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고식물학

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1. 개요

고식물학은 과거에 살았던 식물, 즉 식물 화석을 연구하는 학문이다. 식물 화석은 수백만 년 전의 인상 화석이나 수백 년 된 목탄 조각 등 다양한 형태로 존재하며, 식물의 형태, 세포 구조, 생태 등을 연구하는 데 중요한 자료가 된다. 식물 화석은 압착, 화석화, 주형과 주조, 자생 광물화, 푸사인 등 다양한 방식으로 보존되며, 각 보존 방식은 원래 식물에 대한 정보를 제공한다. 고식물학은 고생태학, 고생물화분학과 같은 관련 과학 분야와 연계되어 과거의 환경과 생태계를 연구하는 데 기여한다.

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고식물학
개요
학문 분야화석에 기반한 식물의 유기적 진화 연구
어원(그리스어): 오래된
(그리스어): 식물
창시자아돌프 테오도르 브롱니아르
세부 분야
내용고생대 식물상
중생대 식물상
신생대 식물상
화분 분석
목재 해부학
식물 지리학
진화론
분류학
관련 학문
분야고생물학
식물학
지질학

2. 식물 화석의 정의 및 종류

식물 화석은 오래전에 죽은 식물의 보존된 모든 부분을 말한다. 여기에는 수백만 년 전의 선사 시대 흔적이나 불과 수백 년 전의 목탄 조각 등이 포함된다. 일부 식물은 지구의 지질학적 시간을 통해 변화되지 않은 채 남아있기도 하다. 예를 들어 초기 양치류미시시피기를 통해 발달했고 구과식물펜실베이니아기를 통해 발달했다. 선사시대의 일부 식물들은 오늘날에도 현존하는데, 이들의 화석을 살아있는 화석이라고 부른다. 그 밖의 식물들은 급진적으로 변화되었거나 완전히 멸종하였다.

선사시대 식물의 예시는 다음과 같다:


  • Araucaria mirabilis
  • Archaeopteris
  • Calamites
  • Dillhoffia
  • Glossopteris
  • Hymenaea protera
  • Nelumbo aureavallis
  • Pachypteris
  • Palaeoraphe
  • Peltandra primaeva
  • Protosalvinia
  • Trochodendron nastae


식물 화석은 다양한 방식으로 보존될 수 있다. 압축 화석은 잎과 같이 평평한 부분이 퇴적물 층 사이에서 압축되어 종종 탄화된 필름으로 남는 형태로, 발견 빈도가 높다. 화석화된 화분이나 포자 등도 태고의 호저나 목탄에서 자주 발견된다. 석탄은 주로 석탄기에 자라던 식물에 기인하며, 앞선 화석들보다는 드물지만 경제적으로 중요하다.[3]

2. 1. 식물 화석의 정의

식물 화석은 태고에 생존했던 식물의 부분이 보존된 것이다. 수백만 년 전의 인상 화석이나 불과 수백 년 전의 목탄 조각 등도 포함된다. 선사 시대(prehistoric)의 식물은 문자 기록이 남기 이전(약 기원전 3500년경 이전)의 다양한 식물을 말한다.

2. 2. 식물 화석의 종류

식물 화석은 다양한 방식으로 보존될 수 있으며, 각 방식은 원래 모식물에 대한 다양한 종류의 정보를 제공한다. 이러한 보존 방식은 고식물학적 맥락에서 다음과 같이 요약할 수 있다.

1. '''압착 (압축 – 인상).''' 가장 흔하게 발견되는 식물 화석 유형이다. 잎과 같이 배복면(편평한) 식물 부분의 형태학적 세부 사항을 잘 제공한다. 큐티클이 보존되면 표피의 미세한 해부학적 세부 사항도 얻을 수 있다. 세포 해부학에 대한 다른 세부 사항은 일반적으로 거의 보존되지 않는다.[2]
''은행나무''속(''Ginkgoites'') huttoni'', 중기 쥐라기, 영국 요크셔. 잎은 압착 형태로 보존됨. 독일 뮌헨 고생물학 박물관 소장.


2. '''화석화 (광물화 또는 해부학적으로 보존된 화석).''' 식물 조직의 세포 해부학에 대한 미세한 세부 사항을 제공한다. 형태학적 세부 사항은 연속 절단으로도 결정할 수 있지만, 시간과 노력이 많이 들고 어렵다.[2]
''Rhynia'', 하부 데본기, 영국 스코틀랜드 라니 처트. 세포 구조의 보존을 보여주는 실리카 화석으로 보존된 줄기의 횡단면.


