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행동생태학

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목차

1. 개요

행동생태학은 동물의 사회적 행동과 진화에 대한 연구 분야이다. 자원 경쟁, 짝짓기 전략, 부모의 보살핌, 사회적 행동, 의사소통과 신호 등을 연구하며, 진화적 안정 전략(ESS), 진화 게임 이론, 혈연 선택, 포괄 적합도, 친족 인식, 협력, 앙심 등의 개념을 활용한다. 행동생태학은 동물 간의 상호작용을 통해 개체의 생존과 번식 성공을 설명하며, 짝짓기 시스템, 부모-자식 간의 갈등, 사회성 곤충의 이타주의와 갈등 등 다양한 주제를 다룬다.

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행동생태학
정의
분야생태학, 진화생물학
학문적 초점생태적 압력에 의한 동물 행동의 진화적 기반 연구
행동의 예시
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2. 자원 경쟁

동물들은 생존과 번식에 필수적인 한정된 자원을 얻기 위해 서로 경쟁한다. 이러한 경쟁은 개체군 내에서 진화적 안정 전략(ESS)이 형성되는데 영향을 미친다. 존 메이너드 스미스는 게임 이론의 내시 균형 개념을 적용하여 이러한 행동 전략의 진화를 모델링했다.[1]

2. 1. 진화적으로 안정된 전략 (ESS)

사회적 행동의 가치는 부분적으로 동물의 이웃의 사회적 행동에 달려 있다. 예를 들어, 경쟁 수컷이 위협에 굴복할 가능성이 높을수록 수컷이 위협을 가하는 데서 얻는 가치가 커진다. 그러나 경쟁자가 위협을 받으면 공격할 가능성이 높을수록 다른 수컷을 위협하는 것은 덜 유용하다. 이와 같이 상호 작용하는 여러 사회적 행동을 개체군이 보일 때, 진화적 안정 전략(ESS)이라고 알려진 안정적인 행동 패턴을 진화시킬 수 있다. 경제적 게임 이론에서 파생된 이 용어는 존 메이너드 스미스가 행동 전략의 진화를 모델링하기 위해 내시 균형 개념을 적용할 수 있음을 인식한 후 두각을 나타냈다.[1]

간단히 말해, 진화 게임 이론은 개체군 내에서 흔할 때 다른 (돌연변이) 전략에 의해 "침략"될 수 없는 전략만이 ESS이며, 따라서 개체군에서 유지된다고 주장한다. 즉, 평형 상태에서 모든 플레이어는 서로에게 최선의 전략적 반응을 보여야 한다. 게임이 2인 대칭 게임인 경우, 각 플레이어는 자신에게 가장 적합한 반응을 제공하는 전략을 사용해야 한다.

따라서 ESS는 상호 작용 이후의 진화적 종착점으로 간주된다. 전략이 전달하는 적합성은 다른 개체가 무엇을 하는지에 의해 영향을 받기 때문에 (개체군 내 각 전략의 상대적 빈도), 행동은 최적성뿐만 아니라 다른 개체들이 채택한 전략의 빈도에 의해서도 영향을 받으며, 따라서 빈도 의존적이다 (빈도 의존성).

따라서 행동의 진화는 물리적 환경과 다른 개체 간의 상호 작용에 의해 모두 영향을 받는다.

지리적 변화가 전략을 대체 전략에 취약하게 만들 수 있는 예는 ''A. m. scutellata''의 아프리카 꿀벌의 기생이다.

2. 2. 자원 방어

금날개태양새에 대한 연구는 경제적 방어 가능성 개념을 입증했다. 연구자들은 하루 동안 태양새가 소비하는 에너지 비용과 영역을 방어함으로써 얻는 추가적인 꿀의 양을 비교하여, 새들이 순 에너지 이득을 얻을 때만 영역을 차지한다는 것을 보여주었다.[3] 자원의 밀도가 낮을 때는 다른 개체를 배제함으로써 얻는 이득이 영역 방어 비용을 충당하기에 충분하지 않을 수 있다. 반대로 자원 가용성이 높을 때는 침입자가 너무 많아 방어자가 방어에 의해 확보된 자원을 사용할 시간이 없을 수도 있다.

때로는 자원 경쟁의 경제성이 공동 방어를 선호하기도 한다. 흰할미새의 먹이 영역이 그 예이다. 흰할미새는 강물에 의해 둑으로 밀려온 곤충을 먹고 사는데, 이는 갱신되는 식량 공급원 역할을 한다. 만약 침입자가 영역의 자원을 채집한다면 먹이는 빠르게 고갈될 것이다. 그러나 때로는 영역 소유자가 위성이라고 불리는 두 번째 새를 용인하기도 한다. 두 공유자는 서로 다른 시기에 움직이면서 먹이 섭취율은 감소하지만 방어력은 증가하여, 집단 생활의 이점을 보여준다.[4]

