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종속영양생물

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목차

1. 개요

종속영양생물은 에너지원과 탄소원을 유기 화합물로부터 얻는 생물이다. 유기영양생물, 무기영양생물, 화학영양생물, 광영양생물 등으로 분류되며, 광유기종속영양생물, 화학무기종속영양생물, 혼합영양생물 등이 있다. 종속영양생물은 탄소 고정에 에너지를 사용하는 독립영양생물과 달리, 음식으로부터 얻는 모든 에너지를 성장과 번식에 사용하며, 생명의 기원과 진화에 중요한 역할을 한다. 종속영양생물은 먹이 사슬에서 소비자의 역할을 하며, 한국의 다양한 생태계에서도 중요한 위치를 차지한다.

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종속영양생물
개요
상세 정보
관련 용어
참고 자료

2. 종류

종속영양생물은 에너지원과 탄소원에 따라 다양하게 분류될 수 있다.

종속영양생물은 유기영양생물 또는 무기영양생물로 나눌 수 있다. 유기영양생물은 식물이나 동물로부터 얻은 탄수화물, 지방, 단백질과 같은 유기 화합물을 전자 공여체로 이용한다. 반면, 무기영양종속영양생물은 암모늄, 아질산염, 황과 같은 무기 화합물에서 전자를 얻는다.[9]

종속영양생물은 탄소 고정에 에너지를 써야 하는 독립영양생물과 달리, 음식에서 얻는 에너지를 모두 성장과 번식에 사용할 수 있다.[10] 종속영양생물과 독립영양생물은 모두 질소, 인, 황 등 탄소 이외의 영양소를 다른 생물의 대사 활동에 의존하며, 이러한 영양소가 부족하면 죽을 수 있다.[15] 이는 동물, 균류, 박테리아에 모두 해당된다.[10]

2. 1. 에너지원에 따른 분류

종속영양생물은 에너지를 얻는 방식에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.

  • 화학영양생물(Chemotrophs): 환경에서 얻은 화학 물질의 산화를 통해 에너지를 얻는다.[9]
  • 광영양생물(Phototrophs): 빛을 이용하여 에너지를 얻고 대사 과정을 수행한다.[9]


일부 종속영양생물은 두 가지 방식을 모두 사용하기도 한다. 예를 들어 홍색비황세균과 같은 광유기종속영양생물은 유기 물질의 산화와 결합된 햇빛을 이용하여 유기 화합물을 합성한다.[10] 반면 ''Oceanithermus profundus''[11] 와 같은 화학무기종속영양생물은 황화수소, 원소 황, 티오황산염 및 분자 수소를 포함한 무기 화합물의 산화로부터 에너지를 얻는다. 혼합영양생물(또는 통성 화학무기영양생물)은 이산화탄소 또는 유기 탄소를 탄소원으로 사용할 수 있으며, 이는 혼합영양생물이 종속영양 및 독립영양 방법 모두를 사용할 수 있는 능력을 가지고 있음을 의미한다.[12][13] 혼합영양생물은 종속영양 및 독립영양 조건 모두에서 성장할 수 있지만, ''C. vulgaris''는 독립영양 조건보다 종속영양 조건에서 더 높은 생물량과 지질 생산성을 보인다.[14]

2. 2. 탄소원에 따른 분류

종속영양생물은 탄소를 얻는 원천에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.

  • 유기영양생물: 탄수화물, 지방, 단백질과 같이 식물이나 동물로부터 얻는 유기 화합물에서 탄소를 얻는다.
  • 무기영양생물: 이산화 탄소와 같은 무기 화합물에서 탄소를 얻는다.


혼합영양생물(통성 화학무기영양생물)은 이산화 탄소 또는 유기 탄소를 탄소원으로 사용할 수 있다. 즉, 혼합영양생물은 종속영양 및 독립영양 방법 모두를 사용할 수 있다.[12][13] 예를 들어 ''C. vulgaris''는 독립영양 조건보다 종속영양 조건에서 더 높은 생물량과 지질 생산성을 보인다.[14]

2. 3. 혼합영양생물 (Mixotrophs)

혼합영양생물(Mixotrophs) 또는 통성 화학무기영양생물(facultative chemolithotroph)은 이산화탄소나 유기 탄소를 탄소원으로 사용할 수 있다. 즉, 혼합영양생물은 종속영양과 독립영양 방식을 모두 이용할 수 있다.[12][13] 두 가지 영양 방식을 모두 이용할 수 있지만, 예를 들어 ''C. vulgaris''는 종속영양 조건에서 성장할 때 독립영양 조건에 비해 바이오매스와 지질 생산성이 더 높아지는 등 생장에 차이가 나타나는 경우가 있다.[14]

3. 기원과 다양화

종속영양생물은 세균, 고균, 진핵생물의 세 영역에 걸쳐 다양하게 존재한다.[33] 세균 영역에는 광종속영양생물, 화학종속영양생물, 유기영양생물 등 다양한 대사 활동이 포함된다.[33] 진핵생물 영역에서는 균류와 동물계가 종속영양생물이며, 원생생물계 생물 대부분도 종속영양생물이다.[34] 반면, 식물계는 균종속영양 식물을 제외하고는 대부분 독립영양생물이다.[34] 고균 영역은 대사 기능이 매우 다양하여 여러 종속영양 방식을 포함한다.[33]

