피토믹사강
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1. 개요
피토믹사강은 식물 세포 내에서 발달하여 혹이나 덩어리를 형성하는 절대 기생성 원생생물 그룹이다. 뿌리혹병과 가루 껍질병과 같은 농작물 질병을 유발하며, 융합체인 변형체가 영양 형태로 존재하고, 휴면 포자와 유주자를 생성하며 생활환을 거친다. 십자형 핵분열과 감수 분열을 통해 휴면 포자를 형성하며, 농업에 심각한 피해를 준다. 피토믹사강은 과거에 점균류로 분류되었으나, 유전적 연구를 통해 Cercozoa에 속하는 것으로 밝혀졌으며, 파고믹사목과 플라스모디오포라목으로 나뉜다. 대한민국에서도 농작물 피해가 지속적으로 보고되고 있다.
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| 피토믹사강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Phytomyxea |
| 명명자 | Cavalier-Smith, 1993 |
| 하위 분류 계층 | 목 |
| 하위 분류 | 파고믹스목 개선충목 |
| 이명 | Phytomyxini Schröter, 1886:133 Phytomyxinae MacBride 1892:111; 1899:16; Schröter in Engler & Prantl, 1897; Doflein, 1911:672 Phytomyxinea Poche 1913:197 Phytomixida Calkins, 1926:328 |
2. 생활사
피토믹사는 숙주 세포 내에서 다핵 세포인 변형체 형태로 영양 생장을 하며, 분열하여 새로운 포자를 형성한다. 숙주 세포가 파열될 때 포자가 방출된다.[4] 휴면 포자와 운동성 유주자가 생성되며, 이들은 일반적으로 두 개의 매끄러운 편모를 가진다. 변형체 내에서 분열하는 핵은 독특한 십자 모양을 보인다.[4]
대표종인 뿌리혹균(''Plasmodiophora brassicae'')의 생활환에서는 두 가지 영양체가 교대로 나타나며, 각각 형태는 비슷하지만 약간 다른 포자를 형성한다. 1차 변형체는 유주자낭퇴를 형성하여 2차 유주자를 방출하고, 2차 유주자는 숙주 세포에 감염되어 2차 변형체로 발달한다. 2차 변형체는 휴면 포자퇴로부터 휴면 포자를 생성하며, 휴면 포자는 발아하여 1차 유주자가 되고 1차 변형체를 생성한다. 2차 유주자가 2차 변형체를 거치지 않고 1차 변형체가 되는 경로도 존재한다.[4]
세대 교번과 핵상(核相)의 교대가 일어난다는 추측이 있지만, 확실한 증거는 없다. 2차 변형체에서 휴면 포자 형성 전 시냅토넴 복합체가 발견되어 감수 분열을 시사하지만, 1차 변형체에서는 발견되지 않았다. 휴면 포자는 감수 분열에 의해 형성되며 단상(單相)으로 추정되지만, 접합과 핵융합에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 2차 유주자의 접합은 관찰되었지만, 핵 융합은 확인되지 않았고 생활환과의 관련성도 불분명하다.[4]
2. 1. 영양체
숙주 세포 내로 침입한 세포는 영양체가 된다. 영양체는 세포벽이 없는 아메바형 다핵체이며, 내부에 원형질 유동이 관찰되므로 변형체라고도 불린다. 하지만, 변형체는 적극적으로 이동하지 않고, 식작용도 보이지 않는다.[4]네코브카비류의 변형체는 일차 변형체와 이차 변형체, 두 가지로 분류할 수 있다.[4]
- '''일차 변형체'''(primary plasmodium) 또는 포자 변형체(sporangial plasmodium): '''유주자낭퇴''' 형성을 거쳐 얇은 막의 유주자(이차 유주자)를 만든다.[4]
- '''이차 변형체'''(secondary plasmodium) 또는 (sporogenic plasmodium): '''휴면 포자퇴'''(sorus)를 거쳐 두꺼운 벽의 휴면 포자를 형성한다.[4]