2. 3. 이상적 자유 분포

경쟁하는 개체들이 자원 구역에 어떻게 분포하는지 예측하는 데 사용되는 주요 모델 중 하나는 이상적 자유 분포 모델이다. 이 모델에서 자원 구역은 다양한 품질을 가질 수 있으며, 특정 구역을 점유하고 자원을 추출할 수 있는 개체 수에는 제한이 없다. 특정 구역 내의 경쟁은 각 개체가 해당 구역을 이용함으로써 얻는 이점이 해당 자원 구역을 공유하는 경쟁자의 수가 증가함에 따라 로그 함수적으로 감소한다는 것을 의미한다. 이 모델은 개체들이 군집의 비용으로 인해 높은 품질의 구역을 이용하는 이점이 품질이 낮은 자원 구역에서 유일한 개체로 있는 것의 이점과 일치할 때까지 초기에는 더 높은 품질의 구역으로 모여들 것이라고 예측한다. 이 지점에 도달한 후 개체는 두 구역의 모든 개체에 대한 평균 이점이 동일하도록 높은 품질의 구역과 낮은 품질의 구역을 번갈아 가며 이용할 것이다. 이 모델은 개체들이 자원 구역의 품질과 현재 이를 이용하고 있는 개체 수에 대한 완전한 정보를 가지고 있다는 점에서 '이상적'이며, 개체들이 어떤 자원 구역을 이용할지 자유롭게 선택할 수 있다는 점에서 '자유'롭다.[5]

1979년 만프레드 말린스키(Manfred Malinski)의 실험은 참가시고기의 먹이 섭취 행동이 이상적 자유 분포를 따른다는 것을 보여주었다. 6마리의 물고기를 수조에 넣고, 먹이를 서로 다른 속도로 수조의 반대편 끝에 떨어뜨렸다. 한쪽 끝의 먹이 공급 속도는 다른 쪽 끝의 두 배로 설정되었으며, 물고기는 더 빠르게 먹이가 공급되는 쪽에 4마리, 더 느리게 공급되는 쪽에 2마리가 분포했다. 이러한 방식으로 평균 섭취 속도는 수조 안의 모든 물고기에 대해 동일했다.[6]

3. 짝짓기 전략과 성 선택

동물들은 짝짓기를 통해 번식을 최대한 성공시키기 위해 다양한 전략과 전술을 사용한다. 이는 성 선택, 짝 선택, 감각 편향 등 다양한 현상으로 나타난다. 대부분의 경우 수컷은 짝짓기를 얻기 위해 다양한 전략과 전술을 사용하며, 이는 유전적으로 결정되는 행동(전략)과 주어진 전략 내에서의 행동(전술)으로 구분된다.[7]

3. 1. 짝짓기 전략과 전술

어떤 자원 경쟁과 마찬가지로, 동물계 전체의 종들은 짝짓기를 위한 경쟁에도 참여할 수 있다. 짝이나 잠재적인 짝을 자원으로 간주하면, 이러한 성적 파트너는 주어진 환경 내에서 자원 풀에 무작위로 분포될 수 있다. 이상적 자유 분포 모델에 따라, 구혼자들은 자신의 기회 또는 잠재적 짝짓기 횟수를 최대화하기 위해 잠재적 짝들 사이에 스스로를 분산시킨다. 모든 경쟁자, 대부분의 경우 종의 수컷에게는 짝짓기를 얻기 위해 사용되는 전략과 전술 모두에서 변동이 있다. 전략은 일반적으로 조건부로 설명될 수 있는 유전적으로 결정된 행동을 말한다. 전술은 주어진 유전적 전략 내에서 행동의 하위 집합을 말한다.[7]

Anthony Arak이 수행한 실험에서, 수컷 두꺼비의 합성 호출을 재생하여 합창단의 수컷 행동을 조작했을 때 전략과 전술의 차이가 명확해졌다. 작고 미성숙한 수컷 두꺼비는 더 큰 수컷에게 기생하는 위성 전술을 채택했다. 비록 큰 수컷이 평균적으로 더 큰 생식 성공률을 유지했지만, 작은 수컷은 짝짓기를 가로챌 수 있었다. 합창단의 큰 수컷이 제거되자, 작은 수컷은 더 이상 큰 수컷의 큰 소리에 대항하지 않고 호출 행동을 채택했다. 작은 수컷이 커지고 그들의 소리가 더 경쟁적이 되자, 그들은 호출을 시작하고 짝을 위해 직접 경쟁하기 시작했다.[8]

3. 2. 성 선택

수컷 간 경쟁과 암컷의 짝 선택은 성적 형질 진화의 주요 요인이다.[13] 암컷은 수컷이 제공하는 자원(둥지, 먹이, 보호 등)이나 유전적 이점(우수한 유전자, 건강, 적합성)을 기준으로 짝을 선택한다. 이러한 암컷의 선택은 수컷의 성적 형질 발달에 영향을 미친다.

3. 2. 1. 자원에 의한 짝 선택

암컷은 둥지, 먹이, 보호 등 수컷이 제공하는 자원을 바탕으로 짝을 선택한다.[13] 예를 들어 검은개개비의 경우, 수컷은 이 모든 것을 제공하며 암컷은 이러한 자원에 접근하기 위해 수컷의 영역에 거주한다.[9] 수컷은 수컷 간 경쟁을 통해 영역을 획득하며, 가장 크고 강한 수컷만이 좋은 둥지를 지킬 수 있다. 암컷은 영역의 품질이나 수컷의 특성을 보고 수컷을 선택한다.[13]

부전나비의 경우, 수컷은 복잡한 비행 패턴을 보여 영역을 방어하고 암컷은 산란에 가장 적합한 위치를 기준으로 수컷을 선택한다.[10] 때로는 수컷이 짝짓기 후 떠나기도 하는데, ''Drosophila subobscura''처럼 수컷이 제공하는 유일한 자원은 보호나 먹이와 같은 결혼 선물일 수 있다.[11][12] 암컷은 이러한 선물의 품질을 평가하여 짝짓기 여부나 기간을 결정한다.

