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독립영양생물

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목차

1. 개요

독립영양생물은 1892년 알베르트 베른하르트 프랑크에 의해 명명되었으며, 빛이나 무기 화합물을 에너지원으로 사용하여 유기물을 합성하는 생물을 의미한다. 독립영양생물은 광합성을 통해 유기물을 생산하는 광독립영양생물과 무기 화합물의 산화 환원 반응을 통해 에너지를 얻는 화학독립영양생물, 그리고 유기 화합물을 탄소원으로 사용하면서 빛이나 무기 화합물을 에너지원으로 사용하는 혼합영양생물로 분류된다. 이들은 생태계의 먹이 사슬에서 1차 생산자로서 중요한 역할을 하며, 식물, 조류, 시아노박테리아 등이 대표적이다.

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독립영양생물
생물학적 분류
영역세균, 고세균, 진핵생물
식물 계(界)식물
생물학적 특징광합성 또는 화학 합성을 통해 스스로 영양분을 생성
특징
정의외부 유기 물질에 의존하지 않고 무기물로부터 스스로 유기물을 합성하는 생물
에너지 획득 방법빛 (광합성)
무기 화합물의 화학 에너지 (화학 합성)
탄소원이산화 탄소
영양 획득무기물로부터 스스로 영양분 생성
종류
광합성 생물식물
조류
시아노박테리아
화학 합성 생물메탄생성균
황산화세균
철산화세균
기타수소균
질산화세균
생태학적 역할
생태계 내 역할생산자
역할 설명다른 생물이 섭취할 수 있는 유기 화합물을 만들어 생태계의 기초를 형성

2. 역사

"autotroph"(독립영양생물)라는 용어는 1892년 독일의 식물학자 알베르트 베른하르트 프랑크에 의해 만들어졌다.[6][7] 이 용어는 고대 그리스어 τροφή|trophḗgrc(영양 또는 음식을 의미)에서 유래되었다. 최초의 독립영양생물은 시생대에 초기에 진화했을 가능성이 높지만, 시아노박테리아에 의한 산소 발생 광합성률의 증가와 함께 지구의 대산소화 사건 전반에 걸쳐 확산되었다.[8] 광독립영양생물은 종속영양생물 세균으로부터 광합성을 개발함으로써 진화했다. 최초의 광합성 세균은 황화 수소를 사용했다. 황화 수소의 부족으로 인해 일부 광합성 세균은 광합성 과정에서 물을 사용하도록 진화하여 시아노박테리아로 이어졌다.[9]

2. 1. 독립영양생물의 기원

"autotroph"(독립영양생물)라는 용어는 1892년 독일의 식물학자 알베르트 베른하르트 프랑크에 의해 만들어졌다.[6][7] 이 용어는 고대 그리스어 τροφή|trophḗgrc(영양 또는 음식을 의미)에서 유래되었다. 최초의 독립영양생물은 시아노박테리아에 의한 산소 발생 광합성률의 증가와 함께 지구의 대산소화 사건 전반에 걸쳐 확산되었다.[8] 광독립영양생물은 종속영양생물 세균으로부터 광합성을 개발함으로써 진화했다. 최초의 광합성 세균은 황화 수소를 사용했다. 황화 수소의 부족으로 인해 일부 광합성 세균은 광합성 과정에서 물을 사용하도록 진화하여 시아노박테리아로 이어졌다.[9]

연구자들은 최초의 세포 생명체가 독립영양생물이었을 것으로 간주한다.[16] 이 독립영양생물은 심해 알칼리성 열수 분출구에 서식하는 호열성 및 혐기성 화학 독립 영양 생물이었을 수 있다. 이러한 견해는 계통 발생학적 증거에 의해 뒷받침된다. 최근의 보편적인 공통 조상(LUCA)의 생리와 서식지는 Wood-Ljungdahl 경로를 가진 호열성 혐기성 생물이었을 것으로 추론되며, 그 생화학은 FeS 클러스터와 급진적 반응 메커니즘으로 가득했다. 그것은 Fe, H2 및 CO2에 의존했다.[16][17] 독립영양생물은 H2 부분 압력이 낮아지면서 진화하여 종속영양생물이 되었을 수 있으며, 종속영양생물의 첫 번째 형태는 아미노산 및 클로스트리디움형 퓨린 발효였을 가능성이 높다.[19] 광합성은 열수 분출구에서 방출되는 희미한 근적외선 빛의 존재 하에서 나타났다고 제안되었다. 따라서 최초의 광화학적으로 활성인 색소는 Zn-테트라피롤일 것으로 생각된다.[20]

3. 종류

독립영양생물은 광에너지(광합성) 또는 무기 화학 화합물 에너지(화학합성)를 이용하여 유기 화합물을 스스로 만들어내는 생물이다.

