피아트니츠키사우루스과
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1. 개요
피아트니츠키사우루스과는 중기 쥐라기에 존재했던 수각류 공룡 과로, 남아메리카에서 발견된 최초의 대형 수각류 중 하나이다. 이 과는 'S자형' 상완골과 같은 특징으로 인해 알로사우루스과와 유사성을 보이며, 메갈로사우로이드 또는 알로사우루스상과에 속하는 것으로 여겨진다. 피아트니츠키사우루스과는 상악골의 영양공, 치아 주변의 수직 줄무늬, 축추의 특징 등 공유 파생 형질을 통해 다른 메갈로사우로이드와 구별된다. 이 과에 속하는 공룡으로는 피아트니츠키사우루스, 콘도르랩터, 마르샤사우루스 등이 있으며, 서반구의 쥐라기 지층에서 화석이 발견되었다. 분류학적으로는 메갈로사우리아의 자매 분류군으로, 알로사우루스상과에 포함된다.
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| 피아트니츠키사우루스과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 피아트니츠키사우루스과 정보 | |
 | |
| 학명 | Piatnitzkysauridae |
| 명명자 | Carrano, Benson & Sampson, 2012 |
| 모식종 | 피아트니츠키사우루스 플로레시 |
| 모식종 명명자 | Bonaparte, 1979 |
| 화석 발견 시기 | 쥐라기 전기 - 후기, |
| 하위 분류 | |
| 속 | 콘도르랍토르 마르소사우루스 피아트니츠키사우루스 쉬안한사우루스? |
2. 특징
피아트니츠키사우루스과는 남아메리카에 존재했던 최초의 대형 수각류 중 하나였으며, 중기 쥐라기에 기저 테타누란이 분화된 증거이다.[1] 기저 메갈로사우로이드와의 유사성에 대한 근거가 있지만, 피아트니츠키사우루스과는 'S자형' 상완골과 같은 알로사우루스과와 일부 특징을 공유한다. 이들은 기저 알로사우루스 또는 비(非) 메갈로사우루스 메갈로사우로이드로 제안되었다.
만약 피아트니츠키사우루스과가 메갈로사우로이드라면, 다음과 같은 공유파생형질(뚜렷하게 구별되는 특징)로 인해 다른 메갈로사우로이드와 구별되어 자체 범주로 분류될 수 있다:[1]
- 상악골 표면에 두 개의 평행한 열로 배열된 영양공이 존재한다( ''에오카르카리아''와 ''샤오칠롱''에서도 발견됨).
- 수직으로 줄무늬가 있거나 능선이 있는 치아 주변 판( 아벨리사우루스과, ''메갈로사우루스'' 및 ''프로케라토사우루스''에서도 발견됨).
- 축추의 부피가 감소된 파라포피지스( 케라토사우루스류, ''에우스트렙토스폰딜루스'' 및 ''아프로베나토르''에서도 발견됨).
- 앞쪽으로 기울어진 후방 등쪽 신경 가시 (알로사우루스상과와 유사).
- 몸에서 멀어지게 구부러진, 기울어진 (앞으로 구부러진) 원위 관절융기를 가진 상완골( ''딜로포사우루스'', ''포에킬로플레우론'', 알로사우루스과 및 ''후쿠이랩터''에서도 발견됨). 이 형태는 'S자형'으로도 설명되었다.[3]
또한, 이 과는 기저 테타누라 형질로의 여러 복귀를 보여준다. 여기에는 다음이 포함된다:[1]
- 상악골의 짧거나 없는 앞쪽 돌기( 메트리아칸토사우루스과 및 카르카로돈토사우루스과에서도 발견됨).
- 축추에서 적당히 발달된 (감소되거나 없는 대신) 다이아포피지스.
- 축추에 공기주머니 없음.