3. 2. 2. 유전자에 의한 짝 선택

암컷이 새끼에게 기여하는 것이 정자뿐일 때, 암컷은 특히 신중하게 짝을 선택한다. 암컷의 높은 수준의 선택으로 인해 수컷에게는 사회적 지위를 반영하는 성적 장식이 나타난다. 암컷의 짝 선택으로부터 유전적 이점을 개념화하기 위해 두 가지 가설이 제시되었다.[13]

첫째, 우성 유전자 가설은 암컷의 선택이 더 높은 유전적 질을 위한 것이며, 이러한 선호가 자손의 적합성을 증가시키기 때문에 선호된다고 제안한다.[14] 여기에는 자하비의 핸디캡 가설과 해밀턴과 주크의 숙주와 기생충 군비 경쟁이 포함된다. 자하비의 핸디캡 가설은 정교한 수컷의 성적 과시를 살펴보는 맥락에서 제안되었다. 그는 암컷이 장식된 형질을 선호하는 이유는 그것이 핸디캡이고 수컷의 유전적 질을 나타내는 지표이기 때문이라고 주장했다. 이러한 장식된 형질은 위험 요소이므로 수컷의 생존은 다른 영역에서 그의 높은 유전적 질을 나타내야 한다. 이런 식으로 수컷이 자신의 성적 과시를 표현하는 정도는 암컷에게 그의 유전적 질을 나타낸다.[13] 주크와 해밀턴은 질병이 토끼 개체군에 강력한 선택적 압력으로 작용하는 것을 관찰한 후 가설을 제시했다. 그들은 성적 과시가 유전적 수준에서 질병에 대한 저항성을 나타내는 지표라고 제안했다.[13]

암컷의 이러한 '까다로운' 성향은 Polistes dominula 말벌 종에서도 볼 수 있으며, 특히 이 종에서 두드러진다. 암컷은 크고 불규칙한 반점을 가진 수컷보다 작고 타원형의 반점을 가진 수컷을 선호하는 경향이 있다. 이러한 수컷은 불규칙한 반점을 가진 수컷보다 생식적 우위를 갖게 된다.

대리석 영원에서 암컷은 더 큰 볏을 가진 짝을 선호한다. 그러나 이것은 수컷의 생존 기회에 부정적인 영향을 미치지 않으므로 핸디캡으로 간주되지 않는다. 이것은 단순히 암컷이 짝을 선택할 때 선호하는 형질이며, 건강과 적합성을 나타낸다.[15]

피셔의 런어웨이 성 선택 가설은 암컷의 선호가 수컷의 형질과 유전적으로 상관관계가 있으며, 이러한 선호가 그 형질의 진화와 함께 공진화하여 선호가 간접적인 선택을 받는다고 제안한다.[14] 피셔는 암컷의 선호가 그 형질이 수컷의 질을 나타내면서 시작되었다고 제안한다. 암컷의 선호가 퍼져서 암컷의 자손은 이제 특정 형질로부터 더 높은 질을 얻을 뿐만 아니라 짝에 대한 매력도도 높아졌다. 결국, 그 형질은 짝에 대한 매력만을 나타내며 더 이상 생존 증가를 나타내지 않는다.[13]

유전자에 의한 짝 선택의 예는 수컷이 부모의 보살핌을 제공하지 않는 Tropheus moorii 시클리드에서 볼 수 있다. 한 실험에서 암컷 ''T. moorii''는 자신의 색상 변이와 같은 색상의 짝을 선택할 가능성이 더 높다는 것을 발견했다.[16] 또 다른 실험에서는 암컷이 두 마리 중에서 선택할 때 동일한 수컷에 대한 선호를 공유하는 것으로 나타났으며, 이는 일부 수컷이 다른 수컷보다 더 자주 번식한다는 것을 의미한다.[17]

3. 3. 감각 편향

감각 편향은 짝짓기와 관련 없는 상황에서 진화한 감각적 선호가 짝짓기 행동에 영향을 미치는 현상이다.

4. 부모의 보살핌과 가족 갈등

부모의 보살핌은 부모가 자손에게 쏟는 투자로, 새끼를 보호하고 먹이를 주며, 굴이나 둥지를 준비하고, 난황이 있는 알을 제공하는 것 등을 포함한다.[41] 동물계에서 부모의 보살핌은 종에 따라 큰 차이를 보이며, 어떤 종은 새끼를 전혀 돌보지 않기도 한다.

가족 내 상호작용에는 갈등이 수반되며, 이러한 갈등은 크게 세 가지 유형으로 나눌 수 있다.