독립영양생물, 종속영양생물, 하위 유형을 결정하는 흐름도


대부분의 독립영양생물은 환원제로 물을 사용하지만, 황화 수소 등의 다른 수소 화합물을 사용하는 경우도 있다. 유기 화합물은 바이오매스 형태로 축적되어, 종속영양생물이나 혼합영양생물 등 다른 생물군에게 탄소원이나 에너지원으로 사용된다. 특히 광합성 독립영양체는 지구 환경에서 주요한 일차 생산자이며, 광합성을 통해 빛 에너지를 화학 에너지로 변환하여 이산화탄소로부터 유기 분자를 만든다. 무기 화합물에서 탄소를 섭취하는 과정은 탄소 고정이라고 불리며, 현재 6종류가 알려져 있다.

독립영양생물은 크게 광독립영양생물과 화학독립영양생물로 나눌 수 있으며, 그 외에 혼합영양생물, 방사선영양생물 등이 있다.

3. 1. 광독립영양생물 (Photoautotroph)

빛 에너지를 이용하여 탄소를 섭취하는 생물군이다. 식물, 산호, 조류, 시아노박테리아 등 많은 광합성 생물이 이에 해당한다. 광합성은 태양으로부터 빛 에너지를 이용하여 이산화탄소를 에너지와 당, 산소로 변환하는 탄소 고정 경로이며, 캘빈 회로를 통해 일어난다.

광독립영양생물은 광합성을 발달시킴으로써 종속영양 세균에서 진화했다고 생각된다. 초기 광합성세균은 황화 수소를 사용했지만, 일부 광합성 세균은 황화 수소 대신 물을 이용하도록 진화하여 시아노박테리아가 탄생한 것으로 추정된다.

총 1차 생산은 광합성을 통해 일어나며, 이는 1차 생산자가 에너지를 얻고 다른 생명체에 사용할 수 있도록 하는 주요 방식이다. 식물, 많은 산호(세포 내 조류를 통해), 일부 박테리아(시아노박테리아), 그리고 조류가 이 작용을 한다. 광합성 과정에서 1차 생산자는 태양으로부터 에너지를 받아 설탕과 산소를 생산한다.

3. 2. 화학독립영양생물 (Chemoautotroph)

무기 화합물 (황화 수소, 암모니아, 2가 철이온 등)을 산화하여 얻은 화학 에너지를 이용하여 탄소를 섭취하는 그룹이다. 화학합성생물이라고도 한다.[1] 대부분의 화학독립영양체는 리소트로프(무기영양생물)이며, 황화 수소, 수소 가스, 원소 황, 암모늄, 산화제일철 등의 무기 전자 공여체를 환원제(생합성과 화학 에너지 방출을 위한 수소원)로 사용한다.[1] 독립영양생물은 광합성이나 화합물의 산화 중에 생성되는 ATP의 일부를 이용하여, NADP+를 NADPH로 환원함으로써 유기 화합물을 형성한다.[1]

3. 3. 혼합영양생물 (Mixotroph)

일부 생물은 탄소원으로 유기 화합물에 의존하면서도, 에너지원으로 빛이나 무기 화합물을 이용한다. 이러한 생물을 혼합영양생물(mixotrophs)이라고 한다. 유기 화합물로부터 탄소를 얻지만 빛으로부터 에너지를 얻는 생물은 '''''광합성 종속 영양 생물''''' (Photoheterotroph)이라고 불리며, 한편 유기 화합물로부터 탄소를 얻고 무기 화합물의 산화로부터 에너지를 얻는 생물은 '''화학 종속 영양 생물''' (chemolithoheterotroph)이라고 한다.[29]

