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민벌레

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1. 개요

민벌레목(Zoraptera)은 3mm 이하의 작은 곤충으로, 흰개미와 유사한 외형과 군집 생활을 하며, 썩은 나무나 낙엽 아래에서 주로 발견된다. 대부분 날개와 눈이 없는 형태이지만, 환경 변화에 따라 날개가 있는 개체가 나타나 새로운 서식지로 분산되기도 한다. 잡식성으로 균류, 데트리투스, 소형 절지동물을 먹으며, 수컷은 구애 행동을 하고 일부 종에서는 단성생식도 나타난다. 전 세계 열대 및 아열대 지역에 분포하며, 2개의 과, 9개의 속, 51종의 현존 종과 11종의 멸종 종이 알려져 있다. 계통 분류는 논쟁 중이나, 최근 분자 계통 발생 연구에서는 집게벌레목과 가까운 것으로 여겨진다. 민벌레는 유기물 분해를 돕는 등 생태계에서 중요한 역할을 한다.

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민벌레 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명Zoraptera Silvestri, 1913
Zorotypidae
Spiralizoridae
화석 범위Albian – 현재
다양성51 종
일반 정보
영명angel insect

2. 형태

''Zorotypus'' sp.


민벌레 목(Zoraptera)에 속하는 구성원은 길이가 3mm 이하의 작은 곤충으로, 외형과 군집 행동에서 흰개미와 유사하다. 짧고 부풀어 오른 모습이며, 불완전변태를 한다. 턱을 가진 씹는 입, 짧은 미모 (보통 1마디), 9마디의 짧은 더듬이를 가지고 있다. 복부는 11개의 구획으로 나뉘어져 있다.[3] 상악 촉수는 5마디, 입술 촉수는 3마디이며, 가장 먼 마디는 모두 확대되어 있다. 6개의 말피기관을 가지고 있으며, 복부 신경절은 두 개의 별개의 신경절 복합체로 융합되어 있다.[4] 미성숙한 약충은 작은 성충과 유사하다.

각 종은 다형성을 나타낸다. 대부분의 개체는 날개가 없고, 눈이 없으며, 색소가 거의 또는 전혀 없는 무시형 또는 "변이형"이다. 소수의 암컷과 훨씬 적은 수의 수컷은 기저부 파절선에서 떨어질 수 있는 비교적 큰 막질 날개를 가진 유시형이다. 유시형은 또한 겹눈과 홑눈을 가지고 있으며 색소 침착이 더 많다. 이러한 다형성은 이미 두 가지 형태의 약충에서 관찰될 수 있다. 날개 길이는 최대 7mm까지 가능하며, 날개는 자발적으로 떨어질 수 있다. 관찰된 날개는 노 모양이며 단순한 맥을 가지고 있다.[3]

좋은 조건에서는 눈이 없고 날개가 없는 형태가 우세하지만, 주변 환경이 너무 거칠어지면 눈을 가진 날개 달린 성충으로 발달하는 자손을 낳는다. 이러한 날개 달린 자손은 분산되어 더 많은 자원이 있는 지역에 새로운 군체를 설립할 수 있다. 일단 정착하면, 다음 세대는 다시 눈이 멀고 날개가 없는 채로 태어난다.[5]

형태적 특징은 다음과 같다.

  • 9마디로 된 묵주 모양의 더듬이 (어린 유충 및 백악기의 화석 종의 일부에서는 8마디)
  • 2마디의 부절
  • 단마디 꼬리
  • 비대해진 뒷다리 넓적다리마디
  • 복부 신경절의 현저한 융합
  • 날개맥이 현저하게 감소한 날개


균류나 데트리투스, 소형 절지동물 등을 먹는 잡식성이며, 날개와 눈에 이형성이 있다. 날개가 있는 형태는 발달된 겹눈과 홑눈을 가지는 반면, 날개가 없는 형태는 기본적으로 겹눈과 홑눈을 가지지 않는다(단, 중남미나 아프리카의 일부 종에서는 눈점이 발견된다[27]). 날개는 우화 후 며칠 만에 뿌리에서 떨어진다. 날개가 있는 형태의 출현은 아마도 분산을 위한 것으로 생각되지만, 그 발생 메커니즘은 불명확하다.

3. 생태

민벌레는 흰개미와 유사하게 썩은 나무 밑에서 작은 군집을 이루어 생활한다. 나무를 파고들 수 있는 구기는 없지만 곰팡이 포자와 부식물을 먹고 산다. 진드기나 톡토기류와 같은 작은 절지동물을 사냥하기도 한다.[18]

민벌레는 불완전변태 곤충에 속하며, 형태적 특징은 다음과 같다.