두 변형체 모두 체세포 분열이 일어나지만, 여기에는 중심립이 관여한다고 알려져있다. 핵분열은 핵막 내부에서 이루어지며(핵막 잔존형), 핵막 내에 방추사가 형성된다. 염색체는 핵소체 주위에 원주상으로 배치된다. 이때, 핵소체는 양극을 향해 길게 뻗어 나가기 때문에, 측면에서 관찰하면 핵소체와 염색체의 열이 십자 모양을 이루는 것처럼 보인다. 이러한 핵분열의 형태를 '''십자형'''(cruciform) 핵분열이라고 한다. 변형체가 각각 유주자나 휴면 포자를 생성할 때의 분열에서는 십자형 핵분열은 보이지 않는다.[4]
일차 변형체는 서로 융합하는 경우가 있으며, 숙주 세포 내에서 가득 성장한 후, 잘게 단절되어 각각 유주자가 된다. 어떤 것들은 그 세포들이 일단 뭉쳐져 유주자낭퇴가 되고, 여기에서 이차 유주자를 방출한다.[4]
이차 변형체도 겉보기에는 일차 변형체와 매우 비슷하지만, 성숙하면 숙주 세포 내에 다수의 휴면 포자를 형성한다는 점이 다르다. 이때, 각 무리에서 독특한 형태의 휴면 포자퇴가 만들어진다.[4]
2. 2. 휴면 포자
휴면 포자는 숙주 세포가 붕괴되면서 방출되며 발아하여 일차 유주자를 방출하고, 이것이 숙주에 감염된다. 휴면 포자의 세포벽은 주로 키틴질이다. 휴면 포자는 수년간 휴면 상태로 생존하는 것으로 알려져 있다. 또한, 동물의 소화관을 통과해도 생존하는 것으로 알려져 있어 병든 식물을 먹은 가축의 퇴비가 감염원이 되는 경우가 있다. 이는 동물에 의한 분산 가능성도 시사한다.[4]2. 3. 유주 세포
일차 유주자와 이차 유주자는 모두 단핵이며 편모를 2개 가지고 있다. 이 편모는 모두 채찍형이며, 길이가 다른 부등장 편모이다. 하지만 스트라메노필과 같은 관상 소모는 없다. 이 중 한 개를 뒤로 끌고 있다는 기록도 있지만, 현재는 앞에 두 개로 간주된다.[5]3. 감염
일차 유주자 및 이차 유주자는 숙주에 접촉하면 피낭하며, 그 내부에 rohr(관 모양의 빈 공간)와 stachel(바늘 모양의 구조)를 통해 숙주 세포벽을 파괴하여 원형질을 침입시킨다. 어떤 예에서는 이 침입에 1초밖에 걸리지 않았다고 한다.[1]
4. 기생성
피토믹사강은 모두 절대 기생성이며, 특히 살생성(Necrotrophic)으로 포자를 형성할 때 세포를 죽인다.[1] 숙주 특이성이 있으며, 주로 관다발식물, 수생식물, 난균류 등에 기생한다.[1] 이들은 hypertroph 또는 hyperplasia라고 불리는 이상 팽대나 세포 분열을 일으켜 관다발 조직을 분단시키고, 꽃눈 형성을 억제하기도 한다.[1] 이는 꽃으로 영양 공급이 이루어져 기생체로의 영양 공급이 감소하는 것을 막는 효과가 있는 것으로 추정된다.[1]
5. 농업적 피해
피토믹사강은 농작물에 심각한 피해를 주는 병원균으로 알려져 있다. 배추과 식물의 뿌리혹병은 ''Plasmodiophora brassicae''에 의해 발생하며, 뿌리의 비대와 이상 분지를 일으킨다.[1] 이 균은 휴면 포자 형태로 토양 속에서 수년 동안 생존하기 때문에 근절이 어렵다.[1] 또한 배추, 무, 유채 등 배추과 잡초나 다른 식물에도 기생하여 생존하며 감염원이 될 수 있다.[1]
감자 가루썩음병은 ''Spongospora subterranea'' var. ''subterranea''에 의해 발생하며, 토마토에도 기생한다.[1] 이 균은 감자 모프톱 바이러스 전파를 매개한다.[1] 또한 가지과 잡초에도 기생하므로, 감자를 장기간 재배하지 않아도 잡초에서 생존하여 바이러스 감염원으로 작용한다.[1]
''Polymyxa betae''는 사탕무 뿌리병의 병원체인 비트 잎맥 황화 바이러스를, ''P. graminis''는 밀과 보리의 줄무늬 위축병 바이러스를 전파한다.[1]
대한민국에서는 이러한 병원균으로 인한 농작물 피해가 지속적으로 보고되고 있으며, 특히 시설 재배지에서 피해가 심각하다.
