가지과
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1. 개요
가지과는 초본, 관목, 나무, 덩굴 등 다양한 형태를 가지며, 전 세계적으로 분포하는 식물 과이다. 꽃은 방사대칭 또는 좌우대칭을 이루며, 열매는 장과 또는 캡슐 형태를 띤다. 가지과 식물은 솔라닌, 트로판, 니코틴, 캡사이신 등 다양한 알칼로이드를 함유하여 약리적, 독성학적 특성을 나타낸다. 감자, 토마토, 고추, 가지 등 식용 작물과 페튜니아와 같은 관상용 식물을 포함하며, 담배는 기호품으로 이용된다. 또한, 가지과는 분류학적 연구와 작물 개량 연구의 대상이 되고 있다.
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가지과 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
일반 정보 | |
![]() | |
학명 | Solanaceae Juss. |
어원 | 솔라눔속 |
분포 지역 | 전 세계 |
하위 분류 | |
아과 | 케스트로이데아에 괴체오이데아에 니코티아노이데아에 페투니오이데아에 스키잔토이데아에 슈웽키오이데아에 솔라노이데아에 |
특징 | |
역사 | 초기 에오세부터 현재까지 (5200만 년 전부터 현재) |
중요성 | 식량 및 독성 식물 포함 |
활용 | |
모델 식물 | 담배 (니코티아나 타바쿰) https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.695110 페튜니아 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1360138505000713 |
기타 정보 | |
학명 (일본어) | ナス科 |
학명 (한국어) | 가지과 |
2. 형태적 특징
가지과 식물은 초본, 관목, 나무, 덩굴 등 다양한 형태를 띨 수 있으며, 착생식물인 경우도 있다. 한해살이풀, 두해살이풀, 여러해살이풀 등 다양한 생육 형태를 가지며, 곧게 서거나 기는 형태를 보인다. 일부는 지하에 덩이줄기를 가지고 있다.
잎은 어긋나거나 마주나며, 홑잎 또는 겹잎이다. 잎자루가 있거나 거의 없는 경우도 있으며, 잎새는 그물맥을 가진다.
꽃은 일반적으로 양성화이지만, 일부는 단성인 경우도 있다. 곤충에 의해 수분이 이루어진다. 꽃은 단독으로 달리거나 여러 개가 모여 꽃차례를 이룬다. 꽃은 방사대칭인 경우가 많지만, 약간 비대칭이거나 좌우대칭인 경우도 있다.
꽃받침과 꽃잎은 대개 5개로 갈라지며, 수술은 5개, 심피가 2개 합쳐져 만들어진 상위 씨방이 있는 것이 일반적이다.[11] 수술은 꽃잎에 붙어 있으며, 꽃밥은 구멍이나 세로로 갈라져 꽃가루를 방출한다.
암술대는 하나이며, 암술머리는 단순하거나 2갈래로 갈라진다. 각 씨방 안에는 여러 개의 밑씨가 들어 있으며, 배낭의 발달은 ''Polygonum'' 또는 ''Allium'' 종과 동일한 방식으로 이루어진다.
열매는 장과 또는 삭과이며, 드물게 핵과인 경우도 있다.[15] 씨앗은 일반적으로 배젖이 있고, 배아는 굽거나 곧은 형태이며 2개의 떡잎을 가진다.
대부분의 가지과 식물은 2n=24개의 염색체를 가지지만,[12] 배수성으로 인해 염색체 수가 더 많은 경우도 있다.
가지과 식물은 생식 기관의 형태가 매우 다양하다.[13][14]
- 심피의 수: 대부분 두 개의 심피로 이루어진 자방을 가지지만, ''멜라난투스''는 단심피 자방, ''고추''는 3~4개, ''니칸드라''는 3~5개의 심피를 가진다.
- 씨방 내 방의 수: 일반적으로 심피의 수와 같지만, ''다투라''와 같이 가짜 격막으로 인해 방의 수가 심피의 수와 다른 경우도 있다.
- 배주 유형과 수: 배주는 일반적으로 뒤집힌 형태이지만, 만곡 배주나 반전 배주를 가지는 속도 있다. 방당 배주의 수도 다양하다.