  • 9마디로 된 묵주 모양의 더듬이 (어린 유충 및 백악기의 화석 종의 일부에서는 8마디)
  • 2마디의 부절
  • 단마디 꼬리
  • 비대해진 뒷다리 넓적다리마디
  • 복부 신경절의 현저한 융합
  • 날개맥이 현저하게 감소한 날개


주로 썩은 나무의 껍질 아래나 내부, 낙엽 아래에서 무리를 지어 생활하며, 균류, 데트리투스, 소형 절지동물 등을 먹는 잡식성이다.

3. 1. 다형성

민벌레는 다형성을 나타낸다. 대부분의 개체는 날개가 없고, 눈이 없으며, 색소가 거의 또는 전혀 없는 무시형 또는 "변이형"이다. 소수의 암컷과 훨씬 적은 수의 수컷은 기저부 파절선에서 떨어질 수 있는 비교적 큰 막질 날개를 가진 유시형이다. 유시형은 또한 겹눈과 홑눈을 가지고 있으며 색소 침착이 더 많다. 이러한 다형성은 이미 두 가지 형태의 약충으로 관찰될 수 있다. 날개 길이는 최대 7mm까지 가능하며, 날개는 자발적으로 떨어질 수 있다. 관찰된 날개는 노 모양이며 단순한 맥을 가지고 있다.[3]

주변 환경이 너무 거칠어지면 눈을 가진 날개 달린 성충으로 발달하는 자손을 낳는다. 이러한 날개 달린 자손은 분산되어 더 많은 자원이 있는 지역에 새로운 군체를 설립할 수 있다. 일단 정착하면, 다음 세대는 다시 눈이 멀고 날개가 없는 채로 태어난다.[5] 날개와 눈에 이형성이 있어, 날개가 있는 형태는 발달된 겹눈과 홑눈을 가지는 반면, 날개가 없는 형태는 기본적으로 겹눈과 홑눈을 가지지 않는다(단, 중남미나 아프리카의 일부 종에서는 눈점이 발견된다[27]). 날개는 우화 후 며칠 만에 뿌리에서 떨어진다. 날개가 있는 형태의 출현은 아마도 분산을 위한 것으로 생각되지만, 그 발생 메커니즘은 불명확하다.

3. 2. 번식

민벌레는 썩은 나무 밑에서 작은 군집을 이루며 생활하며, 많은 시간을 서로 몸단장을 하면서 보낸다.[19]

''Centrozoros gurneyi''(속)는 수십 마리에서 수백 마리에 이르는 군집을 이루며 사는데, 대부분 약 30마리 정도이다. 수컷이 암컷보다 약간 크며, 우위를 차지하기 위해 싸운다.[20]

두 군집의 ''Usazoros hubbardi''(종)를 실험적으로 합쳐 놓으면, 새로운 군집 구성원들에 대한 행동에 차이가 없다. 따라서 야생에서 군집은 쉽게 합쳐질 수 있다. 대부분의 군집에서 수컷들은 계층적 지배 구조를 확립하는데, 나이 또는 군집 구성원으로서의 기간이 지배력을 결정하는 주요 요인이다. 군집에 늦게 나타난 수컷은 체구에 관계없이 계층의 최하위에 위치한다. 우두머리 수컷은 다른 수컷을 지속적으로 공격하여 암컷의 하렘을 독점한다. 이 하렘의 구성원들은 함께 뭉쳐 다닌다. 수컷의 계급과 생식 성공률 사이에는 높은 상관관계가 있다.[21][22]

''Latinozoros barberi''(종)는 이러한 지배 구조가 없지만, 결혼식 때 먹이를 주는 행동을 포함한 복잡한 구애 행동을 보인다. 수컷은 머리 가운데에 열리는 두부샘을 가지고 있다. 구애하는 동안 이 샘에서 체액을 분비하여 암컷에게 제공한다. 암컷이 이 방울을 받아들이는 것은 행동적 방출 작용을 하며 즉시 교미로 이어진다.[18]

''Spermozoros impolitus''(종)에서는 교미가 일어나지 않지만, 대신 수컷이 암컷에게 정포를 전달하여 수정이 이루어진다. 이 정포에는 하나의 거대한 정자가 들어 있으며, 이 정자는 암컷의 길이와 거의 같은 길이인 3mm로 풀어진다. 이 거대한 정자가 암컷의 생식기를 물리적으로 막아 다른 수컷의 수정을 방지하는 것으로 생각된다.[23][24]

