파노플로사우루스
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1. 개요
파노플로사우루스는 1919년 람베가 명명한 노도사우루스과에 속하는 장갑 공룡의 속이다. 몸길이 5~7.5m, 체중 1.6~3.9t의 대형 종으로, 짧고 둥근 머리, 갑옷 같은 등껍질, 다양한 크기의 골편으로 덮인 몸통을 가졌다. 캐나다 앨버타주 공룡 공원 지층에서 화석이 발견되었으며, 캄파니아절 후기에 서식했다. 파노플로사우루스는 이구아나와 유사한 섭식 방식을 가졌을 것으로 추정되며, 뇌 구조는 후각 능력보다는 공기 순환에 특화되었을 가능성을 시사한다.
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| 파노플로사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 파노플로사우루스속 (Panoplosaurus) |
| 종 | mirus |
| 명명자 | Lambe, 1919년 |
| 시대 | 샹파뉴절, 약 7600만 년 전 ~ 7500만 년 전 |
| 추정 길이 | 약 5m |
| 추정 무게 | 약 1600kg |
| 학술 정보 | |
| 학명 | Panoplosaurus mirus |
| 속 명명자 | Lambe, 1919년 |
| 분류군 | 진핵생물 동물계 척삭동물문 파충강 조반목 장순아목 곡룡하목 노도사우루스과 노도사우루스아과 파노플로사우루스족 |
| 관련 연구 | |
| 참고 문헌 | Arbour, V. M., Burns, M. E.; and Sissons, R. L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405. Palmer, D. (ed.). (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 159. ISBN 1-84028-152-9. |
2. 형태
파노플로사우루스는 몸길이가 약 5m에서 7.5m, 높이는 약 2m, 체중은 1.6t에서 3.9t에 이르는 대형 노도사우루스과 공룡이다.[11][12] 머리는 짧고 둥글며, 좁아지는 주둥이, 덩어리진 두개골 갑옷, 부풀어 오른 구개의 서골을 가졌다.[1] 등은 갑옷 같은 껍질로 덮여 있었고, 목과 몸통에는 다양한 크기와 형태의 골편들이 배열되어 있었다.[2] 노도사우루스과 중에서는 비교적 폭이 넓은 입을 가져 거친 식물도 먹을 수 있었다.[1]
1917년, 캐나다 고생물학자 찰스 M. 스턴버그는 캐나다 지질 조사소 소속으로 벨리 리버 군의 사암층에서 검룡류의 완전한 두개골과 상당량의 골격을 발견했다.[1] 이 화석은 해수면 위 210m 지점에서 발견되었다.[2] 캐나다 자연 박물관의 표본 번호 CMN 2759로 지정된 이 표본은 앨버타주 레드 디어 강의 리틀 샌드힐 지류 어귀에서 남쪽으로 약 4.4km 떨어진 곳에서 발굴되었으며, 거의 완전한 형태의 두개골, 대부분 또는 전부의 경추와 앞쪽의 등쪽 척추, 이를 덮고 있는 갑판, 분리된 앞다리의 대부분과 세 개의 연결된 손가락, 골반의 일부와 부분적인 천골, 몇 개의 발 뼈, 수백 개의 골편과 피부 골편을 포함한다.[2] 이 자료는 캐나다 고생물학자 로렌스 M. 램베가 지질학회에서 설명하고 있었으며, 그는 1919년 3월 사망하기 전에 두개골과 골편에 대한 설명을 완료했다.[3] 램베의 작업은 캐나다 왕립 학회에서 사후 출판되었으며, 그는 새로운 재료를 ''파노플로사우루스 미루스''(Panoplosaurus mirus)로 명명했다.[2] 1921년 스턴버그는 램베가 다루지 못한 척추와 팔다리 재료에 대한 보충 설명을 출판했다.[3]