- 열매의 유형: 대부분 장과 또는 삭과이며, 드물게 핵과이다.
열대에서 온대에 걸쳐 세계적으로 115속 2678종 정도가 분포한다.[58]
3. 생태적 특징
가지과는 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견되지만, 가장 다양한 종은 중앙 아메리카와 남아메리카에서 발견된다. 다양성의 중심지는 호주와 아프리카에서도 나타난다. 가지과는 사막에서 열대 우림에 이르기까지 매우 다양한 생태계를 차지하며, 교란된 지역을 식민지화하는 2차 식생에서 자주 발견된다. 일반적으로 이 과의 식물은 열대 및 온대 지역에 분포한다.[3][4][16][17]
감자 땅굴나방(''Phthorimaea operculella'')은 가지과 식물을 선호하는 좁은 범위의 식성을 가진 곤충으로, 특히 감자(''Solanum tuberosum'')를 먹이로 한다. 암컷 ''P. operculella''는 잎에 알을 낳고, 부화한 유충은 잎의 엽육을 갉아먹는다. 잎을 먹고 자란 유충은 땅 속으로 들어가 식물의 덩이줄기와 뿌리를 먹고 산다.[36]
4. 생리적 특징
가지과 식물은 이차 대사산물로 알칼로이드를 생성하는데, 이는 동물에게 강렬한 생리적 작용을 나타낸다. 가지과는 다양한 알칼로이드를 함유하며, 이들은 사람에게 유용하거나 독성이 있을 수 있다. 주요 알칼로이드 유형은 다음과 같다.
- 솔라닌: 쓴맛을 내는 독성 글리코알칼로이드로, 감자와 토마토 등의 잎, 열매, 덩이줄기에서 발견된다. 초식 동물에 대한 방어 전략으로 생성되며, 섭취 시 위장 장애와 신경학적 장애를 일으킬 수 있다.
- 트로판: 벨라돈나(''Atropa belladonna'')에서 유래된 이름으로, 독성과 치사성을 반영한다. 고리형 유기 질소 화합물로, 아트로핀, 코카인, 스코폴라민, 히오스시아민 등이 포함된다. 만드라, 벨라돈나, 독말풀 등에서 발견되며, 강력한 항콜린성 물질로 알레르기 반응을 멈추게 할 수 있다. 과다 복용 시 구강 건조, 산동, 운동 실조증, 요폐, 환각, 발작, 혼수 및 사망을 유발할 수 있다. 아트로핀은 동공을 확장시켜 눈 내부 검사를 용이하게 하며, 스코폴라민은 멀미 방지제나 메스꺼움에 사용된다.
- 니코틴: 담배(''Nicotiana tabacum'')에서 대량으로 생산되는 피롤리딘 알칼로이드이다. 가지, 토마토, 감자, 고추에도 함유되어 있지만, 담배보다 훨씬 낮은 농도이다.[46][47] 초식 동물, 특히 곤충에 대한 방어 역할을 하는 신경 독소이며, 낮은 농도에서는 포유류에게 흥분제로 작용한다.
- 캡사이신: 칠리와 하바네로를 포함하는 고추속 식물에서 발견되며, 스코빌 지수를 결정하는 활성 성분이다. 사람에게 눈에 띄게 독성이 없지만, 구강 점막 등에서 열감과 관련된 수용체를 자극하여 작열감을 유발한다. 캡사이신은 조류가 아닌 포유류에게만 영향을 미치며, 후추 스프레이의 재료로 사용된다.
5. 분류
가지과는 분자 계통학적 연구를 통해 분류 체계가 지속적으로 수정, 보완되고 있다.[3][4][16][17]
'''야래향아과(Cestroideae)'''는 환상 섬유, 네 개 또는 다섯 개의 수술, 종종 이생웅예(두 개의 수술이 다른 수술보다 긴 형태)를 가지는 것이 특징이다. 기본 염색체 수는 x=7에서 x=13까지 매우 다양하다. 야래향아과는 8개의 속(3개의 족으로 나뉨)과 약 195종으로 구성되어 있으며, 아메리카 대륙 전역에 분포한다. 야래향속(Cestrum)은 야래향아과의 195종 중 175종을 포함하여 가장 큰 속이다. Cestreae족은 긴 염색체(길이 7.21~11.511μm)를 가진 분류군을 포함하기 때문에 특이하다.