3. 1. 생명의 화학적 기원 가설

화학적 생명 기원 가설은 생명이 종속영양생물이 존재하는 전 생물 수프에서 기원했다고 제시한다.[16] 초기 지구는 매우 환원성 대기를 가지고 있었고, 번개와 같은 전기 에너지원이 있었는데, 이는 단순한 유기 화합물을 형성하는 반응을 일으켰다. 이 유기 화합물은 더 복잡한 화합물을 형성하는 반응을 거쳐 결국 생명체로 이어졌다.[17][18] 이와 반대로 자기 영양적 생명 기원에 대한 대안 이론도 존재한다.[19]

종속영양 생물로 시작하는 생명의 화학적 기원 이론은 1924년 알렉산더 이바노비치 오파린에 의해 처음 제안되었고, "생명의 기원"이라는 책으로 출판되었다.[20] 1929년에는 존 버던 샌더슨 할데인에 의해 영어로 독립적으로 제안되었다.[21] 이들은 기체와 사건 진행에 동의했지만, 오파린은 세포 형성 이전의 유기 물질의 점진적인 복잡성을 옹호한 반면, 할데인은 유전 단위로서의 유전자 개념과 화학 합성(자기 영양)에서 빛의 역할 가능성에 대해 더 고려했다.[22]

1953년 스탠리 밀러는 물(H2O), 메탄(CH4), 암모니아(NH3), 수소(H2)를 플라스크에 넣고 초기 지구에 존재했던 번개와 유사한 전기로 자극하는 실험을 수행하면서 이 이론을 뒷받침하는 증거를 제시했다.[23] 실험 결과 초기 지구 조건이 아미노산 생산을 뒷받침한다는 사실이 밝혀졌으며, 최근 데이터 재분석을 통해 현재 생명체에서 사용되지 않는 몇 가지를 포함하여 40가지 이상의 서로 다른 아미노산이 생성되었다는 사실이 밝혀졌다.[16] 이 실험은 합성 전 생물 화학 분야의 시작을 알렸고, 현재 밀러-유리 실험으로 알려져 있다.[24]

초기 지구의 바다와 얕은 물에는 원시 종속영양 생물이 사용할 수 있는 유기 분자가 풍부했다.[25] 이 에너지 획득 방식은 유기 탄소가 무기 탄소보다 더 부족해질 때까지 에너지 측면에서 유리했으며, 자기 영양 생물이 되도록 하는 잠재적인 진화적 압력을 제공했다.[25][26] 자기 영양 생물의 진화 이후, 종속영양 생물은 환경에서 발견되는 제한된 영양소에 의존하는 대신 자기 영양 생물을 먹이원으로 사용할 수 있었다.[27] 결국, 자기 영양 및 종속영양 세포가 초기 종속영양 생물에 의해 흡수되어 공생 관계를 형성했다.[27] 자기 영양 세포의 내공생은 엽록체로, 더 작은 종속영양 생물의 내공생은 미토콘드리아로 발전하여 조직 분화와 다세포성 발달을 가능하게 했다. 이러한 발전은 종속영양 생물의 추가적인 다양화를 가능하게 했다.[27] 오늘날 많은 종속영양 생물과 자기 영양 생물은 두 유기체 모두에 필요한 자원을 제공하는 상호 이익 관계를 활용한다.[28] 산호와 조류 사이의 상호 이익 관계가 한 예인데, 전자는 광합성에 필요한 보호와 화합물을 제공하는 반면, 후자는 산소를 제공한다.[29]

그러나 이 가설은 논란의 여지가 있는데, CO2가 초기 지구의 주요 탄소 원천이었기 때문에 초기 세포 생명체는 무기 기질을 에너지원으로 사용하고 알칼리성 열수 분출구나 산성 지열 연못에 서식하는 자기 영양 생물이었음을 시사한다.[30] 우주에서 운반된 단순한 생체 분자는 발효되기에 너무 환원되었거나 미생물 성장을 지원하기에는 너무 이질적이었을 것으로 간주되었다.[31] 종속영양 미생물은 낮은 H2 부분 압력에서 기원했을 가능성이 높다. 염기, 아미노산 및 리보스는 최초의 발효 기질로 간주된다.[32]