3. '''주형과 주조.''' 씨앗이나 목질 줄기와 같은 더 튼튼한 식물 부분만 보존하는 경향이 있다. 식물의 3차원 형태에 대한 정보를 제공할 수 있으며, 나무 그루터기의 주조의 경우 원래 식생의 밀도에 대한 증거를 제공할 수 있다. 그러나 미세한 형태학적 세부 사항이나 세포 해부학은 거의 보존되지 않는다. 이러한 화석의 하위 집합은 '''골수 주조'''인데, 줄기의 중심이 비어 있거나 섬세한 골수를 가지고 있다. 죽은 후, 퇴적물이 들어가 줄기의 중심 공동의 주조를 형성한다. 골수 주조의 가장 잘 알려진 예는 석탄기 속새류(''Calamites'')와 코르다이테스(''Artisia'')에 있다.[2]
''Crossotheca hughesiana'' 키드스턴, 중기 펜실베이니아기, 영국 더들리 근처 코즐리. 압착 (''in situ'')된 광물화로 보존된 리기노프테리데안 꽃가루 기관. 케임브리지 세지윅 박물관 소장.


4. '''자생 광물화.''' 매우 미세하고 3차원적인 형태학적 세부 사항을 제공할 수 있으며, 압착에서 심하게 왜곡될 수 있는 생식 구조 연구에서 특히 중요하다는 것이 입증되었다. 그러나, 그것들은 광물 결절에서 형성되기 때문에, 그러한 화석들은 드물게 큰 크기를 가질 수 있다.[2]

5. '''푸사인'''. 불은 일반적으로 식물 조직을 파괴하지만, 때로는 숯화된 잔재가 다른 보존 방식에서 손실되는 미세한 형태학적 세부 사항을 보존할 수 있다. 초기 꽃의 가장 좋은 증거 중 일부는 푸사인에 보존되어 있다. 푸사인 화석은 섬세하고 종종 작지만, 부력 때문에 종종 먼 거리를 이동할 수 있으며, 따라서 퇴적 지역에서 떨어진 식생에 대한 증거를 제공할 수 있다.[2]

식물 화석 중, 발견 빈도가 높은 것으로 압축 화석이 있다. 이것은 잎 등 평평한 부분이 퇴적물 층 사이에서 압축된 것으로, 종종 탄화된 필름으로 남는다. 또한, 화석화된 화분이나 포자 등도 태고의 호저나 목탄에서 자주 발견된다. 석탄은 그것들보다는 드물지만, 경제적으로 중요하다. 석탄은 주로 석탄기에 자라던 식물에 기인한다.[3]

3. 식물 화석의 보존

식물 화석은 수백만 년 전의 선사 시대 흔적이나 수백 년 전의 목탄 조각처럼, 오래전에 죽은 식물이 보존된 것을 말한다.

백악기 Dakota 사암에서 발견된 ''Viburnum lesquereuxii'' 잎 화석. 곤충이 갉아먹은 흔적이 있으며, 크기는 10mm이다.


압축 화석은 식물 화석에서 자주 발견된다. 잎과 같이 평평한 부분이 퇴적물 층 사이에 압축되어 탄화된 필름 형태로 남는 경우가 많다. 화석화된 화분이나 포자는 태고의 호저(湖底)나 목탄에서 흔히 발견된다. 석탄석탄기 지대에 자라던 식물이 주 원인이며, 경제적으로 중요하다.

규화목은 식물 화석 중에서도 보존 상태가 특히 좋다.

3. 1. 보존 방식

식물 화석은 오래전에 죽은 식물의 보존된 부분을 말한다. 화석은 수백만 년 된 선사 시대의 흔적일 수도 있고, 불과 수백 년 된 목탄 조각일 수도 있다.

압축 화석은 발견 빈도가 높은 식물 화석이다. 잎 등 평평한 부분이 퇴적물 층 사이에서 압축된 것으로, 종종 탄화된 필름으로 남는다. 화석화된 화분이나 포자 등도 태고의 호저나 목탄에서 자주 발견된다. 석탄은 드물지만, 경제적으로 중요하다. 석탄은 주로 석탄기에 자라던 식물에 기인한다.

식물 화석 중에서도 특히 장관인 것은 규화목이다.