6. 배양
피토믹사는 절대 기생균이므로 순수 배양이 전혀 이루어지지 않고 있다. 배양 및 보존에는 숙주 식물을 길러 이에 감염시키는 방법이 사용된다. 또한, 숙주의 조직 배양을 이용하여 배양에 성공한 사례가 약간 보고되었다. 난균류에 기생하는 피토믹사의 경우, 미끼법이라는 표준적인 분리 방법을 통해 삼 씨를 미끼로 사용하여 분리 배양할 수 있다.
7. 계통 분류
피토믹사강은 전통적으로 점균류로 간주되었으나, 원형질체 단계 때문에 종종 균류로 잘못 분류되기도 했다. 그러나 유전적 및 미세 구조 연구에 따르면 이들은 Cercozoa라고 불리는 다양한 원생생물 그룹에 속하며, 이들과 밀접한 관련이 있다.[7]
피토믹사류는 공통적인 핵분열 양식, 포자 세포벽 조성, 유주 세포 편모 장치 구조 등 형태적 특징을 공유하는 단계통군으로 여겨진다. 최근(특히 2003년 이후)에는 분자계통 분석에 기반하여 켈코조아 안에 독립된 아문 혹은 강으로 분류된다.[7]
'''네코부카비류'''는 세포 내 기생성 진핵생물이다. 그 영양체는 다핵체로 부정형이다. 숙주는 주로 육상 식물이지만, 일부는 스트라메노필인 부착미끌말이나 물곰팡이류에 기생한다. 이 생물이 기생하면, 병소가 된 조직이 비대해지거나, 이상한 세포 분열을 일으키는 경우가 있다. 뿌리혹균속( ''Plasmodiophora brassicae'')처럼 농작물에 감염되는 것은 식물 병원체로 취급된다. 또한, 식물의 바이러스 전파를 중개하는 것으로 알려져 있다.
숙주 세포 내로 침입한 세포는 영양체가 된다. 영양체는 다핵체로 세포벽이 없는 아메바형이며, 내부에 원형질 유동이 관찰되므로 변형체라고도 불린다. 네코부카비류의 많은 종류에 대해, 변형체는 '''일차 변형체'''(primary plasmodium) 또는 포자 변형체(sporangial plasmodium)와 '''이차 변형체'''(secondary plasmodium) 또는 (sporogenic plasmodium)의 두 가지로 분류될 수 있다. 일차 변형체는 '''유주자낭퇴''' 형성을 거쳐 얇은 막의 유주자(이차 유주자)를 만들고, 이차 변형체는 '''휴면 포자퇴'''(sorus)를 거쳐 두꺼운 벽의 휴면 포자를 형성한다.
어느 변형체에서도 체세포 분열이 일어나지만, 이것에는 중심립이 관여하고 있다고 생각된다. 핵분열은 핵막 내부에서 이루어지며(핵막 잔존형), 핵막 내에 방추사가 형성된다. 염색체는 핵소체 주위에 원주상으로 배치된다. 이 때, 핵소체는 양극을 향해 길게 뻗어나가기 때문에, 이것을 측면에서 관찰하면 핵소체와 염색체의 열이 십자 모양을 이루는 것처럼 보인다. 이러한 핵분열의 형태를 '''십자형'''(cruciform) 핵분열이라고 한다.
유주자는 숙주 세포에 침입하면 단핵의 아메바상으로 변하고, 이것은 수 개로 분열한 후, 다핵의 변형체로 성장하기 시작한다. 일차 변형체는 서로 융합하는 예가 관찰되고 있다. 보통은 숙주 세포 내에서 가득 성장한 후, 잘게 단절되어 각각이 유주자가 된다. 어떤 것들은 그 세포들이 일단 뭉쳐져 유주자낭퇴가 되고, 여기에서 이차 유주자를 방출한다. 이차 변형체도 겉보기에는 일차 변형체와 매우 비슷하지만, 성숙하면 숙주 세포 내에 다수의 휴면 포자를 형성한다는 점이 다르다. 이 때, 각 무리에서 독특한 형태의 휴면 포자퇴가 만들어진다.