번식 행동에 대한 지견은 적지만, 수컷이 이마 분비선을 이용한 구애 행동을 보이는 것, 수컷이 하렘을 형성하는 것 등이 소수 알려져 있다.[28][29]

단성생식에 대해서는, 남미에 서식하는 2종에서 보고가 있다.[29][30]

4. 분포

민벌레 34종은 전 세계, 주로 열대아열대 지역에서 발견된다.[33] 북회귀선 북쪽 지역에서 발견되는 4종 중 2종은 미국, 2종은 티베트에서 발견된다.[33]

열대 및 아열대를 중심으로 세계에 널리 분포하지만, 일본에서는 발견되지 않았다. 참고로, 일본에서 발견되지 않은 곤충 목은 민벌레목과 카카토알키목뿐이다.

민벌레가 발견된 국가는 다음과 같다.


5. 계통 분류

다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(''The Tree of Life Web Project'')에 제안된 계통 분류이다.[34]

민벌레목의 계통 발생 관계는 여전히 논쟁의 여지가 있으며 파악하기 어렵다. 현재 형태학적 특징을 기반으로 가장 지지받는 위치는 민벌레목을 다섯날개류 곤충으로 인식하고, 거미집벌레목과 관련이 있다고 본다. 하지만, 18s 리보솜 DNA의 분자 분석은 망시상목과의 밀접한 관계를 뒷받침한다.[6][7][8][9][10]

다음의 분기도는 Wipfler 외 2019의 분자 계통 발생을 기반으로, 민벌레목을 집게벌레목 (귀벌레)의 자매군으로 배치한다. 민벌레목과 집게벌레목은 함께 나머지 다섯날개류의 자매군을 형성한다:[11]

민벌레목


집게벌레목


강도래목


메뚜기목


바퀴벌레붙이목


주걱벌레목


대벌레목


거미집벌레목


사마귀목


바퀴목


형태적 특징의 유사성으로 준신시류(총채벌레나 노린재 등)와 벼룩발목목과의 근연성이 시사되어 왔지만, 18S rDNA 및 단백질 코드 유전자 등을 사용한 분자 계통 분석에서는 그물날개류와의 근연성이 종종 시사되어 왔다. 최근에는 전사체 분석[31]으로부터 집게벌레목(가시꼬리목)에 가까운 것이 지지되고 있지만, 아직까지 논쟁의 결론은 나지 않았다.

6. 분류

민벌레목(Zoraptera)은 2개의 , 4개의 아과, 9개의 으로 구성되며, 총 51개의 이 알려져 있다. 이 중 일부는 아직 기재되지 않았다.[12][13][14] 2017년 기준으로 11종의 멸종된 종이 알려져 있으며, 많은 화석 종은 미얀마 호박에서 발견되었다.[15] 현생종과 화석종을 합쳐 전 세계적으로 1과 2속, 약 60종이 알려져 있다.[32]

6. 1. 현생 분류군

민벌레 34종은 전세계, 주로 열대아열대 지역에서 발견된다. 북회귀선 북쪽 지역에서 발견되는 4종 중 2종은 미국, 2종은 티베트에서 발견된다.[33]

현존하는 민벌레목의 분류는 다음과 같다.[12][13][14]

아과종 수
민벌레과민벌레아과민벌레속7종
스페르모조리나아과스페르모조로스속6종
스피랄리조리대과라티노조리나아과라티노조로스속3종
스피랄리조리나아과스피랄리조로스속12종
센트로조로스속 (=메리도조로스; 플로리다조로스)8종
코르데조로스속1종
스카풀리조로스속1종
브라질조로스속3종



민벌레속 (''Zorotypus'')의 현생종 목록은 다음과 같다.[33]