  • 성적 (수컷–암컷) 갈등
  • 부모–자손 갈등
  • 형제자매 간 갈등

4. 1. 부모의 보살핌 유형

동물계에는 다양한 형태의 양육 패턴이 존재한다. 이러한 패턴은 생리적 제약이나 짝짓기 기회와 같은 생태적 조건에 의해 설명될 수 있다. 무척추동물에서는 대부분 부모의 양육이 이루어지지 않는데, 이는 소수의 새끼를 보호하는 것보다 운에 맡겨지는 다수의 알을 낳는 것이 부모에게 더 유리하기 때문이다. 다른 경우에는 부모의 양육이 간접적으로 나타나며, 새끼가 태어나기 전에 이루어지는 행동을 통해 나타나지만, 새끼의 생존에 필수적이다. 예를 들어, 암컷 ''Lasioglossum figueresi'' 땀벌은 알을 낳기 전에 둥지를 파고, 유충 세포를 만들고, 꽃가루와 꿀을 비축한다. 그래서 유충이 부화하면 보호받고 먹이를 섭취할 수 있지만, 암컷은 새끼와 상호 작용하지 않고 죽는다.[42]

조류의 경우, 양쪽 부모의 양육이 가장 흔하며, 이는 번식 성공이 부모의 새끼에게 먹이를 공급하는 능력에 직접적으로 달려 있기 때문이다. 두 부모는 두 배나 많은 새끼에게 먹이를 줄 수 있으므로, 조류는 양쪽 부모가 먹이를 제공하는 것이 더 유리하다. 포유류의 경우, 암컷만 하는 양육이 가장 흔하다. 이는 암컷이 내부 수정을 하며, 오랜 기간 동안 새끼를 임신 상태로 유지하므로, 수컷에게 떠날 기회를 제공하기 때문일 가능성이 가장 높다. 또한, 암컷은 출산 후 수유를 통해 새끼에게 먹이를 제공하므로, 수컷은 먹이를 주는 데 필요하지 않다. 수컷의 양육은 마모셋과 같이 새끼에게 먹이를 주거나 운반하는 데 기여하는 종에서만 관찰된다.[43]

물고기에서는 경골어류의 79%에서 부모의 양육이 이루어지지 않는다.[44] 부모의 양육이 있는 물고기의 경우, 일반적으로 붉은연어에서 볼 수 있듯이 둥지를 선택하고, 준비하고, 방어하는 데 국한된다.[45] 또한, 물고기의 부모 양육은, 만약 있다면, 주로 수컷에 의해 이루어지며, 망둑어와 붉은입 블렌니에서 볼 수 있다.[41][46] 시클리드 물고기 ''V. moorii''는 양쪽 부모의 양육을 보인다.[47] 내부 수정을 하는 종의 경우, 암컷이 일반적으로 새끼를 돌본다. 수정이 외부에서 이루어지는 경우에는 수컷이 주요 보호자가 된다.

4. 2. 가족 갈등

가족 갈등은 평생에 걸친 부모의 투자를 기능으로 하는 상쇄 효과의 결과이다. 로버트 트리버스는 1972년에 부모의 투자를 "부모가 다른 자손에게 투자할 수 있는 능력을 희생하면서 자손의 생존 기회를 높이는 개별 자손에 대한 모든 투자"로 정의했다.[13] 부모의 투자는 보호 및 먹이 공급과 같은 행동을 포함하며, 각 부모는 평생 동안 제한된 양의 부모 투자를 할 수 있다. 한 배아 내에서 자손의 질과 양에 대한 투자 상쇄 효과와 현재 및 미래 배아 간의 상쇄 효과는 얼마나 많은 부모 투자를 제공할 것인지, 그리고 누구에게 투자해야 하는지에 대한 갈등으로 이어진다.

가족 갈등에는 성적 갈등, 부모-자식 갈등, 형제자매 간 갈등의 세 가지 주요 유형이 있다.[13]

4. 2. 1. 성적 갈등

박새


부모 사이에는 누가, 그리고 얼마나 많이 자식을 돌볼 것인가에 대한 갈등이 존재한다. 각 부모는 자식 곁에 머물러 돌볼지, 아니면 버리고 떠날지를 결정해야 한다.[41] 이러한 결정은 한쪽 부모에게 최선인 전략이 다른 쪽 부모의 전략에 따라 달라지는 게임이론적 접근 방식인 진화적으로 안정한 전략(ESS)으로 가장 잘 설명된다. 최근 연구에 따르면, 부모들은 자녀에게 얼마나 많은 보살핌을 투자할지 결정할 때 서로의 행동에 맞춰 반응하는 경향을 보였다. 연구 결과, 부모 박새는 파트너가 더 많이 보살피면 자신의 먹이 공급률을 높였다.[48] 이러한 행동은 서로에게 더 많은 보살핌을 유도하기 위한 부모 간의 행동적 협상의 일종으로 볼 수 있다. 성적 갈등은 서로가 자녀를 더 많이 보살피도록 유도하기 위해 암수 간의 적대적 공진화를 일으킬 수 있다. 예를 들어, 왈츠 파리 ''Prochyliza xanthostoma''의 경우, 수컷이 정액을 많이 제공하면 암컷의 번식 성공률이 높아지고 암컷이 여러 번 짝짓기를 할 가능성이 최소화된다.[49] 정자는 수컷의 부성(父性)을 보장하기 위해 암컷 왈츠 파리가 여러 번 짝짓기를 하는 것을 막도록 진화했다는 증거가 있다.[49]

4. 2. 2. 부모-자식 갈등

로버트 트리버스의 친족 관계 이론에 따르면, 각 자녀는 자신과 1의 관계를 가지지만, 부모와 형제자매와는 0.5의 관계를 가진다. 유전적으로 자녀는 자신의 이익을 위해 행동하도록, 부모는 현재와 미래의 모든 자녀에게 동일하게 행동하도록 성향을 갖는다. 자녀는 부모의 투자에 대한 정당한 몫보다 더 많이 차지하려고 이기적으로 노력하는 반면, 부모는 현재의 자녀와 미래의 자녀에게 부모의 투자를 똑같이 분산시키려고 노력한다.