3. 분포
지금까지 알려진 모든 피아트니츠키사우루스과 화석은 서반구/신세계의 쥐라기 지층에서만 발견되었다.(그러나, 쉬안하노사우루스가 포함된다면 이들의 범위는 확장될 수 있다.)[2] 피아트니츠키사우루스와 콘도르랩터는 아르헨티나의 카냐돈 아스팔토 지층에서 발견되었으며, 이 지층은 전기 쥐라기의 토아르기아절에서 중기 쥐라기의 바토니아절까지(약 1.79억엔 전에서 1.68억엔 전)로 거슬러 올라간다. 마르샤사우루스는 미국의 모리슨 지층에서 발견되었으며, 이는 후기 쥐라기의 키머리지절로 거슬러 올라간다.
4. 분류
피아트니츠키사우루스과는 거대룡류 중에서 ''피아트니츠키사우루스''와 가깝고 ''스피노사우루스''나 ''메갈로사우루스''와는 먼 관계에 있는 분류군이다. 2012년 카라노(Carrano) 등은 피아트니츠키사우루스과를 메갈로사우리아의 자매 분류군으로 정의했다. 메갈로사우리아는 메갈로사우루스과(예: ''메갈로사우루스'', ''토르보사우루스'')와 스피노사우루스과(예: ''스피노사우루스'', ''바리오닉스'')를 포함한다.[1]
''콘도르랍토르''와 ''피아트니츠키사우루스''는 보통 ''마르쇼사우루스''를 제외하고 이 과 내에서 함께 분류된다. 그 이유는 ''콘도르랍토르''와 ''피아트니츠키사우루스''가 같은 지역과 시대에 살았고, 앞쪽 척추뼈 몸통 앞면이 평평하며 앞쪽 등쪽 척추뼈에 뚜렷한 복측 용골이 있기 때문이다.[1][3] ''피아트니츠키사우루스''와 매우 유사하여 자매 분류군인 ''콘도르랍토르''가 별개의 분류군이 아니라 종 내에서의 개체 변이일 수 있다는 주장도 제기되었다. 두 공룡의 주요 차이점은 덜 발달된 앞니 볏과 ''콘도르랍토르''의 첫 번째 천추 척추에 얕은 오목이 있다는 것이다.[4]
''쉬안하노사우루스''는 2010년에 이들과의 관계가 처음 관찰되었을 때 자매 분류군으로 분류되었으나,[3] 유해가 불완전하여 불확실한 것으로 간주된다. 다른 연구에서는 ''쉬안하노사우루스''를 기저 수각류로 보기도 한다.[1]
4. 1. 계통
2019년 라우후트(Rauhut)와 폴(Pol)의 연구에 따르면, 피아트니츠키사우루스과는 알로사우루스상과에 포함된다.[6] 이들은 테타누라 내에서 원시적 특징과 파생된 특징이 섞여 나타나는 기저 알로사우루스류인 ''아스팔토베나토르 비알리다디''를 연구하면서 이러한 결론을 내렸다. 이들의 계통 발생 분석 결과, 전통적인 거대룡류는 등급의 기저 육식 공룡, 즉 분기군으로 알로사우루스상과와 관련되어 있는 것으로 나타났다. 연구자들은 알로사우루스상과의 정의를 ''알로사우루스''보다 ''메갈로사우루스''나 신조류와 더 가까운 모든 수각류를 포함하도록 수정하였고, 이에 따라 피아트니츠키사우루스과가 알로사우루스상과에 속하게 되었다.[6]아래는 Rauhut와 Pol이 발견한 관계를 나타내는 분기도이다.
- 육식공룡
- * 모노로포사우루스
- *
5. 진화
피아트니츠키사우루스과는 중기 쥐라기에 기저 테타누라가 분화되는 과정에서 나타났으며, 남아메리카에 서식했던 최초의 대형 수각류 중 하나였다.[1] 지금까지 발견된 모든 피아트니츠키사우루스과 화석은 서반구/신세계의 쥐라기 지층에서만 발견되었다.[2] 피아트니츠키사우루스와 콘도르랩터는 아르헨티나의 카냐돈 아스팔토 지층에서, 마르샤사우루스는 미국의 모리슨 지층에서 발견되었다.