3. 2. 형태 분류군 (Form-taxa)

식물 화석은 거의 항상 식물의 분리된 부분으로 발견된다. 작은 초본 식물조차도 전체가 보존되는 경우는 드물기 때문에, 고식물학자들은 일반적으로 서로 다른 방식으로 보존된 식물의 서로 다른 부분에 서로 다른 분류학적 이름을 부여했다.[11] 예를 들어, 아교목성 고생대 속새류에서 잎의 인상은 ''Annularia'' 속, 원추의 압축은 ''Palaeostachya'', 줄기는 ''Calamites'' 또는 ''Arthroxylon'' 등으로 분류될 수 있었다. 이 모든 화석은 동일한 식물에서 유래했을 수 있지만, 각각 자체적인 분류학적 이름이 부여되었다.[12]

이러한 접근 방식은 아돌프 테오도르 브롱니아르의 연구에서 시작되었으며,[12] 수년 동안 고식물학자들에 의해 받아들여졌지만, 국제 식물 명명 규약 내에서는 공식화되지 않았다.[13] 1952년 국제 식물 명명 규약에 관련 조항이 도입되었는데,[14] 이 조항은 특정 보존 상태에서 식물의 특정 부분을 나타내는 화석을 기관 속에 배치할 수 있도록 했다. 또한 형태 속으로 알려진 기관 속도 인정되었다. 기관 속과 형태 속을 둘러싼 개념과 규정은 계속 수정되었는데,[15] 이는 고식물학계가 이 측면에 대해 합의하지 못했음을 반영한다. 기관 속과 화석 속의 사용은 ''세인트루이스 규약''에서 폐지되고 "형태 분류군"으로 대체되었다.[16]

2005년 ''비엔나 규약''에서는 규조류를 제외하고, 유형이 화석인 모든 식물 분류군을 특정 방식으로 보존된 식물의 특정 부분인 '''형태 분류군'''으로 설명할 수 있다고 하였다.[17] 이름은 항상 표본 유형에 고정되지만, 분류군 내에 포함될 수 있는 표본의 범위는 이름을 사용하는 분류학자에 의해 정의되었다.

하지만, 형태 분류군은 실제적인 이점을 제공하지 못하는 것으로 보여, 2011년 식물 학회와 2012년 조류, 균류 및 식물 국제 명명 규약에 따라 이 개념은 폐지되었다.

식물은 동물과 달리 생육 기간 동안 새로운 가지와 잎 등을 내고, 이러한 부분이 사고 없이도 식물 본체에서 떨어지기도 한다. 이 때문에 식물 화석은 종종 잎, 가지, 꽃가루 등 단편적인 것이 된다. 잎, 줄기, 포자, 씨앗 등의 화석이 식물 본체와 별도로 발견되는 경우가 많아, 고식물학자들은 이것들을 형태군(form taxon)으로 취급했다. 후에 별도로 명명된 복수의 화석이 동일한 것으로 판명되었을 때는, 이러한 형태군을 통합하기도 했다. 예를 들어, 1960년대에 잎 화석 ''Archaeopteris''(「고대의 양치류」의 의미)가 나무 화석 ''Callixylon''에 붙어 있었던 것이 판명되었다.

몇몇 형태군은 정체가 밝혀진 후에도 계속 사용되는 경우가 있는데, 이는 어떤 부분의 화석이 발견되었는지 바로 알 수 있기 때문이다. 특히, 그 화석이 복수의 종 중 어느 것에 속하는지 모를 때 ''Sphenopteris''라는 형태군명이 붙은 잎 화석은, 양치류의 것인 경우와 씨앗 식물의 것인 경우가 있어, 단독 화석으로는 어느 쪽에 속하는지 판정하기 어렵다.

4. 고식물학 관련 과학

고식물학은 과거의 식물과 환경을 연구하기 위해 다른 과학 분야와 협력한다.


  • 고생태학: 과거 생물과 환경 간의 상호작용을 연구하는 학문이다. 고생물학과 유사하지만, 생물학지질학의 방법론을 더 많이 활용한다.
  • 고생물화분학: 화분학의 일종으로, 5~500 마이크로미터 크기의 고대 화분 화석(꽃가루, 포자 등)을 연구한다. 이를 통해 과거 환경과 생물군계에 대한 정보를 얻고, 지층의 연대를 측정하며, 석유 추출에도 활용된다.[8] [9]

4. 1. 고생태학 (Paleoecology)

고생태학은 한때 생존했던 모든 생물과 이들이 멸종하기 전 존재했던 환경에서 발생했던 상호 작용을 연구하는 학문이다.[6] 고생태학은 고생물학과 유사한 연구이지만, 생물학지질학의 더 많은 방법론을 사용한다.[7]

4. 2. 고생물화분학 (Paleopalynology)

고고식물학의 일종이자 더 일반적으로 화분학으로 알려진 고생물화분학은 5~500 마이크로미터 크기의 고대 화분 화석을 연구하는 학문이다.[8] 여기에는 꽃가루, 포자 및 기타 미세 유기물이 포함된다. 고생물화분학은 고생물학의 일종으로, 이 둘은 서로 밀접한 관련이 있다.