자연에는 부모-자녀 갈등의 많은 예가 있다. 이러한 현상의 한 가지 예는 조류의 비동시적 부화이다. 행동 생태학적 가설 중 하나는 랙의 새끼 감소 가설(데이비드 랙의 이름을 따서 명명됨)로 알려져 있다. 랙의 가설은 새들이 혼합된 연령과 무게의 새끼를 낳게 하는 비동시적 지연을 갖는 일련의 알을 낳는 이유에 대한 진화적이고 생태학적인 설명을 제시한다. 랙에 따르면 이러한 새끼 행동은 흉년에는 더 큰 새가 생존하고, 먹이가 풍부할 때는 모든 새가 생존할 수 있도록 하는 생태학적 보험이다.[50][51] 사회적 벌목강에서 여왕과 일벌 간의 성비 갈등도 볼 수 있다. 반수배수성 때문에 일벌(자녀)은 3:1의 암컷 대 수컷 성비 할당을 선호하는 반면, 여왕은 1:1의 성비를 선호한다. 여왕과 일벌 모두 자신에게 유리하도록 성비를 조절하려고 한다.[52] 일부 종에서는 일벌이 성비를 제어하지만, ''B. terrestris''와 같은 다른 종에서는 여왕이 군체의 성비에 상당한 양의 통제력을 가지고 있다.[53] 게놈 각인과 관련하여 최근 부모-자녀 갈등의 결과라는 증거가 있다. 자녀의 부계 유전자는 동일한 자녀의 모계 유전자보다 더 많은 모계 자원을 요구하며, 그 반대도 마찬가지이다. 이는 인슐린 유사 성장 인자-II와 같은 각인 유전자에서 나타났다.[54]

4. 2. 3. 부모-자식 갈등 해결

부모는 자녀가 얼마나 배고픈지, 또는 얼마나 필요한지에 대한 정직한 신호를 받아야 자원을 적절하게 분배할 수 있다. 자녀는 공정한 몫 이상의 자원을 원하므로 부모의 투자를 더 얻기 위해 신호를 과장한다. 그러나 이러한 갈등은 과도한 구걸의 대가에 의해 상쇄된다. 과도한 구걸은 포식자를 끌어들일 뿐만 아니라, 구걸에 대한 보상이 없을 경우 새끼의 성장을 지연시킨다.[55] 따라서, 구걸 증가의 대가가 자녀의 정직성을 강제한다.

부모-자녀 갈등의 또 다른 해결책은 부모의 공급과 자녀의 요구가 실제로 공진화하여 뚜렷한 근본적인 갈등이 없다는 것이다. 위대한 박새(Parus major)의 교환 양육 실험은 자녀가 생물학적 어머니가 더 관대할 때 더 많이 구걸한다는 것을 보여주었다.[56] 따라서 자녀에게 투자하려는 의지는 자녀의 요구에 맞춰 공진화된 것으로 보인다.

4. 2. 4. 형제자매 간 갈등

부모의 투자는 부모가 모든 자식에게 사용할 수 있는 고정된 양의 자원이며, 자식은 가능한 한 많은 자원을 원한다. 한 배의 형제들은 부모가 제공할 수 있는 것보다 더 많은 것을 얻으려고 시도하여 부모의 자원을 놓고 경쟁하는 경우가 많다. 자연은 형제 간의 경쟁이 한 형제가 부모 투자를 극대화하기 위해 형제를 죽이려고 시도할 정도로 심화되는 수많은 예를 제공한다(''형제 살해'' 참조). 갈라파고스 물개에서 암컷의 두 번째 강아지는 일반적으로 첫 번째 강아지가 여전히 젖을 먹고 있을 때 태어난다. 어미의 젖을 얻기 위한 이러한 경쟁은 엘니뇨-남방 진동과 같은 식량 부족 기간 동안 특히 치열하며, 이는 일반적으로 더 나이 많은 강아지가 어린 강아지를 직접 공격하고 죽이는 결과를 낳는다.[57]

갈라파고스 물개


일부 조류 종의 경우, 형제 간의 경쟁은 알의 비동기적 부화에 의해서도 조장된다. 예를 들어, 푸른발 부비새의 경우, 둥지의 첫 번째 알이 두 번째 알보다 4일 먼저 부화하여 형은 성장 면에서 4일의 유리한 출발점을 갖게 된다. 더 나이 많은 새끼가 예상 체중 임계값보다 20-25% 미만으로 떨어지면, 어린 형제를 공격하여 둥지에서 몰아낸다.[58]

한 배의 형제 간의 관련성은 형제 간의 갈등 수준에도 영향을 미친다. 참새목 조류에 대한 연구에서, 새끼들은 난잡한 일부일처제 수준이 높은 종에서 더 크게 구걸하는 것으로 나타났다.[59]

4. 3. 탁란

일부 동물들은 다른 종을 속여 모든 양육을 제공하게 만든다. 이러한 탁란 기생 생물들은 이기적으로 숙주의 부모와 숙주 새끼를 이용한다. 뻐꾸기는 탁란의 잘 알려진 예이다. 암컷 뻐꾸기는 숙주 종의 둥지에 알을 하나 낳고, 뻐꾸기 새끼가 부화하면 숙주의 모든 알과 새끼를 둥지 밖으로 내쫓는다. 다른 탁란의 예로는 꿀잡이새, 소똥새, 큰파랑나비 등이 있다.[60][61][62]