7. 1. 하위 분류
피토믹사강은 파고믹스목(Phagomyxida)과 플라스모디오포라목(Plasmodiophorida)으로 나뉜다.파고믹스목은 파고믹사속 1개 속만을 포함하며, 플라스모디오포라목에는 ''Lignieria'', ''Membranosorus'', ''Octomyxa'', 뿌리혹균속( ''Plasmodiophora''), ''Polymyxa'', ''Sorodiscus'', ''Sorosphaera'', ''Spongospora'', ''Tetramyxa'', ''Woronina'' 등 10여 개의 속이 속한다.
이들은 과거 변형균문 또는 균류로 분류되기도 했으나, 현재는 켈코조아에 속하는 것으로 알려져 있다. 피토믹사강에는 약 30여 종이 알려져 있으며, 하나의 목 아래 1~2개의 과로 분류된다.
7. 1. 1. 파고믹스목 (Phagomyxida)
- 파고믹스목 Cavalier-Smith 1993
- * 파고믹스과 Cavalier-Smith 1993
- ** ''파고믹사'' Karling 1944
7. 1. 2. 플라스모디오포라목 (Plasmodiophorida)
''Lignieria'', ''Membranosorus'', ''Octomyxa'', 뿌리혹균속( ''Plasmodiophora''), ''Polymyxa'', ''Sorodiscus'', ''Sorosphaera'', ''Spongospora'', ''Tetramyxa'', ''Woronina'' 등이 속한다.뿌리혹균류는 과거 변형균문 또는 균류로 분류되기도 했으나, 현재는 켈코조아에 속하는 것으로 알려져 있다. 10속 30종 정도가 알려져 있으며, 모두 하나의 목으로 묶여 1~2개의 과로 분류된다. 주로 휴면 포자가 모인 상태, 어떤 형태의 휴면 포자퇴를 형성하는지에 따라 속을 구분한다.
| 속 | 특징 | 기생 식물 |
|---|---|---|
| 뿌리혹균속( Plasmodiophora) | 휴면 포자가 대부분 덩어리를 형성하지 않음 | 배추과, 토란과, 거머리말과 |
| 스폰고스포라 (Spongospora) | 휴면 포자퇴는 구형에서 타원형으로 내부는 스펀지 모양 | 감자, 드물게 토마토 |
| 폴리믹사 (Polymyxa) | 휴면 포자퇴는 특정 형태를 띠지 않음 | 밀, 사탕무 등 |
| Membranosorus | 휴면 포자퇴는 단층 구조의 원반형 | 물고사리속의 일종(Heteranthera dubia) |
| 소로스파에라 (Sorosphaera) | 휴면 포자퇴는 구형으로 빈 공간이 많음 | 개불알풀속(쇠별꽃 등) |
| 테트라믹사 (Tetramyxa) | 휴면 포자는 4개 묶음 | 자라풀과 |
| 소로디스크스 (Sorodiscus) | 휴면 포자퇴는 2층 구조의 원반형 | 말즘과 |
| 보로니나 (Woronina) | 휴면 포자퇴는 특정 형태를 띠지 않음 | 물곰팡이·부생균·실말 |
| 옥토믹사 (Octomycsa) | 휴면 포자는 8개 묶음 | 부생균 |
참조
[1]
논문
Cross-kingdom host shifts of phytomyxid parasites
2014
[2]
논문
Phylogeny of novel naked filose and reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea revised
2009-02
[3]
논문
Not in your usual Top 10: protists that infect plants and algae
2018
[4]
논문
Not in your usual Top 10: protists that infect plants and algae
2018
[5]
서적
Plant Pathology
https://books.google[...]
Academic Press
2005
[6]
논문
Phylogeny of novel naked filose and reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea revised
2009-02
[7]
논문
Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa
2019-01-01
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