- Browallieae 족
- 브로왈리아속(Browallia) : 신열대구에서 미국 애리조나까지 분포하는 6종
- 스트렙토솔렌속(Streptosolen) : 안데스산맥이 원산지인 단형 속
- Cestreae 족 : 일반적으로 관목인 세 개의 목본 식물 속
- 야래향속(Cestrum) : 신열대구 전역에 분포하는 약 175종
- 세세아속(Sessea) : 안데스산맥에 분포하는 19종
- 베스티아속(Vestia) : 칠레가 원산지인 단형 속
- Salpiglossideae 족
- 레이시아속(Reyesia) : 4종 중 3종은 칠레 북부에 국한되고 1종은 칠레 북부와 아르헨티나 북부에 모두 분포
- 살피글로시스속(Salpiglossis) : 3종 중 2종은 남아메리카 남부가 원산지이고 1종은 멕시코가 원산지


'''괴체나무아과(Goetzeoideae)'''는 핵과 열매와 굽은 배아, 크고 육질의 떡잎을 가진 씨앗이 있다는 특징을 보인다. 기본 염색체 수는 x=13이다. 앤틸리스 제도에 분포하는 4개의 속과 5종을 포함한다.
- 콜로네룸속(Coeloneurum) : 히스파니올라 고유종인 단일종 속
- 에스파다에아속(Espadaea) : 쿠바 원산의 단일종
- 고에체아속(Goetzea) : 앤틸리스 제도 원산의 2종
- 헤누니아속(Henoonia) : 쿠바 원산의 단일종
5. 1. 하위 분류
가지과는 크게 8개의 아과와 분류가 불확실한 1개의 속으로 나뉜다.- 가지아과(Solanoideae)
- 괴체나무아과(Goetzeoideae)
- 나비꽃아과(Schizanthoideae)
- 담배아과(Nicotianoideae)
- 들담배아과(Schwenckioideae)
- 야래향아과(Cestroideae)
- 잔나비붓아과(Duckeodendroideae)
- 피튜니아아과(Petunioideae)
분류가 불확실(''incertae sedis'')한 속으로 아트리코덴드론속(''Atrichodendron'')이 있다.
5. 1. 1. 가지아과 (Solanoideae)
가지속, 고추속, 담배속, 다투라속, 꽈리속, 페튜니아속 등 115속 2678종이 세계적으로 열대에서 온대에 걸쳐 분포한다. 대부분 한해살이풀 또는 여러해살이풀이고 낮은 나무도 있다.[58] 잎은 어긋나고 단엽이지만 드물게 복엽인 것도 있다. 꽃은 양성화이며 방사대칭이고, 꽃잎이 5갈래로 갈라지는 것이 특징이다. 피망이나 토마토를 썰면 5개로 갈라진 것을 확인할 수 있다. 수술은 5개이며, 꽃잎 갈래와 어긋나게 꽃통에 붙는다. 약은 2실이며, 먼저 구멍이 열리거나 세로로 갈라진다. 씨방은 상위이며 2실이고 꽃의 중심선에 대해 비스듬하며, 부풀어 오른 중심축 태좌에 다수의 배꼽이 있는 반전 또는 반전 배주를 붙인다. 장과 또는 삭과를 맺는다. 씨앗에는 배젖이 있다. 알칼로이드를 포함하여 약용으로 사용되는 것도 있고, 유독한 것도 있다.[58] 가지과의 알칼로이드에는 솔라닌, 솔라소딘 등이 있으며, 대부분 스테로이드 골격을 갖는다. (니코틴은 피리딘 유도체)- 다투라속
- 다투라
- 인디언독말풀
- 흰독말풀
- 브루그만시아속 (브루그만시아, 엔젤트럼펫)
- 브루그만시아 아르보레아
- 브루그만시아 수아베올렌스
- 애기꽈리속
- 애기꽈리
- 알꽈리속
- 알꽈리
- 페튜니아속
- 페튜니아, 사피니아
- 지렁이풀속
- 지렁이풀
- 히요스속
- 히요스
- 아트로파속
- 벨라돈나
- 만드라케속 (코이누스속)
- 만드레이크
- 구기자속
- 구기자
- 칼리브라코아속
- 밀리언벨 sp.