3. 2. 종속영양생물의 다양화

초기 지구의 바다와 얕은 물에는 원시 종속영양 생물이 사용할 수 있는 유기 분자가 풍부했다.[25] 유기 탄소가 무기 탄소보다 더 부족해질 때까지 이러한 방식으로 에너지를 얻는 것이 유리했으며, 이는 자기 영양 생물이 되도록 하는 잠재적인 진화적 압력을 제공했다.[25][26] 자기 영양 생물의 진화 이후, 종속영양 생물은 환경에서 발견되는 제한된 영양소에 의존하는 대신 자기 영양 생물을 먹이원으로 사용할 수 있었다.[27] 결국, 자기 영양 및 종속영양 세포가 초기 종속영양 생물에 의해 흡수되어 공생 관계를 형성했다.[27] 자기 영양 세포의 내공생은 엽록체로 진화한 것으로 추정되며, 더 작은 종속영양 생물의 내공생은 미토콘드리아로 발전하여 조직의 분화와 다세포성으로의 발달을 가능하게 했다. 이러한 발전은 종속영양 생물의 추가적인 다양화를 가능하게 했다.[27] 오늘날 많은 종속영양 생물과 자기 영양 생물은 두 유기체 모두에 필요한 자원을 제공하는 상리공생 관계를 활용한다.[28] 산호와 조류 사이의 상리공생 관계가 그 예인데, 산호는 광합성에 필요한 보호와 화합물을 제공하고 조류는 산소를 제공한다.[29]

종속영양 생물은 현재 세균, 고균, 진핵생물의 세 영역 모두에서 발견된다.[33] 세균 영역에는 광종속영양 생물, 화학종속영양 생물, 유기영양 생물, 이종영양 생물 등 다양한 대사 활동이 포함된다.[33] 진핵생물 영역 내에서 균류와 동물계는 완전히 종속영양 생물이지만, 대부분의 균류는 환경을 통해 영양분을 흡수한다.[34][35] 원생생물계 내 유기체 대부분은 종속영양 생물인 반면, 식물계는 균종속영양 식물을 제외하고 거의 전적으로 자기 영양 생물이다.[34] 고균 영역은 대사 기능이 매우 다양하며 많은 종속영양 방법을 포함한다.[33]

4. 생태

많은 종속영양생물은 유기 탄소(예: 포도당)를 탄소원으로, 유기 화합물(예: 탄수화물, 지질, 단백질)을 전자원으로 사용하는 화학유기종속영양생물이다.[36] 종속영양생물은 먹이 사슬에서 소비자 역할을 한다. 즉, 부생영양, 기생영양 또는 홀로조익 영양을 통해 이러한 영양분을 얻는다.[37] 종속영양생물은 자가영양생물이 생산한 복잡한 유기 화합물(예: 탄수화물, 지방, 단백질)을 더 단순한 화합물(예: 탄수화물은 포도당, 지방은 지방산과 글리세롤, 단백질은 아미노산)로 분해한다. 탄수화물, 지질, 단백질의 탄소와 수소 원자를 각각 이산화탄소와 물로 산화시켜 영양소 분자의 화학 에너지를 방출한다.

종속영양생물은 호흡, 발효 또는 그 둘 모두를 통해 유기 화합물을 이화작용할 수 있다. 발효하는 종속영양생물은 통성 또는 절대 혐기성 생물이며, 산소가 부족한 환경에서 발효를 수행한다. 이때 ATP 생산은 일반적으로 기질수준 인산화와 최종 산물(예: 알코올, 이산화탄소, 황화물)의 생산과 결합된다.[38] 이러한 산물은 혐기성 소화 과정에서 다른 박테리아의 기질로 작용하여 이산화탄소와 메테인으로 전환될 수 있으며, 이는 탄소 순환에서 혐기성 환경으로부터 유기 발효 산물을 제거하는 중요한 단계이다.[38] 종속영양생물은 세포 호흡을 통해 ATP 생산을 산화적 인산화와 결합할 수 있다.[38][39] 이는 이산화탄소와 같이 산화된 탄소 폐기물과 물, 황화수소 또는 일산화이질소와 같은 환원된 폐기물을 대기 중으로 방출하게 된다. 종속영양 미생물의 호흡과 발효는 대기 중 이산화탄소 방출의 상당 부분을 차지하며, 이는 자가영양생물에게 영양소 공급원으로, 식물에게는 셀룰로스 합성 기질로 이용 가능하게 한다.[40][39]

종속영양생물의 호흡은 종종 무기화를 수반하는데, 이는 유기 화합물을 무기 형태로 전환하는 과정이다.[40] 종속영양생물이 섭취하는 유기 영양소 공급원에 C, H, O 외에도 N, S, P와 같은 필수 원소가 포함되어 있는 경우, 종종 유기 영양소의 산화와 호흡을 통한 ATP 생산을 진행하기 위해 먼저 제거된다.[40] 유기 탄소원의 S와 N은 각각 탈황과 탈아미노화를 통해 황화수소(H2S)와 암모늄 이온(NH4+)으로 변환된다.[40][39] 종속영양생물은 분해의 일부로 탈인산화도 수행한다.[39] 유기 형태의 N과 S를 무기 형태로 전환하는 것은 질소 순환 및 황 순환의 중요한 부분이다. 탈황으로 생성된 황화수소는 무기영양생물과 광영양생물에 의해 더 산화되고, 탈아미노화로 생성된 암모늄 이온은 무기영양생물에 의해 식물이 이용할 수 있는 형태로 더 산화된다.[40][39] 종속영양생물의 필수 원소 무기화 능력은 식물의 생존에 매우 중요하다.[39]

참조

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