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하플로그룹 L3 (mtDNA)

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목차

1. 개요

하플로그룹 L3 (mtDNA)는 약 60,000~80,000년 전 동아프리카에서 발생한 미토콘드리아 DNA 하플로그룹으로, 인류의 아프리카 밖으로의 이동과 관련이 있다. L3는 아프리카에서 발생하여 아프리카 내와 외부로 확산되었으며, 유라시아에서 하플로그룹 M과 N으로 분화되었다는 것이 일반적인 견해이다. L3는 동아프리카에 가장 흔하게 분포하며, L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N 등 다양한 하위 그룹으로 세분된다. 일부 연구에서는 L3가 아시아에서 기원하여 아프리카로 역이주했다는 가설을 제시하기도 한다. 작가 보니 그리어, 말콤 글래드웰, 음악가 브랜포드 마살리스 등이 이 하플로그룹에 속한다.

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하플로그룹 L3 (mtDNA)
개요
L3 하플로그룹의 고대 확산, 그 후손인 M 및 N 계통, 기타 mtDNA 분기군. 숫자는 현재로부터 수천 년 전을 나타냄.
기원 시기80,000–60,000 BPSoares, Alshamali, Pereira, Fernandes, 2011, 70,000 BP
기원 장소동아프리카Vai, Sarno, Lari,Luiselli, Manzi, Gallinaro, Mataich, Hübner, Modi, Pilli, Tafuri, Caramelli, di Lernia, 2019http://81.95.108.158/return-files/Mitochondrial%20HVRI.pdf 또는 아시아
조상L3'4
자손L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N
돌연변이769, 1018, 16311

2. 기원

하플로그룹 L3는 약 60,000~80,000년 전에 발생한 것으로 추정되며, 이는 호모 사피엔스가 아프리카 대륙을 벗어나 전 세계로 퍼져나가기 시작한 '출아프리카' 시기와 거의 일치한다.[57] L3에서 갈라져 나온 하플로그룹 M과 N은 유라시아 대륙에서 널리 발견되는데, 이는 L3를 가진 인류 집단이 아프리카에서 나와 유라시아로 이동했음을 보여준다.

L3의 기원에 대해서는 동아프리카 기원설과 아시아 기원설 두 가지가 존재한다.


  • 동아프리카 기원설: 대부분의 연구 결과는 L3가 동아프리카에서 기원했다는 것을 뒷받침한다. 하플로그룹 L3는 아프리카 대륙 북동부에 많이 분포하고 다양성이 크며, L3와 계통적으로 가까운 L6과 L4도 모두 동아프리카에 많이 분포하고 다양성이 크다는 점이 이를 뒷받침한다.[48] L3의 연대는 연구에 따라 조금씩 다르게 추정되는데, 2007년에는 104,000~84,000년 전으로,[7] 2012년에는 70,000~60,000년 전으로 추정되었다.[6]
  • 아시아 기원설: 일부 학자들은 L3가 아시아에서 기원하여 아프리카로 역이주했다는 가설을 제시하기도 한다.[54] 이들은 L3와 그 하위 하플로그룹인 M과 N의 연대가 모두 약 7만 년 전으로 비슷하고, M과 N의 가장 오래된 하위 계통이 동남아시아에서 발견된다는 점을 근거로 제시한다.

2. 1. 아프리카 기원설

다수설에 따르면 mtDNA 하플로그룹 L3는 동아프리카에서 처음 발생하여 이후 아프리카 밖으로 이동, 대규모로 확산하였다.


하플로그룹 L3는 약 60,000~80,000년 전에 발생한 것으로 보이며, 이는 호모 사피엔스가 본격적으로 확산하기 시작한 출아프리카 대이주(남부 경로 확산) 시기와 비슷하다.[57] 동아프리카에서 발생한 이후 인구 확산과 함께 아프리카 밖으로 퍼져 유라시아에서 M, N 등이 분기한 것으로 보인다. 다만 일부 학자들은 상위 하플로그룹이 먼저 아프리카를 나온 후에 아시아에서 L3가 발생하였다고 추정하기도 한다.