  • ''Zorotypus amazonensis'' Rafael & Engel
  • ''Zorotypus barberi'' Gurney
  • ''Zorotypus brasiliensis'' Silvestri
  • ''Zorotypus buxtoni'' Karny
  • ''Zorotypus caudelli'' Karny
  • ''Zorotypus ceylonicus'' Silvestri
  • ''Zorotypus congensis'' Ryn-Tournel
  • ''Zorotypus cramptoni'' Gurney
  • ''Zorotypus delamarei'' Paulian
  • ''Zorotypus guineensis'' Silvestri
  • ''Zorotypus gurneyi'' Choe
  • ''Zorotypus hamiltoni'' New
  • ''Zorotypus hubbardi'' Caudell
  • ''Zorotypus huxleyi'' Bolivar & Coronado
  • ''Zorotypus javanicus'' Silvestri
  • ''Zorotypus juninensis'' Engel
  • ''Zorotypus lawrencei'' New
  • ''Zorotypus leleupi'' Weidner
  • ''Zorotypus longicercatus'' Caudell
  • ''Zorotypus manni'' Caudell
  • ''Zorotypus medoensis'' Hwang
  • ''Zorotypus mexicanus'' Bolivar
  • ''Zorotypus neotropicus'' Silvestri
  • ''Zorotypus newi'' (Chao & Chen)
  • ''Zorotypus philippinensis'' Gurney
  • ''Zorotypus shannoni'' Gurney
  • ''Zorotypus silvestrii'' Karny
  • ''Zorotypus sinensis'' Hwang
  • ''Zorotypus snyderi'' Caudell
  • ''Zorotypus swezeyi'' Caudell
  • ''Zorotypus weidneri'' New
  • ''Zorotypus vinsoni'' Paulian
  • ''Zorotypus zimmermani'' Gurney

6. 2. Incertae sedis (분류 위치 불확실)

민벌레목(Zoraptera)은 현재 2개의 , 4개의 아과, 9개의 과 총 51개의 으로 나뉘며, 이 중 일부는 아직 기재되지 않았다.[12][13][14] 2017년 기준으로 11종의 멸종된 종이 알려져 있으며, 많은 화석 종은 미얀마 호박에서 발견되었다.[15]

다음은 정확한 분류 위치를 알 수 없는(Incertae sedis) 민벌레이다.[12]

명명자발견 지역비고
콩고좀벌레반 린 토르넬, 1971콩고 민주 공화국
자바좀벌레실베스트리, 1913인도네시아 (자바)
주닌좀벌레엥겔, 2000페루센트로조로스 해밀토니의 동의어로 간주됨[16]
로렌스좀벌레뉴, 1995크리스마스 섬
렐루피좀벌레바이드너, 1976에콰도르 (갈라파고스 제도)
롱기케르카투스좀벌레코델, 1927자메이카
뉴좀벌레차오 & 천, 2000타이완포르모소조로스 뉴이, 실제로는 미성숙한 귀벌레임[17]
세이셸좀벌레욤프로, 2005세이셸
스웨지좀벌레코델, 1922미국 (하와이)


6. 3. 멸종 분류군

현재까지 멸종된 민벌레는 총 11종이 알려져 있으며,[15] 이 중 10종은 민벌레속(''Zorotypus'')에, 1종은 팔라에오스피노수스속(''Palaeospinosus'')에 속한다.[33] 많은 화석 종이 미얀마 호박에서 발견되었다.

명명자발견지비고
민벌레속(Zorotypus)Zorotypus acanthothoraxEngel & Grimaldi미얀마 호박
Zorotypus cretatusEngel & Grimaldi미얀마 호박
Zorotypus goeletiEngel & Grimaldi도미니카 공화국 호박
Zorotypus nascimbeneiEngel & Grimaldi미얀마 호박
팔라에오스피노수스속(Palaeospinosus)Palaeospinosus hudaeKaddumi요르단 호박


7. 생태계에서의 역할

민벌레는 생태계에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다. 죽은 절지동물과 같은 유기물을 소비하여 분해와 영양 순환을 돕는다.[25]