'''파노플로사우루스'''는 1919년 람베가 최초로 명명한 장갑 공룡의 속이다.[2] 1928년 슈테른베르크가 새로운 속인 ''에드몬토니아''를 기재하면서 ''파노플로사우루스''와 매우 가까운 친척 관계이며, 거의 같은 속으로 간주될 정도로 가깝다고 밝혔다.[13]
파노플로사우루스는 백악기 후기, 현재의 캐나다 앨버타 주에 해당하는 지역에 살았다.[43][44] 당시 이 지역은 웨스턴 인테리어 해로의 영향으로 따뜻하고 온화한 기후였으며, 우기와 건기가 뚜렷한 범람원이었다.[43][45] 울창한 초목이 발달했으며 침엽수가 우세했고, 고사리와 양치식물이 하층 식생을 이루었으며, 꽃이 피는 초본과 관목도 존재했다.[45] 숲 바닥은 썩어가는 식물, 작은 고사리, 석송, 피자식물, 이끼, 지의류, 곰팡이 등으로 덮여 있었고, 물이 고인 곳에는 많은 조류가 서식했다.[45]
[1]
서적
Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives
Cambridge University Press
두개골은 넓고 융기되어 있으며, 둔한 주둥이 끝을 향해 좁아지는 삼각형 모양이다. 안와 뒤에서 두개골은 최대 너비 295mm에 달한다.[2] ''파노플로사우루스''와 같은 장소에서 발견된 다른 노도사우루스과 표본은 짧은 주둥이를 가지지 않아, 이러한 외형은 개체의 나이나 성별 차이 때문일 수 있다.[1] 콧구멍은 매우 각지고 측면으로 열려 있다. 두개골에는 뼈판이 존재하며, 두개골과 하악의 모든 측면에 큰 골편, 콧구멍 안에 작은 방패판, 아래턱 사이 표면을 덮는 작은 골편의 집합체 형태로 머리 아래에도 존재한다.[2] ''에드몬토니아''와 달리, ''파노플로사우루스''는 두개골 골편을 분리하는 홈이 없어, 두개골 뒤쪽에 좁은 방패판이 있다.[1]
하악에서 식별 가능한 유일한 뼈는 전치골이다. 하악지는 두개골 뒤쪽을 향해 벌어지며, 턱 관절에서 안쪽으로 굽고, 앞쪽으로 갈수록 전치골이 치골과 연결되는 곳에서 약간 안쪽으로 굽는다. 전치골은 말굽 모양이며, 위턱의 전상악골 돌출부에 맞는 날카로운 부리를 형성한다.[2] 전치골과 전상악골은 모두 이가 없는데, 이는 노도사우루스과에서 파생된 특징이다.[7] ''파노플로사우루스''의 치아는 ''에드몬토니아'' 및 ''팔레오스싱쿠스''의 치아와 유사하며, 치관의 앞쪽과 뒤쪽 가장자리에 능선이 있어 치상을 형성한다.[2][1]
경추(목뼈)와 앞쪽 등뼈는 거의 완전한 형태로 보존되었으며, 처음 세 개의 목뼈는 융합되어 있다.[3] 이는 ''파노플로사우루스''와 ''에드몬토니아''에서만 나타나는 특징이다.[7] 엉덩이뼈는 적어도 여섯 개의 척추뼈에 의해 지지되었으며,[3] 네 개의 엉치뼈 신경 가시는 하나의 판 모양 돌기로 융합되어 있다.[3] 어깨뼈와 부리뼈는 완전히 융합되어 있으며, 이는 ''파노플로사우루스''에 고유하다.[1] 상완골은 튼튼하며, 위팔이 구부러진 자세를 유지했음을 시사한다. 손은 세 개의 손가락으로만 이루어져 있었을 가능성이 있으며,[1][3] 발톱 뼈는 굽 모양이고 뾰족한 부분이 없었다.[3] 정강이뼈는 종아리뼈보다 길고, 상완골보다는 짧아, 앞다리가 뒷다리보다 약간 짧았음을 시사한다.[3]
목과 몸통에서 발견된 갑옷은 다양한 크기의 골편으로 구성된다. 머리에서 시작하여 목을 둘러싸는 띠를 형성하는 크고 짝을 이룬 요소, 목 측면의 작고 타원형이며 강한 융기를 가진 요소, 목 기저부 아래쪽에서 턱까지 나타나는 두꺼운 기저부를 가진 작고 융기된 골편 등이 있다.[2] ''파노플로사우루스''의 목 상단과 측면 골편은 ''에드몬토니아''와 다르다. 두 속 모두 3개의 목 골판 띠가 있지만, ''파노플로사우루스''는 목 골판 첫 번째와 두 번째 띠 모두에 세 번째 쌍이 존재하며, 측면 가시는 없다.[1]