대부분의 연구는 하플로그룹 L3가 동아프리카에서 기원하여 약 70,000년 전 아프리카 밖으로 이동했다는 데 동의한다. 2007년 연구에서는 L3의 연대를 104,000~84,000년 전으로 추정했으나,[7] 2012년 연구에서는 약 70,000~60,000년 전으로 더 최근 연대를 제시했다.[6] 이 연구는 또한 L3가 약 65,000~55,000년 전 동아프리카에서 유라시아로, 60,000~35,000년 전 동아프리카에서 중앙아프리카로 확산되었을 가능성이 높다고 주장한다.[6] 2016년 연구에서도 L3가 동아프리카에서 출현하여 아프리카 밖으로의 이주를 이끌었으며, 약 70,000~60,000년 전에 발생했다고 주장했다.[8]

L6와 L4는 L3의 자매 클레이드로, 대략 같은 시기에 동아프리카에서 발생했지만 아프리카 밖으로의 이동에는 참여하지 않았다. 조상 클레이드 L3'4'6은 110,000년 전, L3'4 클레이드는 95,000년 전으로 추정된다.[5]

2019년 연구에서는 북아프리카 초기 신석기 시대 유적에서 발견된 mtDNA 하플로그룹 N의 오래된 계통을 근거로, L3가 70,000~60,000년 전 동아프리카에서 기원하여 아프리카 내륙과 외부로 확산되었다고 주장했다.[2]

:(a) 하플로그룹 N이 아프리카에서 L3로부터 분화된 후 아프리카 밖으로 확산되고, 하플로그룹 M이 아프리카 외부에서 L3로부터 분화된다.

:(b) 하플로그룹 M과 N은 L3가 아프리카에서 확산된 후 아프리카 외부에서 분화되며, 후기 구석기 시대와 신석기 시대 동안의 이주로 인해 일부 계통이 북아프리카로 되돌아갔다. (하플로그룹은 기원 추정 지역에 검은 원으로 표시되어 있다.)

:a: L3 전구체가 유라시아로의 이동.

:b: 아프리카로의 귀환과 염기성 L3 계통의 아시아로의 확장, 두 대륙 모두에서 후속 분화.

2. 2. 아시아 기원설

일부 연구자들은 L3가 아시아에서 기원하여 아프리카로 역이주했다는 가설을 제시한다. 이 가설은 L3와 유라시아 하플로그룹 M 및 N의 유사한 연대(약 70,000년 전), M과 N의 가장 오래된 하위 그룹이 동남아시아에 분포한다는 점 등을 근거로 한다.[9]

2018년 연구에서는 Y 염색체 하플로그룹 DE와의 상관관계를 들어 L3 계통이 중앙아시아에서 기원하여 아프리카로 되돌아갔다는 가설을 제시했다.[9] 이 가설에 따르면, 약 125,000년 전 pre-L3 (L3'4*)를 지닌 사람들이 아프리카 밖으로 최초 이주한 후, 70,000년 후쯤 유라시아에서 L3를 지닌 여성들이 동아프리카로 역이주했을 것이다. 이 역이주는 부계 하플로그룹 E의 보유자들과 일치하며, 이 또한 유라시아에서 기원했다고 제안한다. 그런 다음 이 새로운 유라시아 계통이 오래된 토착 남성 및 여성 북동 아프리카 계통을 대부분 대체했을 것으로 추정된다.[9]


  • '''a:''' L3 전구체가 유라시아로의 이동.
  • '''b:''' 아프리카로의 귀환과 염기성 L3 계통의 아시아로의 확장, 두 대륙 모두에서 후속 분화.