고생물화분학은 입자를 통해 과거 환경과 생물군계에 대한 많은 정보를 제공하며, 지질학자들이 지층퇴적암을 식별하고 연대를 측정하는 데 도움을 준다. 또한 암석층 내에서 천연 오일과 천연 가스를 찾아 석유 추출에 활용된다.[9] 화분학은 과거 환경 조건 기록 외에도 동물의 식단, 인간의 역사적인 알레르기 상태를 알려주고, 범죄 사건의 증거를 밝히는 데에도 사용될 수 있다.

5. 고식물학적 기록 개요

고식물학적 기록은 육안으로 관찰 가능한 식물의 부분이 보존된 것을 말하며, 수백만 년 전의 인상 화석이나 수백 년 전의 목탄 등을 포함한다. 문자 기록이 남기 이전(약 기원전 3500년 이전)의 다양한 식물을 선사 시대 식물이라고 한다.

5. 1. 고생대 (Paleozoic)

관다발 식물의 거시 화석은 고생대 실루리아기의 화석 기록에서 처음 발견된다. 오만오르도비스기 암석에서 발견된 포자와 큐티클 화석은 우산이끼 또는 이끼와 같은 화석 식물에서 유래된 것으로 추정된다.

스코틀랜드의 하부 데본기 라이니 처트의 다듬지 않은 손 표본


초기 육상 식물 화석 산지 중 중요한 곳은 스코틀랜드 라이니 마을 외곽에서 발견된 라이니 처트이다. 라이니 처트는 초기 데본기의 소결체(온천) 퇴적물로 주로 이산화 규소로 구성되어 있다. 이곳에서는 이끼와 석송류를 비롯한 여러 계통군의 식물이 보존되어 있으며, 절지동물과 거미류를 포함한 많은 화석 동물도 발견되어 초기 육상 생물의 역사에 대한 독특한 정보를 제공한다.

식물 유래 거시 화석은 후기 데본기에 풍부해지며, 나무 줄기, , 뿌리 등이 포함된다. 최초의 나무는 한때 고목으로 여겨졌는데, 이는 침엽수와 같은 줄기 꼭대기에 나선형으로 배열된 단순한 양치류와 같은 을 가지고 있었지만, 최근에 발견된 ''와티에자''로 밝혀졌다.[10]

석탄이 풍부한 북아메리카와 유럽의 석탄기 퇴적층에는 키가 30m에 달하는 수형 석송류, 풍부한 종자 식물, 침엽수와 씨앗고사리류, 그리고 수많은 더 작은 초본 식물을 포함하는 풍부한 화석이 들어 있다.

5. 2. 중생대 (Mesozoic)

속씨식물(꽃 피는 식물)은 중생대에 진화했으며, 꽃가루와 잎 화석은 약 1억 3천만 년 전 초기 백악기에 처음 나타났다.[10]

6. 주요 화석 식물군

일부 식물은 지구의 지질학적 시간을 통해 변화되지 않은 채 남아있는 반면, 급격하게 변화하거나 멸종한 식물도 있다. 초기 양치식물들은 미시시피기를 통해 발달했고 구과식물펜실베이니아기를 통해 발달했다. 선사시대의 일부 식물들은 오늘날에도 현존하는데, 이들의 화석을 살아있는 화석으로 부른다.

위스콘신 중기 데본기에 속하는 석송류 줄기


일반적인 화석 나무 뿌리인 ''Stigmaria''. 오하이오 북동부 석탄기 상부.


오하이오의 석탄기 상부에 속하는 ''Lepidodendron''의 외부 주형.

6. 1. 현존하는 식물과 관련된 화석 식물

일부 식물은 지구의 지질학적 시간 척도에서 거의 변하지 않고 남아 있다. 속새는 후기 데본기에 진화했으며,[18] 초기 양치식물미시시피기에, 구과식물은 펜실베이니아기에 진화했다. 선사 시대의 일부 식물은 오늘날과 동일하며 따라서 ''살아있는 화석''이며, 예를 들어 ''은행나무''와 ''흑송''이 있다. 다른 식물은 급격하게 변했거나 멸종되었다.

6. 2. 멸종된 식물

속새는 후기 데본기에 진화했으며,[18] 초기 양치식물미시시피기에, 구과식물은 펜실베이니아기에 진화했다. 선사 시대의 일부 식물은 오늘날과 동일하며 ''살아있는 화석''으로 불린다. 예시로는 ''은행나무''와 ''흑송''이 있다. 다른 식물은 급격하게 변했거나 멸종되었다.