탁란 기생 생물의 새끼들은 숙주 부모가 양육에 투자하도록 유도하는 많은 전략을 가지고 있다. 연구에 따르면 뻐꾸기는 여러 마리의 배고픈 숙주 새끼의 소리를 흉내 내어 더 많은 먹이를 구하는 소리 모방을 사용한다.[63] 다른 뻐꾸기들은 날개로 시각적인 속임수를 사용하여 구걸 행동을 과장한다. 탁란 기생 생물의 새끼들이 가짜로 입을 벌리는 행동은 숙주 부모가 더 많은 먹이를 가져오도록 만든다.[64] 또 다른 탁란 기생 생물의 예로는 ''Phengaris rebeli''와 ''Phengaris arion''과 같은 ''Phengaris'' 나비가 있는데, 이 나비들은 뻐꾸기와 달리 숙주인 개미 종 ''Myrmica schencki''의 둥지에 직접 알을 낳지 않는다.[65][66] 대신 나비 유충은 개미가 자신을 개미 유충이라고 믿도록 속이는 화학 물질을 방출하여 개미가 나비 유충을 자신들의 둥지로 데려가 먹이를 주도록 한다.[65][66] 다른 탁란 기생 생물의 예로는 자신의 둥지를 짓는 능력을 잃은 종이어서 암컷이 숙주 종인 ''Polistes dominula''의 둥지에 알을 낳고 숙주 일개미에게 새끼를 돌보게 하는 Polistes sulcifer라는 종이 있고,[67] 다양한 다른 ''말벌'' 종의 숙주 일개미에 의존하는 Bombus bohemicus라는 호박벌도 있다.[68] 유사하게, ''Eulaema meriana''에서는 일부 Leucospidae 벌이 벌집과 둥지를 이용하여 숙주 벌로부터 피난처와 먹이를 얻는다.[69][70] ''Vespula austriaca''는 암컷이 숙주 일개미에게 새끼에게 먹이를 주고 돌보도록 강요하는 또 다른 말벌이다.[71] 특히, 북극 벌 종인 ''Bombus hyperboreus''는 또한 하위 속인 ''Alpinobombus'' 내의 다른 종을 공격하고 노예로 만들어 개체 수를 늘리기 때문에 탁란 기생 생물로 분류된다.[72]

5. 짝짓기 시스템

동물의 짝짓기 시스템에는 일부일처제, 일부다처제, 일처다부제, 난혼 등이 있다.[73] 각 시스템은 어떤 수컷이 특정 암컷과 짝짓기를 하는지와 같은 배우자 간의 성적 행동에 따라 구분된다. 스티븐 엠렌(Stephen Emlen)과 루이스 오링(Lewis Oring)은 1977년 논문에서 짝짓기 시스템의 다양성을 야기하는 두 가지 주요 요인으로 각 성별이 배우자에게 접근할 수 있는 상대적 접근성과 어느 한쪽 성별의 양육 포기를 제시했다.[73]

5. 1. 수컷의 부모 보살핌이 없는 짝짓기 시스템

자원의 생물학적 분산, 포식, 사회적 동물의 영향은 주로 암컷의 분산에 영향을 미치며, 이는 다시 수컷의 분산에 영향을 미친다. 수컷의 주요 관심사는 암컷 획득이므로, 수컷은 간접적으로 또는 직접적으로 암컷과 경쟁한다. 직접적인 경쟁에서 수컷은 직접적으로 암컷에 집중한다.[74] 푸른머리놀래기는 암컷이 좋은 둥지 부지와 같은 자원을 따라가고 수컷이 암컷을 따라가는 행동을 보인다.[74][75] 반대로, 간접적인 경쟁 행동을 보이는 수컷을 가진 종은 암컷이 원하는 자원을 수컷이 예측하고, 이 자원을 통제하거나 획득하기 위한 노력을 기울이는 경향이 있으며, 이는 암컷과의 성공을 달성하는 데 도움이 된다.[74] 회색옆줄쥐는 암컷을 위한 간접적인 수컷 경쟁을 보여준다. 수컷은 실험적으로 암컷이 이 지역에 정착할 것을 예상하여 최고의 먹이가 있는 장소로 이동하는 것이 관찰되었다.[74][76] 비사회성 벌 종인 ''Euglossa imperialis''의 수컷도 향기가 풍부한 주요 영토를 방어하기 위해 집합체를 형성함으로써 간접적인 경쟁 행동을 보인다. 더 적합한 향기 풍부한 사이트가 많을수록, 거주할 수 있는 영토가 많아지므로, 이 종의 암컷은 잠재적으로 짝짓기를 할 수 있는 수컷을 많이 선택할 수 있다.[77]