3. 화석 발견
모식 표본 CMN 2759가 발견된 지층은 원래 벨리 리버 지층으로 설명되었지만,[2][3] 현재는 공룡 공원 지층의 상층부에 속하며, 이는 약 7,500만 년에서 7,600만 년 전의 후기 중기 캄파니아절에 해당한다.[5] 이후 앨버타주 공룡 공원 지층에서 발견된 로열 온타리오 박물관(ROM) 1215와 로열 티렐 고생물학 박물관(RTMP) 83.25.2를 포함한 다수의 추가 표본들이 파노플로사우루스 속으로 분류되었다.[1] 2016년에 필립 J. 커리는 공룡 공원 지층 및 유사한 퇴적층에서 발견된 표본들을 이 속, ''에드몬토니아 루고시덴스(Edmontonia rugosidens)'' 및 ''에드몬토니아 롱기셉스(Edmontonia longiceps)'' 사이에서 분류하는 것에 대한 불확실성 때문에 파노플로사우루스를 모식 표본으로만 더욱 제한했다.[10]
4. 분류
1978년 쿰스는 ''파노플로사우루스''를 ''에드몬토니아''와 동의어로 만들었다.[7] 그러나 1988년 로버트 배커는 ''Edmontonia rugosidens''를 새로운 아속 ''Chassternbergia''로 분리하고, ''Edmontonia longiceps''에서 표본을 제거하여 새로운 속 ''덴버사우루스''로 만들었으며, 이전의 ''파노플로사우루스 미루스'' 표본을 ''P.'' sp.로 확인했다.[20] 카펜터는 1990년에 ''Chassternbergia''와 ''덴버사우루스''를 ''에드몬토니아''의 주니어 동의어로 배치하고, ''파노플로사우루스''와 ''에드몬토니아''의 분류를 노도사우루스과로 좁혔다.[1]
파노플로사우루스는 노도사우루스과 노도사우루스아과 파노플로사우루스족에 속한다. 파노플로사우루스족에는 아니만타르쿠스, 덴버사우루스, 에드몬토니아, 텍사세테스 등이 속한다.[34]
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5. 생태
파노플로사우루스는 단순한 이빨, 뻣뻣한 두개골, 특화되지 않은 근육 구조를 가지고 있어 이구아나와 비슷한 섭식 방식을 가졌을 것으로 추정되었다.[37] 그러나 이빨의 마모면 형태와 다양성은 비교적 덜 제한적인 섭식 전략을 가졌음을 시사한다.[37] 노도사우루스과의 이빨은 안킬로사우루스과보다 칼날 모양에 가까워 더 질기고 섬유질이 많은 식물을 먹었을 가능성이 있지만, 미세 마모 분석 결과는 이들의 식단이 크게 다르지 않았음을 보여준다.[37] 규칙적인 함몰과 마모는 과일뿐만 아니라 잎도 섭취했음을 나타낸다.[37] 보레알로펠타의 위 내용물 분석 결과, 고사리가 주된 먹이였으며, 소철, 구과식물 등도 섭취한 것으로 밝혀졌다.[38]
파노플로사우루스의 비강 구조는 이전 생각보다 훨씬 복잡하며, 완전한 비강은 길이 방향으로 두 번의 360도 루프를 거친 후 후각 오목으로 들어간다.[39] 이러한 복잡한 부비동은 들어오는 공기를 따뜻하게 하고 수분을 채워 호흡 효율을 높였을 것으로 추정된다.[40] 시뮬레이션 결과, 파노플로사우루스의 비강은 공기 온도를 사이로 높이고, 잃어버린 열과 수분의 회수를 60% 이상 증가시켰다.[40]
파노플로사우루스의 뇌는 두개골 길이의 33%를 차지하며, 후각 망울과 대뇌 반구의 길이 비율은 44.0이었다.[41] 이는 포포사우루스와 유사하며, 안킬로사우루스과 공룡보다 높은 수치이다.[41] 그러나 후각에 할당된 뇌 영역의 크기는 예상보다 작았다.[42]