3. 분포

아프리카와 아라비아 반도의 하플로그룹 L3의 예상 공간 분포


L3는 북동 아프리카와 동아프리카 일부 지역에서 흔하게 나타나며,[13] 아라비아 반도에서도 빈번하게 발견된다. 아프리카의 다른 지역에서는 L1과 L2 하플로그룹이 미토콘드리아 DNA 계통의 약 2/3를 차지한다.[14]

L3는 여러 갈래로 세분되는데, 그중 두 갈래에서 오늘날 아프리카 밖의 대부분의 사람들이 가지고 있는 거대 하플로그룹 M과 N이 파생되었다.[14] 아프리카 밖에는 M과 N이 아닌 L3f1b6이 스페인 아스투리아스에서 1%의 빈도로 발견되는데, 이는 최소 10,000년 전에 아프리카 L3 계통으로부터 분화되었다.[15]

Maca-Meyer et al.(2001)에 따르면, "L3는 유라시아 하플로그룹과 더 관련이 있다."[16] L3는 아프리카 밖의 모든 현생 인류가 파생된 하플로그룹이다.[17] 그러나 아프리카 내에서는 L3의 주요 분지에서 아프리카 밖보다 더 큰 다양성이 존재하며, 두 개의 주요 비아프리카 분지는 L3에서 파생된 M과 N이다.

하플로그룹 L3는 아프리카 대륙 북동부에 많이 분포하며 다양성도 크고, L3에서 아프리카 대륙 이외에 분포하는 하플로그룹 M과 N이 분기한다는 점을 고려할 때, L3는 동아프리카에서 출현하여 거기에서 확산된 집단의 일부가 아프리카 밖으로 이동하여 M과 N이 되었다고 생각된다. L3와 가까운 L6과 L4도 모두 동아프리카에 많이 분포하며, 거기에서 다양성이 크다는 점이 이를 뒷받침한다.[48] 한편, 아시아 기원설도 있다.

하플로그룹 L3는 동아프리카에서 가장 흔하게 발견되며,[55] 에티오피아, 아프리카의 뿔, 소말리아, 이집트, 차드, 베르베르인 등에서 발견되므로, 아프리카아시아어족의 확산과 관련이 있는 것으로 추정된다.[56]

3. 1. 하위 그룹 분포

L3는 크게 L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N의 7개 하위 그룹으로 나뉜다.[6] 이 중 M과 N을 제외한 5개는 아프리카에 존재한다.

L3 하플로그룹의 하위 그룹 분포: L3b, L3d, L3e, L3f, L3h, L3i, L3x, L3w.

  • L3a는 주로 동아프리카에서 발견된다.[5][6] 산예, 삼부루, 이라크우, 야쿠, 엘-몰로 등 동아프리카 지구대의 다른 소수 원주민 집단에서 중간에서 높은 빈도로 발견된다.[18]
  • * L3a1, L3a2는 동아프리카 전역에서 발견된다.[6]

  • L3b'f
  • * L3b는 후기 구석기 시대에 동아프리카에서 서중앙아프리카로 확산되었다.[6]
  • ** L3b1a는 흔한 하위 그룹이다.[6]

L3b1a2는 북동아프리카, 마그레브, 중동에서 발견된다.[25][19]

  • * L3f는 북동아프리카, 사헬, 아라비아 반도, 이베리아 등지에 분포한다.[20]
  • ** L3f1a, L3f1b는 동아프리카에서 사헬과 중앙아프리카로 이주한 이주민들이 보유하고 있다.[6]

* L3f1b1, L3f1b4는 반투족의 이동과 함께 중앙아프리카에서 남부 및 동부 아프리카로 옮겨졌다.[6]
** L3f1b1a는 동중앙아프리카에서 중서아프리카로, 그리고 북아프리카와 베르베르 지역으로 정착했다.[6]
L3f1b6는 드물게 이베리아에서 발견된다.[15]

  • ** L3f2는 주로 동아프리카에 분포한다.[6]
  • ** L3f3는 차드 분지에서 발견된다.[21][25]

