]
| 테타누라(Tetanurae) | |
|---|---|
| 오리온류(Orionides) | |
| 메갈로사우루스상과(Megalosauroidea) | |
| 조반류(Avetheropoda) | |
2019년에 Rauhut와 Pol은 테타누라 내에서 관찰된 원시적 특징과 파생된 특징의 모자이크를 나타내는 기저 알로사우루이드인 ''아스팔토베나토르''를 설명했다. 그들의 계통 발생 분석은 전통적인 메갈로사우루스상과가 알로사우루스상과와 관련하여 등급의 기저 분기를 나타내는 것을 발견했다.[22]
| 테타누라(Tetanurae) | |
|---|---|
| 카르노사우리아(Carnosauria) | |
| 알로사우루스상과(Allosauroidea) | |
3. 해부학적 특징
테타누라는 두 가지 기본적인 두개골 형태를 가진다.[2] 첫 번째는 알로사우루스와 같은 대형 수각류에서 전형적으로 나타나며, 케라토사우루스류에서 흔하게 관찰된다. 이 유형은 높이보다 약 세 배 정도 길며, 뭉툭한 주둥이를 가지고 있고, 눈물뼈, 코뼈, 이마뼈를 따라 뿔이나 가시와 같은 장식이 자주 나타난다.[2] 두 번째 두개골 유형은 두개골이 낮고 길며, 두개골 윗부분의 장식이 덜하고 주둥이가 더 길다.[2] 테타누라가 공유하는 특징으로는 상악골창(안와전공에 있는 구멍), 관골에 있는 공기주머니 굴착, 그리고 눈구멍 앞쪽에 위치한 상악골 치아가 있다.[3] 뒷부분 두개골은 스피노사우루스과를 제외하고 테타누라에서 거의 변형되지 않았다. 테타누라에서 안와전공 치열의 존재는 거대 포식 습성과 관련이 있을 수 있다.[4]
몸통 골격에서 테타누라는 기저 테타누라에서 가장 원시적인 수각류 형태에서 코엘루로사우루스류의 더 파생된 조류와 같은 상태로 전환된다.[2] 대부분의 테타누라는 특화된 손목뼈, 손의 네 번째 손가락의 부재 또는 축소, 띠 모양의 어깨뼈, 뻣뻣한 꼬리, 그리고 판상 거골 오름돌기를 가지고 있다.[3][5][9] 진보된 테타누라는 조류와 유사한 정교한 공기주머니 환기 폐 시스템과 진보된 순환계를 가졌을 것이다.[5][9] 메갈로사우루스과와 알로사우루스과에서 대퇴골 머리의 방향은 케라토사우루스류처럼 앞쪽 안쪽을 향하지만, 조류 수각류에서는 이 방향이 완전히 안쪽을 향한다.[2] 테타누라의 운동 형태는 비교적 일반화되어 있으며, 분류군 간의 변동이 거의 없다.[2]
테타누라의 손은, 밀접하게 관련된 케라토사우루스류와 달리 네 번째 손가락이 없다. 초기 테타누라는 여전히 중수골 IV를 가지고 있었지만, 흔적 기관이었고 더 이상 손가락의 일부가 아니었다. 삼지수 수부(tridactyl manus)는 조류에서 보존되었다. 기저 케라토사우루스류인 ''Saltriovenator''의 증거는 테타누라의 손가락이 II, III, IV가 아니라 I, II, III임을 나타낸다.[13]
기저 테타누라는 몸집이 진정으로 거대해진 최초의 수각류였으며, 메갈로사우루스상과와 알로사우루스상과 모두 1톤이 넘는 무게를 가졌다.[2]
중국어로 "견미룡류"라고 표기하는 것처럼, 학명(라틴어)의 어원은 "'''딱딱한 꼬리'''를 가진 자의 '''무리'''"이며, 이 그룹의 특징 중 하나인 서로 유합되어 잘 굽혀지지 않는 튼튼한 꼬리를 가리켜 명명되었다.
테타누라의 해부학적 특징은 다음과 같다.
4. 생물지리학
비조류 테타누라의 생물지리학적 역사는 1억 1천만 년 이상에 걸쳐 있으며 모든 대륙에서 발견된다.[2] 판게아 분열 이전에 주요 계통이 존재했다는 것은 이들 분류군이 광범위하게 분산되었음을 의미하며, 이후 특정 지역에서 발견되지 않는 것은 지역적 멸종 또는 분산 실패를 나타낸다.[2] 현재 표본 추출 밀도는 테타누라의 생물지리학적 진화에 대한 상세한 분석을 제공하기에는 불충분하다.[2]
5. 다양성
테타누라와 케라토사우루스는 2억 년 전 삼첩기 후기에 분화되었을 가능성이 높다. 쥐라기 초기에 테타누라 화석이 화석 기록에 나타나 쥐라기 중기에 전 세계적으로 분포하게 되었다.[2] 쥐라기 후기에는 화석 기록에서 메갈로사우로이드와 조류 테로포드의 여러 분류군이 광범위하게 존재했음을 보여준다.[2]
메갈로사우로이데아는 쥐라기 시대의 두 분류군인 피아트니츠키사우루스과와 메갈로사우루스과뿐만 아니라 백악기의 스피노사우루스과를 포함하여 높은 다양성을 보였다.[2] 테타누라의 진화는 다변화의 물결을 보인 것으로 보이지만, 이는 불균등한 표집 때문일 수도 있다.[2]
쥐라기 후기와 백악기 초기에 거대한 스피노사우루스과와 알로사우루스과가 번성했지만, 알로사우루스과는 세노만-투로니아 경계 사건으로 인해 백악기 말 전에 멸종되었을 가능성이 있는 반면, 스피노사우루스과는 산토니아에서 알려져 있다. 그 후 곧 육상 최상위 포식자의 틈새는 백악기 말 육상 생태계를 지배한 케라토사우루스와 티라노사우루스과에 의해 채워졌다.[10] 코엘루로사우루스는 중생대 말까지 존속했다.[10] 현생 조류는 테타누라의 유일한 현존하는 대표자이다.[10]
참조
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웹사이트
Tetanurae
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2016-06-03
[2]
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[5]
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[7]
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[9]
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