렉 짝짓기와 코러스는 또한 암컷을 위한 수컷 경쟁 현상 중 또 다른 행동으로 간주된다. 렉킹 수컷이 자주 방어하는 영토가 자원이 부족하기 때문에, 간접적인 경쟁자로 분류하기 어렵다. 예를 들어, 유령나방 수컷은 암컷 짝을 유치하기 위해 렉에서 과시한다. 또한, 암컷이 도착하기 전에 영토를 방어하는 데 많은 노력을 기울이고, 암컷이 도착하면 개별 사이트로 암컷을 유치하기 위해 짝짓기 과시를 하기 때문에 직접적인 경쟁자로 분류하기 어렵다. 이러한 관찰은 특히 수컷이 그렇게 밀집된 지역에서 자원과 암컷을 방어하는 데 어려움을 겪을 수 있다는 점을 감안할 때, 암컷 또는 자원 분산 중 어느 것이 주로 수컷 집합에 영향을 미치는지 결정하기 어렵게 만든다.[74] 수컷이 렉으로 모이는 이유가 불분명하기 때문에 핫스팟, 포식 감소, 암컷 유치 증가, 핫샷 수컷, 암컷 선택 용이성 등 다섯 가지 가설이 제안되었다.[74][78] 논의된 모든 짝짓기 행동과 함께, 종 내 및 종 간의 차이에 영향을 미치는 주요 요인은 생태학, 사회적 갈등 및 생활사 차이이다.[74]

5. 2. 수컷의 부모 보살핌이 있는 짝짓기 시스템

수컷의 양육이 없는 짝짓기 시스템에서 자원의 생물학적 분산, 포식, 사회적 동물의 영향은 주로 암컷의 분산에 영향을 미치며, 이는 다시 수컷의 분산에 영향을 미친다. 수컷은 주로 암컷을 얻는 데 관심이 있으므로, 암컷을 두고 직접적 또는 간접적으로 경쟁한다. 직접적인 경쟁에서 수컷은 암컷에게 직접 집중한다.[74] 푸른머리놀래기는 암컷이 좋은 둥지 부지와 같은 자원을 따라가고 수컷이 암컷을 따라가는 행동을 보인다.[74][75]

반면, 간접적인 경쟁을 하는 수컷은 암컷이 원하는 자원을 예측하고, 이를 통제하거나 얻기 위해 노력하여 암컷과의 짝짓기에 성공하려 한다.[74] 회색옆줄쥐의 수컷은 암컷이 정착할 것으로 예상되는 최고의 먹이 장소로 이동하는 것이 관찰되었다.[74][76] 비사회성 벌 종인 ''Euglossa imperialis'' 수컷은 향기가 풍부한 주요 영토를 방어하기 위해 집합체를 형성한다. 더 적합한 향기가 풍부한 장소가 많을수록 거주 가능한 영토가 많아져, 암컷은 잠재적으로 짝짓기할 수컷을 많이 선택할 수 있다.[77]

렉 짝짓기와 코러스는 암컷을 위한 수컷 경쟁의 또 다른 행동이다. 렉킹 수컷이 방어하는 영토는 자원이 부족하여 간접적인 경쟁자로 분류하기 어렵다. 유령나방 수컷은 렉에서 과시하여 암컷을 유혹한다. 암컷이 도착하기 전 영토 방어에 노력을 기울이고, 도착 후에는 짝짓기 과시를 통해 암컷을 유치하므로 직접적인 경쟁자로 분류하기도 어렵다. 수컷이 밀집된 지역에서 자원과 암컷을 방어하는 데 어려움을 겪을 수 있다는 점을 고려하면, 암컷 또는 자원 분산 중 어느 것이 수컷 집합에 영향을 미치는지 결정하기 어렵다.[74] 수컷이 렉으로 모이는 이유는 불분명하며, 핫스팟, 포식 감소, 암컷 유치 증가, 핫샷 수컷, 암컷 선택 용이성 등 다섯 가지 가설이 제시되었다.[74][78]

Edith's checkerspot 나비와 같은 종에서 수컷은 암컷 획득에 집중하며, 실수 비용이 낮다는 점을 감안하여 무차별적인 짝짓기 행동을 보인다.[79]

짝짓기 행동과 종 내 및 종 간 차이에 영향을 미치는 주요 요인은 생태학, 사회적 갈등 및 생활사 차이이다.[74]

한편, 수컷의 부모 보살핌과 관련된 짝짓기 시스템에는 일부일처제, 일부다처제, 일처다부제, 성 역할 역전 등이 있다.

5. 2. 1. 일부일처제

일부일처제는 조류의 90%에서 나타나는 짝짓기 시스템인데, 이는 수컷과 암컷이 새끼를 함께 기르는 경우 더 많은 자손을 가질 수 있기 때문일 수 있다.[80] 절대적 일부일처제에서 수컷은 둥지에서 암컷에게 먹이를 주거나, 포란 및 새끼에게 먹이를 주는 것을 분담한다. 일부 종에서는 수컷과 암컷이 평생 동안 짝을 이룬다. 일부일처제는 배우자를 차지하기 위한 수컷 간의 경쟁이 심하거나, 암컷이 수컷의 도움을 받지 못하여 고통받거나, 암컷 간의 공격성 때문에 일부다처를 할 기회가 제한되어 발생할 수도 있다.[81]

5. 2. 2. 일부다처제

조류의 경우 수컷이 자원을 통제하여 간접적으로 암컷을 독점할 때 일부다처제가 발생한다. 수컷이 일반적으로 부모의 보살핌에 크게 기여하지 않는 종에서는 암컷이 비교적 적거나 전혀 고통받지 않는다.[82] 그러나 다른 종에서는 암컷이 수컷의 기여를 잃고 수컷이 통제하는 둥지 부지나 먹이와 같은 자원을 공유해야 하는 비용으로 고통받는다. 어떤 경우에는 일부다처제를 이루는 수컷이 높은 품질의 영역을 통제할 수 있으므로 암컷에게는 일부다처제의 이점이 비용보다 클 수 있다.[83]