피아트니츠키사우루스과는 기저 메갈로사우로이드와의 유사성이 지지받고 있지만, 'S자형' 상완골과 같이 알로사우루스과와 공유하는 특징도 일부 존재한다. 이 때문에 기저 알로사우루스 또는 비(非) 메갈로사우루스 메갈로사우로이드로 제안되기도 한다.
피아트니츠키사우루스과가 메갈로사우로이드에 속한다면, 다음과 같은 공유파생형질(구별되는 특징)을 통해 다른 메갈로사우로이드와 구별되어 별도의 과(科)로 분류될 수 있다:[1]
| 특징 | 해당 특징을 공유하는 다른 분류군 |
|---|---|
| 상악골 표면에 두 개의 평행한 열로 배열된 영양공 존재 | 에오카르카리아, 샤오칠롱 |
| 수직 줄무늬 또는 능선이 있는 치아 주변 판 | 아벨리사우루스과, 메갈로사우루스, 프로케라토사우루스 |
| 축추에서 부피가 감소된 파라포피지스(parapophyses) | 케라토사우루스류, 에우스트렙토스폰딜루스, 아프로베나토르 |
| 앞쪽으로 기울어진 후방 등쪽 신경 가시 | 알로사우루스상과 |
| 몸에서 멀어지는 쪽으로 구부러지고 기울어진(앞으로 굽은) 상완골 원위 관절융기 | 딜로포사우루스, 포에킬로플레우론, 알로사우루스과, 후쿠이랩터 (S자형으로도 설명됨)[3] |
또한, 피아트니츠키사우루스과는 기저 테타누라 형질로의 여러 역전 형질을 보인다.[1] 여기에는 상악골의 짧거나 없는 앞쪽 돌기, 축추에서 적당히 발달된 다이아포피지스, 축추에 공기주머니가 없는 것 등이 포함된다.
5. 1. 논란
콘도랍토르와 피아트니츠키사우루스는 같은 지역과 시대에 살았을 뿐만 아니라, 앞쪽 척추뼈 몸통 앞면이 평평하고 앞쪽 등쪽 척추뼈에 뚜렷한 복측 용골이 있다는 공통점이 있어 일반적으로 함께 분류된다.[1][3] 피아트니츠키사우루스와 매우 유사하여 자매 분류군인 콘도랍토르가 별개의 분류군이 아니라 종 내 개체 변이의 결과일 수 있다는 주장이 제기되었다. 두 공룡 간의 주요 차이점은 콘도랍토르의 덜 발달된 앞니 볏과 첫 번째 천추 척추에 얕은 오목이 있다는 점이다.[4]쉬안하노사우루스는 불확실한 유연 관계를 가진 수각류로, 2010년에 이 세 속과의 관계가 처음 관찰되었을 때 이들의 자매 분류군으로 분류되었다.[3] 그러나 쉬안하노사우루스의 유해가 불완전하여 이러한 분류는 불확실한 것으로 간주된다. 다른 연구에서는 쉬안하노사우루스를 기저 수각류로 보기도 한다.[1] 쉬안하노사우루스는 여전히 때때로 피아트니츠키사우루스과로 분류된다.[5]
참조
[1]
논문
The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
[2]
웹사이트
Piatnitzkysauridae
https://paleobiodb.o[...]
2013-06-20
[3]
논문
A description ofMegalosaurus bucklandii(Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods
2010-04-01
[4]
서적
The Age of Dinosaurs in South America
Indiana University Press
[5]
논문
A new megalosaurid theropod dinosaur from the late Middle Jurassic (Callovian) of north-western Germany: Implications for theropod evolution and faunal turnover in the Jurassic
https://palaeo-elect[...]
2016
[6]
논문
Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs
2019-12-11
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