- 노라나속
- 노라나 sp.
5. 1. 2. 담배아과 (Nicotianoideae)
5. 1. 3. 페튜니아아과 (Petunioideae)
페튜니아속(Petunia)에는 페튜니아, 사피니아 등이 있으며, 칼리브라코아속(Calibrachoa)에는 밀리언벨 등이 있다.[58]5. 1. 4. 기타 아과
6. 이용
가지과는 식용, 약용뿐만 아니라 관상용으로도 널리 이용된다.
페튜니아 ''(페튜니아 × 하이브리다)'', 칼리브라코아 ''(칼리브라코아 × 하이브리다)'', 브루그만시아와 같이[51] 큰 늘어진 나팔 모양의 꽃을 위해 재배되는 ''브루그만시아 × 칸디다'' ("천사의 나팔"), 꽃이 매우 향기로우며 3일 동안 보라색에서 흰색으로 변하는 ''브룬펠시아 라티폴리아'', 보라색-푸른색 꽃을 가진 ''리키안테스 란토네티'' (파라과이 나이트셰이드), ''니코티아나 글라우카'' ("나무 담배")등은 관상용으로 재배된다. ''페튜니아''와 ''칼리브라코아'' 사이의 잡종 (''× 페트초아'' G. 보커 & J. 쇼라는 새로운 노토속을 구성한다)도 관상용으로 판매되고 있다.[52]
가지과 식물은 일반적으로 특유의 알칼로이드를 포함하기 때문에 다양한 생리 작용을 한다. 이러한 물질들은 약용이나 향신료로 사용되기도 하지만, 강한 자극성이나 독성을 갖기도 한다.
6. 1. 식용
감자(''솔라눔 투베로섬''), 토마토(''솔라눔 리코페르시쿰''), 고추(''캡시컴 안눔''), 가지(''솔라눔 멜롱게나'')는 세계적으로 중요한 식용 작물이다. 꽈리 등도 식용으로 이용된다.가지, 토마토, 고추, 피망 등은 열매를, 감자는 덩이줄기를 식용한다. 식용 작물은 품종 개량을 통해 가식부에는 알칼로이드가 포함되지 않도록 하지만, 감자의 싹, 줄기(솔라닌[59])나 덜 익은 토마토(토마틴[60])처럼 비가식부는 유독한 경우가 있다.
6. 2. 약용
알칼로이드는 식물이 이차 대사산물로 생성하는 질소를 함유한 유기 물질로, 적은 양으로도 동물에게 강한 생리적 작용을 일으킨다.[40] 가지과 식물은 다양한 알칼로이드를 함유하는 것으로 알려져 있으며, 사람에게 유용하거나 독성이 있거나, 혹은 둘 다일 수 있다. 트로판은 가지과에서 발견되는 가장 잘 알려진 알칼로이드로, 이러한 물질을 함유한 식물은 수세기 동안 독으로 사용되어 왔다. 그러나 독으로 인식됨에도 불구하고, 이들 중 상당수는 귀중한 제약 특성을 가지고 있다. 많은 종은 스코폴라민, 아트로핀, 히오스시아민, 니코틴과 같이 활성 또는 독성이 다양한 알칼로이드를 함유하고 있다. 이들은 흑사리(Hyoscyamus albus), 벨라돈나(Atropa belladonna), 독말풀(Datura stramonium), 만드라(Mandragora autumnalis), 담배 등의 식물에서 발견된다.[40]- 솔라닌: 쓴맛을 내는 독성 글리코알칼로이드로, 감자와 토마토와 같은 다양한 가지과 식물의 잎, 열매 및 덩이줄기에서 발견된다. 솔라닌 중독은 위장 장애와 신경학적 장애를 일으킨다.[37]