  • L3e'i'k'x
  • * L3e는 약 45,000년 전 후기 구석기 시대에 중앙아프리카/수단 지역에서 기원한 것으로 추정된다.[26] 반투어를 사용하는 인구 집단에서 가장 흔한 L3 하위 그룹이다.[27]
  • ** L3e1는 반투족의 이동과 함께 서중앙아프리카에서 남서아프리카로 확산되었다. 앙골라 (6.8%)에서 발견된다.[29]
  • ** L3e5는 차드 분지에서 기원했다. 알제리, 부르키나파소, 나이지리아, 남부 튀니지, 남부 모로코 및 이집트에서 발견된다.[31][32]
  • * L3i는 거의 독점적으로 동아프리카에서 발견된다.[6]
  • ** L3i1b는 예멘, 에티오피아, 그리고 구자라트 인도인에서 발견되는 하위 그룹이다.[25]
  • ** L3i2 (이전 L3w)는 아프리카의 뿔과 오만에서 발견된다.[25]
  • * L3k는 주로 북아프리카와 사헬에서 발견되는 드문 하플로그룹이다.[6][25]
  • * L3x는 거의 독점적으로 동아프리카에서 발견된다.[6]
  • L3h는 거의 독점적으로 동아프리카에서 발견된다.[6]
  • * L3h1는 주로 동아프리카에서 발견되며, L3h1b1의 분기가 사헬과 북아프리카에서 산발적으로 발견된다.[19][25]
  • * L3h2는 북동아프리카와 소코트라에서 발견된다.[19][25]


동아프리카의 목축 신석기 시대와 목축 철기 시대와 관련된 고대 유적에서 다양한 L3가 발견되었다.[40]

문화유전자 클러스터
또는 친화성		국가유적지연대모계 하플로그룹부계 하플로그룹출처
초기 목축PN케냐Prettejohn's Gully (GsJi11)4060–3860L3f1b–Prendergast 2019
목축 신석기 시대PN케냐Cole's Burial (GrJj5a)3350–3180L3i2E-V32Prendergast 2019
목축 신석기 시대PN케냐Rigo Cave (GrJh3)2710–2380L3fE-M293Prendergast 2019
목축 신석기 시대PN케냐Naishi Rockshelter2750–2500L3x1aE-V1515 (prob. E-M293)Prendergast 2019
목축 신석기 시대PN탄자니아Gishimangeda Cave2490–2350L3x1–Prendergast 2019
목축 신석기 시대PN케냐Naivasha Burial Site2350–2210L3h1a1E-M293Prendergast 2019
목축 신석기 시대PN케냐Naivasha Burial Site2320–2150L3x1aE-M293Prendergast 2019
목축 신석기 시대PN탄자니아Gishimangeda Cave2150–2020L3i2E-M293Prendergast 2019
목축 신석기 시대PN케냐Njoro River Cave II2110–1930L3h1a2a1–Prendergast 2019
목축 신석기 시대N/A탄자니아Gishimangeda Cave2000–1900L3h1a2a1–Prendergast 2019
목축 신석기 시대PN케냐Ol Kalou1810–1620L3d1dE-M293Prendergast 2019
목축 철기 시대PIA케냐Kisima Farm, C41060–940L3h1a1E-M75 (excl. M98)Prendergast 2019
목축 철기 시대PIA케냐Emurua Ole Polos (GvJh122)420–160L3h1a1E-M293Prendergast 2019
목축 철기 시대PN outlier케냐KokurmatakoreN/AL3a2aE-M35 (not E-M293)Prendergast 2019


4. 계통수

최근 공통 조상 (MRCA)

[41] [42]

5. 유명인

작가 보니 그리어는 하플로그룹 L3에 속한다.[43] 작가 말콤 글래드웰은 하플로그룹 L3f1에 속한다.[44] 음악가 브랜포드 마살리스는 하플로그룹 L3f1b에 속한다.[45]