3. 4. 방사선영양생물 (Radiotroph)

일부 균류는 전리 방사선으로부터 에너지를 얻는 것으로 보이며, '''방사선 영양 생물'''(Radiotroph)이라고 불린다.[29] 이러한 방사선 영양 곰팡이는 체르노빌 원자력 발전소의 원자로 내에서 성장하는 것이 발견되었다.[29]

4. 생태

독립영양생물은 모든 생태계의 먹이 사슬에서 필수적인 존재이다. 이들은 햇빛이나 무기 화학 물질을 이용하여 탄수화물과 같은 연료 분자를 만든다. 종속영양생물은 독립영양생물을 음식으로 섭취하여 생명 유지에 필요한 기능을 수행한다. 모든 동물, 거의 모든 균류, 대부분의 세균과 원생생물을 포함하는 종속영양생물은 필요한 원자재와 연료를 일차 생산자인 독립영양생물에 의존한다. 육식성 유기체도 먹이로부터 얻는 영양소가 결국 독립영양생물에서 나오기 때문에 간접적으로 독립영양생물에 의존한다.[30]

관중의 녹색 잎, 광합성 독립영양체


독립영양생물에는 광합성을 하는 육상 식물과 수중 조류 등이 있다. 심해 열수 분출공 등에서는 일부 고세균과 세균이 무기 화학 화합물의 산화를 통해 바이오매스를 생성하는 화학 합성 독립영양 생물(chemoautotroph)도 존재한다. 독립영양생물은 먹이 사슬에서 가장 낮은 영양 단계에 있는 생산자(특히 1차 생산자)이다.[30] 반면, 유기 화합물에서 탄소를 얻는 종속영양생물 (heterotroph)은 독립영양생물이 생산하는 유기물이나 다른 종속영양생물을 섭취하여 살아간다.

식충 식물은 곤충을 질소원으로 이용하지만, 이는 생육에 필수적이지 않으므로 다른 광합성 식물처럼 독립영양생물이다. 기생 식물은 완전 또는 부분적인 종속영양생물이다. 원생생물 중에는 황금색 조류의 사야츠나기처럼 엽록체를 가지고 광합성을 하면서도 유기물을 섭취하는 독립영양생물도 있다. 지衣類처럼 종속영양생물이 광합성 생물과 공생하여 독립영양생물처럼 행동하기도 한다. 산호초를 형성하는 조산호는 포식 구조를 갖지만, 세포 내에 갈조류를 공생시켜 영양을 조류에 의존한다. 엽록체는 진핵 세포가 원핵 조류를 받아들인 것에서 기원한 것으로 여겨진다.

4. 1. 1차 생산

지구 생태계에는 다양한 종류의 독립영양생물이 존재한다. 지의류는 툰드라 기후에 서식하며, 조류의 광합성과 균류의 분해 기능이 결합된 대표적인 1차 생산자이다. 산호와 다시마도 주요 1차 생산자이다.[3]

총 1차 생산은 광합성을 통해 일어난다. 식물, 많은 산호(세포 내 조류를 통해), 일부 세균(시아노박테리아)과 조류는 태양 에너지를 이용해 설탕과 산소를 생산한다.

1차 생산자가 없다면 지구의 생물학적 시스템은 유지될 수 없다.[3] 식물은 다른 생물이 소비하는 에너지와 호흡하는 산소를 생산한다.[3] 지구 최초의 생물은 해저에 위치한 1차 생산자였던 것으로 추정된다.[3]

독립영양생물은 환경으로부터 에너지를 받아 탄수화물과 같은 연료 분자를 생성하는데, 이 과정을 일차 생산이라고 한다. 종속영양생물은 독립영양생물을 음식으로 섭취하여 생명 유지에 필요한 에너지를 얻는다. 육식성 유기체도 간접적으로 독립영양생물에 의존한다.