- 트로판: 벨라돈나(Atropa belladonna)에서 그 이름이 유래되었으며, 독성과 치사성을 반영한다. 아트로핀, 코카인, 스코폴라민, 히오스시아민 등이 여기에 포함된다. 만드라, 검은 흑사리, 벨라돈나, 독말풀 등에서 발견된다.[40] 가장 강력한 항콜린성 물질로, 알레르기 반응을 멈출 수 있다. 과다 복용 시 구강 건조, 산동, 운동 실조증, 요폐, 환각, 발작, 혼수 및 사망을 초래할 수 있다. 아트로핀은 동공을 확장시켜 눈 검사를 용이하게 하며, 르네상스 시대 이탈리아 여성들이 미용 목적으로 사용하기도 했다. 트로판은 유기 인산염 살충제 및 화학전 물질 중독을 역전시킬 수 있다. 스코폴라민은 멀미 및 메스꺼움 방지에 사용된다.[41][42] 스코폴라민과 히오스시아민은 부교감 신경계에 미치는 영향으로 인해 약리학 및 의학에서 널리 사용된다.
- 니코틴: 담배 식물에서 대량으로 생산되는 피롤리딘 알칼로이드이다. 가지, 토마토, 감자, 고추에도 함유되어 있지만, 담배보다 훨씬 적은 양이다.[46][47] 초식 동물, 특히 곤충에 대한 방어 역할을 하는 신경 독소이며, 살충제로 사용되기도 했다. 낮은 농도에서는 포유류에게 흥분제로 작용하여 의존성을 유발한다.
- 캡사이신: 칠리와 하바네로를 포함하는 고추속 식물에서 발견되며, 스코빌 지수를 결정하는 활성 성분이다. 사람에게는 눈에 띄게 독성이 없지만, 구강 점막 등에서 열 감지와 관련된 통증 수용체를 자극하여 작열감을 유발한다. 캡사이신은 조류가 아닌 포유류에게만 영향을 미치며, 후추 스프레이의 재료로 사용된다.
가지과의 특유 알칼로이드는 다양한 생리 작용을 하며, 약용이나 향신료로 사용되기도 하지만 강한 자극성이나 독성을 갖는 경우도 있다. 식용 작물은 품종 개량을 통해 가식부에 알칼로이드가 포함되지 않도록 하지만, 감자의 싹, 줄기(솔라닌[59])나 덜 익은 토마토(토마틴[60]) 등 비가식부는 유독한 경우가 있다.
6. 3. 관상용
페튜니아(페튜니아 × 하이브리다)[51], 칼리브라코아(칼리브라코아 × 하이브리다)[51], 브루그만시아[51]와 같은 속의 식물들은 아름다운 꽃을 감상하기 위해 재배된다.7. 연구 동향
가지과에 속하는 많은 종, 그중 담배와 토마토는 기본적인 생물학적 질문에 대한 연구에 사용되는 모델 생물이다. 가지과의 유전체학의 한 측면은 동일한 유전자와 단백질 집합이 형태학적으로나 생태학적으로 매우 다른 유기체를 생성할 수 있는지 이해하려는 국제적인 프로젝트이다. 이 프로젝트의 첫 번째 목표는 토마토의 게놈을 해독하는 것이었다. 이를 위해 토마토의 반수체 게놈의 12개 염색체 각각이 다른 국가의 서로 다른 염기 서열 분석 센터에 할당되었다. 다음은 각 염색체 번호별 담당 국가를 나타낸 표이다.
염색체 번호 | 담당 국가 |
---|---|
1, 10 | 미국 |
3, 11 | 중국 |
2 | 대한민국 |
4 | 영국 |
5 | 인도 |
7 | 프랑스 |
8 | 일본 |
9 | 스페인 |
12 | 이탈리아 |
미토콘드리아 게놈의 염기 서열 분석은 아르헨티나에서 수행되었고, 엽록체 게놈은 유럽 연합에서 해독되었다.[1]
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