참조

[1] 논문 2011
[2] 학술지 Ancestral mitochondrial N lineage from the Neolithic 'green' Sahara 2019-03
[3] 웹사이트 Mitochondrial HVRI and whole mitogenome sequence variations portray similar scenarios on the genetic structure and ancestry of northeast Africans http://81.95.108.158[...] Meta Gene 2021-05-17
[4] 학술지 Ancient West African foragers in the context of African population history 2020-01-22
[5] 학술지 The Dawn of Human Matrilineal Diversity http://public-files.[...] 2018-06-17
[6] 학술지 The Expansion of mtDNA Haplogroup L3 within and out of Africa 2011-11-16
[7] 학술지 Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages
[8] 서적 Africa from MIS 6-2 2016-03
[9] 학술지 Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup L3 basal lineages migrated back to Africa from Asia around 70,000 years ago 2018-06
[10] 학술지 Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe
[11] 학술지 A Rare Deep-Rooting D0 African Y-chromosomal Haplogroup and its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa 2019-06
[12] 간행물 Ancient Human DNA from Shum Laka (Cameroon) in the Context of African Population History https://www.research[...] Lipson Mark
[13] 학술지 Near Eastern Neolithic Genetic Input in a Small Oasis of the Egyptian Western Desert 2009
[14] 학술지 Mitochondrial DNA variation in human evolution and disease
[15] 학술지 Over the sands and far away: Interpreting an Iberian mitochondrial lineage with ancient Western African origins
[16] 학술지 Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions
[17] 웹사이트 Cambridge DNA Services - https://www.cambridg[...] 2009-03-09
[18] 학위논문 Complex Genetic History of East African Human Populations https://drum.lib.umd[...] University of Maryland 2011
[19] 논문
[20] 웹사이트 Genetic Patterns of Y-chromosome and Mitochondrial DNA Variation, with Implications to the Peopling of the Sudan http://khartoumspace[...] University of Khartoum 2016-06-14
[21] 학술지 Migration of Chadic speaking pastoralists within Africa based on population structure of Chad Basin and phylogeography of mitochondrial L3f haplogroup
[22] 학술지 Ethiopian Mitochondrial DNA Heritage: Tracking Gene Flow Across and Around the Gate of Tears
[23] 학술지 MtDNA diversity of Ghana: a forensic and phylogeographic view
[24] 문서 Sheet1 – PLOS Pathogens
[25] 학술지 Early Holocenic and Historic mtDNA African Signatures in the Iberian Peninsula: The Andalusian Region as a Paradigm
[26] 학술지 The Making of the African mtDNA Landscape 2002-11
[27] 웹사이트 Phylogenetic and phylogeographic analysis of African mitochondrial DNA variation. http://www.biolog-e.[...] 2006
[28] 학술지 Phylogeography of the human mitochondrial haplogroup L3e: a snapshot of African prehistory and Atlantic slave trade
[29] 학술지 Insights into the western Bantu dispersal: mtDNA lineage analysis in Angola http://docdro.id/4zB[...]
[30] 학술지 Phylogeography of the human mitochondrial haplogroup L3e: a snapshot of African prehistory and Atlantic slave trade https://pubmed.ncbi.[...] 2011-11
[31] 학술지 Genetic Heterogeneity in Algerian Human Populations 2015-09-24
[32] 학술지 Mitochondrial DNA Heterogeneity in Tunisian Berbers
[33] 문서
[34] 학술지 Mitochondrial DNA Sequence Diversity in a Sedentary Population from Egypt
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[37] 논문 Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture in Eastern Africa 2015-11-13
[38] 논문 Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods 2017
[39] 논문 Genomic Analyses of Pre-European Conquest Human Remains from the Canary Islands Reveal Close Affinity to Modern North Africans 2017
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[43] 서적 A Parallel Life Arcadia Books 2014
[44] 서적 Faces of America: How 12 Extraordinary People Discovered Their Pasts New York University Press 2010
[45] 서적 Finding Your Roots: The Official Companion to the PBS Series The University of North Carolina Press 2015
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[54] 논문 Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup L3 basal lineages migrated back to Africa from Asia around 70,000 years ago https://pubmed.ncbi.[...] 2018-06-19
[55] 문서 Origin of haplogroup M in Ethiopia 2000
[56] 논문 Migration of Chadic speaking pastoralists within Africa based on population structure of Chad Basin and phylogeography of mitochondrial L3f haplogroup https://pubmed.ncbi.[...] 2009-03-23
[57] 저널 The Expansion of mtDNA Haplogroup L3 within and out of Africa


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