대부분의 생태계는 식물과 시아노박테리아의 광합성 일차 생산에 의해 유지된다. 식물은 광합성을 통해 물 분자(H2O)를 분해하여 산소(O2)를 방출하고, 이산화탄소(CO2)를 환원시켜 수소 원자를 방출한다. 식물은 광합성 동안 광자의 에너지를 단순 당의 화학 결합으로 변환하여 녹말, 셀룰로스와 같은 탄수화물 형태로 저장하며, 포도당은 지방과 단백질을 만드는 데 사용된다. 독립영양생물이 종속영양생물에게 섭취되면, 탄수화물, 지방, 단백질은 종속영양생물의 에너지원이 된다.[12] 단백질은 토양의 질산염, 황산염, 인산염을 이용하여 만들어진다.[13][14]

열대 지역의 강이나 시냇물에서는 수생 조류가 1차 생산을 담당하여 먹이 사슬에 크게 기여한다.[37]

4. 2. 열대 하천 생태계

수생 조류는 열대 강과 하천의 먹이 그물에 중요한 기여를 한다. 이는 생태계 내에서 합성되는 탄소의 양을 반영하는 기본적인 생태 과정인 순 1차 생산량에 의해 나타난다. 이 탄소는 궁극적으로 소비자에게 제공된다. 순 1차 생산량은 열대 지역의 하천 내 1차 생산률이 유사한 온대 시스템보다 최소 한 자릿수 이상 높다는 것을 보여준다.[37]

참조

[1] 서적 Biology: How Life Works W. H. Freeman 2019
[2] 뉴스 Visions of Life on Mars in Earth's Depths https://www.nytimes.[...] 2016-09-12
[3] 웹사이트 What Are Primary Producers? https://sciencing.co[...] 2018-02-08
[4] 학술저널 Using Stable Isotopes to Estimate Trophic Position: Models, Methods, and Assumptions
[5] 서적 Botany: an introduction to plant biology https://archive.org/[...] Jones & Bartlett Learning 2014
[6] 서적 Lehrbuch der Botanik https://www.biodiver[...] W. Engelmann 2018-01-14
[7] 웹사이트 What Are Autotrophs? https://www.sciencea[...] 2019-03-11
[8] 학술저널 The geologic history of primary productivity https://doi.org/10.1[...] 2023-12-05
[9] 웹사이트 The Evolution of Autotrophs http://www.astro.wis[...] 2019-05-03
[10] 웹사이트 Chernobyl fungus feeds on radiation http://www.scienceag[...] 2009-02-18
[11] 서적 Energy, Economic Growth, and the Environment 2011-01-19
[12] 서적 Illustrated Human and Social Biology https://books.google[...] Oxford University Press 2020-08-16
[13] 서적 Fundamentals of ecology Thomson Brooks/Cole 2005
[14] 서적 A Textbook of General Botany https://books.google[...] Read Books 2020-08-16
[15] 학술저널 Tropical Stream Ecology
[16] 학술저널 The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics 2018-08-16
[17] 학술저널 Hyperthermophiles in the history of life 2006-10-29
[18] 학술저널 Early bioenergetic evolution 2013-07-19
[19] 학술저널 On the Origin of Heterotrophy https://www.research[...] 2022-12-04
[20] 학술저널 A physiological perspective on the origin and evolution of photosynthesis 2017-11-21
[21] 서적 Biology: How Life Works W. H. Freeman 2019
[22] 서적 Lehrbuch der Botanik https://www.biodiver[...] W. Engelmann
[23] 뉴스 Visions of Life on Mars in Earth's Depths https://www.nytimes.[...] 2016-09-12
[24] 학술저널 Using Stable Isotopes to Estimate Trophic Position: Models, Methods, and Assumptions
[25] 웹사이트 What Are Primary Producers? https://sciencing.co[...] 2018-02-08
[26] 웹사이트 What Are Primary Producers? https://sciencing.co[...] 2018-02-08
[27] 서적 Botany: An Introduction to Plant Biology https://archive.org/[...] Jones & Bartlett Publishers
[28] 웹사이트 The Evolution of Autotrophs http://www.astro.wis[...] 2019-05-03
[29] 웹사이트 Chernobyl fungus feeds on radiation http://www.scienceag[...] 2009-02-18
[30] 학술저널 Using Stable Isotopes to Estimate Trophic Position: Models, Methods, and Assumptions
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[36] 서적 A Textbook of General Botany https://books.google[...] Read Books
[37] 서적 Tropical Stream Ecology


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