참조

[1] 논문 A new species of Zorotypus from eastern Amazonia, Brazil (Zoraptera: Zorotypidae)
[2] 논문 Descrizione di un nuovo ordine di insetti https://archive.org/[...]
[3] 서적 The Insects: An Outline of Entomology
[4] 논문 Evolution of attachment structures in the highly diverse Acercaria (Hexapoda) https://onlinelibrar[...] 2014
[5] 서적 Innumerable Insects: The Story of the Most Diverse and Myriad Animals on Earth (Natural Histories) Union Square & Co. 2018-10-09
[6] 논문 The Zoraptera problem: evidence for Zoraptera + Embiodea from the wing base https://eprints.lib.[...]
[7] 논문 Aligned 18S for Zoraptera (Insecta): Phylogenetic position and molecular evolution
[8] 논문 The first mesozoic Zoraptera (Insecta)
[9] 논문 Phylogenetic relationships among insect orders based on three nuclear protein-coding gene sequences
[10] 논문 A unique box in 28S rRNA is shared by the enigmatic insect order Zoraptera and Dictyoptera
[11] 논문 Evolutionary history of Polyneoptera and its implications for our understanding of early winged insects 2019-02
[12] 논문 Molecular Phylogeny and Infraordinal Classification of Zoraptera (Insecta) 2020-01-12
[13] 웹사이트 Zoraptera Species File (Version 5.0/5.0; retrieved 29 May 2021) http://zoraptera.spe[...]
[14] 웹사이트 Order Zoraptera Silvestri 1913 https://paleobiodb.o[...] The Paleobiology Database 2020-11-26
[15] 논문 New zorapterans (Zoraptera) from Burmese amber suggest higher paleodiversity of the order in tropical forests
[16] 논문 Identity of ''Zorotypus juninensis'' Engel, 2000, syn. nov. revealed: it is conspecific with ''Centrozoros hamiltoni'' (New, 1978) (Zoraptera, Spiralizoridae)
[17] 논문 An Immature Dermapteran Misidentified as an Adult Zorapteran: The Case of ''Formosozoros newi'' Chao & Chen, 2000
[18] 서적 The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids Cambridge University Press
[19] 서적 Encyclopedia of Insects Academic Press
[20] 웹사이트 The Other Insect Societies https://books.google[...]
[21] 논문 Sexual selection and mating system in ''Zorotypus gurneyi'' Choe (Insecta: Zoraptera) https://deepblue.lib[...]
[22] 논문 Sexual selection and mating system in ''Zorotypus gurneyi'' Choe (Insecta : Zoraptera), I. Dominance hierarchy and mating success
[23] 논문 Divergent mating patterns and a unique mode of external sperm transfer in Zoraptera: an enigmatic group of pterygote insects 2013-05-12
[24] 간행물 The tiny insect with the massive sperm https://www.newscien[...] 2013-06-01
[25] 논문 The Zorotypidae of Fiji (Zoraptera) http://hbs.bishopmus[...] 2007
[26] 문서 Caudell, A.N., 1920. Zoraptera not an apterous order. Proceedings of the Entomological Society of Washington 22(5): 84-97.
[27] 문서 Mashimo, Y., Matsumura, Y., Beutel, R.G., Njoroge, L., Machida, R., 2018. A remarkable new species of Zoraptera, ''Zorotypusasymmetristernum'' sp. n., from Kenya (Insecta, Zoraptera, Zorotypidae). Zootaxa 4388(3): 407–416. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4388.3.6
[28] 문서 Dallai, R., Gottardo, M., Mercati, D., Machida, R., Mashimo, Y. & Beutel, R.G., 2013. Divergent mating patterns and a unique mode of external sperm transfer in Zoraptera: An enigmatic group of pterygote insects. Naturwissenschaften 100: 581–594.
[29] 문서 Choe, J.C., 1997. The evolution of mating systems in the Zoraptera: Mating variations and sexual conflicts. In: Choe, J.C. & Crespi, B.J. (Eds) The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids. Cambridge University Press, Cambridge: pp. 130–145.
[30] 문서 Rafael, J. A., Marques, D.W.A. & Engel, M.S., 2017. The first gynandromorph of a zorapteran and potential thelytokous parthenogenesis in a population of ''Zorotypus brasiliensis'' Silvestri (Zoraptera: Zorotypidae). ''Revista Brasileira de Entomologia'' 61(4): 318-322.
[31] 문서 Misof, B., Liu, S., Meusemann, K., Peters, R.S., Donath, A., Mayer, C., Frandsen, P.B., Ware, J., Flouri, T., Beutel, R.G., Niehuis, O., Petersen, M., Izquierdo-Carrasco, F., Wappler, T., Rust, J., 1KITE consortium, Wang, J., Kjer, K.M. & Zhou, X., 2014. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. ''Science'' 346: 763–767. https://doi.org/10.1126/science.1257570
[32] 문서 Liu, J., Zhang. W., Cai, W., Li, H. (2018) Two new species of angel insects in mid-Cretaceous Burmese amber (Zoraptera: Zorotypidae). Cretaceous Research, 90: 259-264. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.05.001
[33] 문서 Rafael JA, Godoi FDP, Engel MS, 2008; "A new species of Zorotypus from eastern Amazonia, Brazil (Zoraptera: Zorotypidae)" ''Transactions of the Kansas Academy of Science'' '''111''':193-202
[34] 웹사이트 Kathirithamby, Jeyaraney. 2002. Strepsiptera. Twisted-wing parasites. Version 24 September 2002. http://tolweb.org/St[...]



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