선사 시대 식물의 예시는 다음과 같다.

  • ''Araucaria mirabilis''
  • ''Archaeopteris''
  • ''Calamites''
  • ''Dillhoffia''
  • ''Glossopteris''
  • ''Hymenaea protera''
  • ''Nelumbo aureavallis''
  • ''Pachypteris''
  • ''Palaeoraphe''
  • ''Peltandra primaeva''
  • ''Protosalvinia''
  • ''Trochodendron nastae''


7. 저명한 고식물학자


  • 에드워드 W. 베리 (1875–1945): 고생태학 및 식물지리학 연구
  • 윌리엄 길버트 챌로너 (1928–2016)
  • 이자벨 쿡슨 (1893–1973): 초기 관다발 식물, 고생물화분학 연구
  • 마가렛 브라이언 데이비스 (1931-): 미국의 고생태학자이자 고생물화분학자
  • 다이앤 에드워즈 (1942–): 초기 육상 식물의 육지 정착 연구
  • 콘스탄틴 폰 에팅스하우젠 (1826–1897): 제3기 식물상 연구
  • 토마스 맥스웰 해리스 (1903–1983): 제임슨 랜드(그린란드)와 요크셔의 중생대 식물 연구
  • 로버트 키드스턴 (1852–1924): 초기 육상 식물, 데본기 및 석탄기 식물상, 그리고 그것의 층서학적 이용 연구
  • 아나 마리아 라고네세 (1928–1999): 화석 목재 형태학, 종자식물 연구
  • 에델 아이다 샌본 (1883–1952): 오리건 및 미국 서부의 멸종된 식물상 연구
  • 비르발 사흐니 (1891–1949): 인도 곤드와나 식물 개정
  • 덩킨필드 헨리 스코트 (1854–1934): 화석 식물 구조 분석
  • 카스파르 마리아 폰 슈테른베르크 (1761–1838): "고식물학의 아버지"
  • 프란츠 웅거 (1800–1870): 식물 생리학, 식물해부학 및 토양 과학의 선구자
  • 잭 A. 울프 (1936–2005): 북미 서부의 제3기 고기후 연구
  • 길버트 아서 레이스만 (1924–1996): 북미 중부의 석탄기 석송류 연구

참조

[1] 서적 Botanical Latin Timber Press
[2] 서적 A Greek-English Lexicon Clarendon Press 2019-07-16
[3] 논문 Phytolith Analysis in Paleoecology and Archaeology
[4] 웹사이트 Brongniart, Adolphe-Théodore http://www.encyclope[...] Encyclopedia.com: FREE online dictionary 2017-02-22
[5] 서적 History of palaeobotany : selected essays https://archive.org/[...] Geological Society of London 2005
[6] 웹사이트 Paleoecology https://www.digitala[...] 2023-11-13
[7] 웹사이트 Paleoecology Encyclopedia.com https://www.encyclop[...] 2023-11-13
[8] 서적 Paleopalynology Springer 2008
[9] 웹사이트 Palynology https://www.floridam[...] 2023-11-13
[10] 웹사이트 The Devonian Period http://www.ucmp.berk[...] 2012-05-12
[11] 학술지 The Peel Method in Paleobotany https://www.jstor.or[...] 1936
[12] 문서
[13] 서적 Règles internationales de la nomenclature botanique adoptées par le Congrès International de Botanique de Vienne 1905 Fischer
[14] 문서
[15] 문서
[16] 문서
[17] 문서
[18] 학술지 Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida
[19] 웹사이트 Edward Berry https://www.nasonlin[...] 2024-01-07
[20] 웹사이트 Professor William Gilbert Chaloner (Bill) and his contributions to palaeobotany – International Organisation of Palaeobotany https://palaeobotany[...] 2024-01-07
[21] 웹사이트 Isabel Clifton Cookson (1893–1973) https://adb.anu.edu.[...] National Centre of Biography, Australian National University 2024-01-07
[22] 웹사이트 Margaret Bryan Davis Biography & Facts Britannica https://www.britanni[...] 2024-03-06
[23] 웹사이트 Harvard University Herbaria & Libraries https://kiki.huh.har[...] 2024-01-07
[24] 웹사이트 Dianne Edwards Plant Fossil Names https://www.plantfos[...] 2024-01-07
[25] 학술지 Thomas Maxwell Harris, 8 January 1903 - 1 May 1983 https://royalsociety[...] 1985-11-01
[26] 학술지 Ana María Ragonese (1928-1999) https://www.jstor.or[...] 1999
[27] 서적 세계의 화석 유산 -화석 생태계의 진화- 朝倉書店



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