파노플로사우루스가 발견된 다이노소어 파크 지층은 앨버타 배드랜드에 노출된 두께의 퇴적층으로, 올드맨 지층 위에 있고 베어포 지층 아래에 놓여 있다.[43] 파노플로사우루스는 올드맨 지층과의 경계면에서 약 위에 위치하며, 7,650만 년 전 충적세 고(古)수로에 의해 퇴적된 지층에서 발견되었다.[43][44]
다이노소어 파크 지층에서는 담수 및 해양 동물이 육상 생태계에 많이 유입되었다.[46] 연체동물 중에서는 담수 조개인 ''Sphaerium''이 흔했으며, 복족류인 ''Goniobasis''와 ''Lioplacodes''도 풍부했다.[47] 연골어류, 경골어류 등 다양한 물고기가 존재했으며, ''Myledaphus'', ''Hybodus montanensis'', 주걱철갑상어, 철갑상어, ''Belonostomus'', 가아 ''Lepisosteus'', 아미아, ''Paratarpon'', ''Cretophareodus'' 등이 서식했다.[48] 도롱뇽을 포함한 최소 9종의 양서류와 2종의 개구리가 있었으며, ''Scapherpeton'', ''Lisserpeton'', ''Opisthotriton'', ''Habrosaurus'' 속의 도롱뇽 등이 발견되었다.[49] 거북이는 흔하고 잘 보존되었으며, 바에나과, 마크로바에나과, 검은바다거북과, 스내핑 거북이, 트리오니키아상과, 돼지코거북과 등 다양한 분류군이 알려져 있다.[50] 코리스토데라 ''Cteniogenys''와 ''Champsosaurus''도 발견되었다.[51] 모사사우루스와 수장룡도 알려져 있으며, 악어는 ''Leidyosuchus''와 ''Albertochampsa'' 등 2~3종이 알려져 있다.[46][52][53][54]
다이노소어 파크 지층에서는 풍부하고 다양한 척추동물 화석이 발견된다.[47] 6종의 작은 도마뱀이 알려져 있으며, 테이도마뱀과, 제노사우루스과, 헬로더마과, 네크로사우루스과, 왕도마뱀과 등이 대표적이다.[52] 뱀은 발견되지 않았지만, 이는 백악기 동안 이 그룹의 희귀성과 일치한다.[52] 익룡은 아즈다르코과 ''Cryodrakon''과 이름 없는 익수룡이 발견되었다.[55][56] 포유류는 다구치류, 유대류, 태반류 등 세 가지 주요 유형이 모두 발견되었으며, 고립된 부분 두개골, 골격 뼈, 이빨 등으로 대표된다.[57] 파노플로사우루스는 안킬로사우루스과 ''유오플로케팔루스'', 각룡류 ''센트로사우루스''와 ''카스모사우루스 벨리'', 하드로사우루스과 ''코리토사우루스'', ''람베오사우루스'', ''파라사우롤로푸스'' 등 다양한 공룡들과 공존했다.[5][59] 조각류, 원시 각룡류 ''Unescoceratops'', 후두류 ''스테고케라스''와 ''스테고케라스 스테른베르기'' 등도 발견되었지만, 층서 상관 관계는 불확실하다.[44][60] 수각류 중에서는 드로마에오사우루스과 ''드로마에오사우루스''와 ''사우로르니톨레스테스'', 트로오돈과 ''스테노니코사우루스''가 알려져 있다.[61][62] 오비랍토르류는 ''카에나그나투스'', ''키로스테노테스'', ''Citipes''가, 조룡류는 ''Rativates'', ''오르니토미무스'', ''스트루티오미무스''가 발견되었다.[63][61][64] 테리지노사우루스의 존재 가능성도 제기되었다.[61] 파노플로사우루스와 공존한 유일한 대형 수각류는 티라노사우루스과 ''고르고사우루스''였으며, ''다스플레토사우루스''는 파노플로사우루스보다 약간 더 어린 지층에서 발견되었다.[5]
6. 진화
참조
[2]
논문
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논문
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