5. 2. 3. 일처다부제 임계값

수컷들이 일부일처제 짝짓기 시스템을 유지하는 대신 한 암컷을 공유하는 데 동의하는 것이 더 나을 수 있는 "일처다부제 임계값"도 존재하는 것으로 보인다.[84] 수컷들 간의 협력을 이끌 수 있는 상황으로는 식량이 부족하거나, 영토 또는 암컷을 차지하기 위한 치열한 경쟁이 있을 때 등이 있다. 예를 들어, 수컷 사자는 때때로 암컷 무리의 지배권을 얻기 위해 연합을 형성한다. 일부 갈라파고스매 개체군에서는 수컷 집단이 하나의 번식 구역을 방어하기 위해 협력하기도 한다. 수컷들은 암컷과 짝짓기를 하고, 새끼의 부성도 공유한다.[85]

5. 2. 4. 암컷 이탈과 성 역할 역전

조류에서 배우자 이탈은 먹이가 풍부하고, 남은 배우자가 혼자서 새끼를 잘 키울 수 있을 때 자주 발생한다. 배우자 이탈은 부모가 다른 짝을 얻을 가능성이 클 경우에도 발생하며, 이는 환경적 요인과 인구 요인에 따라 달라진다.[86] 물떼새와 같은 일부 조류는 암컷이 더 크고 화려하며, 알을 품기 위해 수컷과 경쟁하는 성 역할 역전을 보인다.[87] 물갈퀴가 있는 자카나의 경우, 암컷은 수컷보다 크며, 암컷의 영역은 최대 4마리의 수컷의 여러 영역과 겹칠 수 있다.[88] P. bibronii라는 개구리 종에서, 암컷은 여러 둥지에 수정을 하고, 수컷은 각 둥지를 돌보는 동안 암컷은 다른 곳으로 이동한다.

6. 사회적 행동

동물은 자신의 적합도를 높이기 위해 서로 협동한다.[90] 이러한 이타적이거나 때로는 앙심을 품는 행동은 해밀턴의 규칙으로 설명할 수 있으며, ''rB-C > 0''으로 나타낸다. 여기서 ''r''은 관련성, ''B''는 이득, ''C''는 비용을 의미한다.[89]

6. 1. 혈연 선택

혈연 선택은 개체가 친족의 생식 성공을 돕기 위해 행동하는 진화 전략으로, 자신의 생존과 번식에 손실이 있더라도 친족을 돕는 것을 의미한다.[90] 존 메이너드 스미스가 1964년에 이 용어를 처음 사용했지만,[91] 찰스 다윈은 친족을 돕는 것이 집단 선택에 의해 선호될 것이라고 언급하며 이 개념을 제시한 바 있다. R. A. 피셔(1930년)[92]와 J. B. S. 홀데인(1932년)[93], (1955년)[94]은 혈연 선택에 대한 수학적 설명을 초기에 제시했다. W. D. 해밀턴은 이 개념을 널리 알렸으며, 1963년과 1964년에 조지 프라이스의 수학적 처리를 포함시켰다.[95][96]

혈연 선택은 개체가 미래 세대에 대한 유전적 기여를 극대화하기 위해 자신의 이익을 희생할 수 있다고 예측한다. 예를 들어, 육아를 위해 부모의 투자에 많은 시간과 에너지를 소비하는 것은 미래 세대가 부모와 자손 사이에 공유되는 유전자를 퍼뜨리는 데 유리하기 때문이다.[90] 유전적 관련 계수에 따라 친족을 돕는 정도가 달라지는데, 형제자매, 조부모, 사촌 등 다양한 친족에게 이타적 행동을 보이지만 그 정도는 다를 수 있다.[90]

6. 1. 1. 포괄 적합도

포괄 적합도는 초점 개체와 친족 모두의 생식 성공 요소를 설명한다.[90] 개체의 행동이 자손을 낳기에 개인적으로 더 적합해지는 것, 그리고 자손 및 비자손 친족의 생식 활동을 돕는 것에 미치는 영향을 고려한다.[90] 즉, 포괄 적합도는 직접 적합도와 간접 적합도의 합과 행동 주체의 행동에 따른 생식 성공의 변화를 포함한다.[97] 자연 선택은 개체가 포괄 적합도를 극대화하는 방식으로 행동하도록 작용할 것으로 예측된다. 포괄 적합도 연구는 종종 해밀턴의 규칙의 예측을 사용하여 수행된다.

6. 1. 2. 친족 인식

표현형으로 인식할 수 있는 유전적 단서에 기반하여 혈연 선택이 이루어질 수 있다.[13] 유전자 인식의 예시는 사회적 생물로 여겨지지 않는 종인 아메바에서 찾을 수 있다. 사회적 아메바는 먹이가 부족할 때 자실체를 형성하는데, 이때 클론 관련성이 있는 자신의 계통 구성원과 슬러그 및 자실체를 선호하여 형성한다.[98] 이는 세포 간 신호 전달 및 부착에 관여하는 가변 지연 유전자에서 비롯된 유전적 단서에 따른 것이다.[99]

원시적인 사회적 땀벌인 ''Lasioglossum zephyrus''의 경우, 친족은 유전적으로 결정된 냄새로 인식될 수 있다. 이 벌들은 심지어 한 번도 만난 적이 없는 친족도 인식하고 대략적인 관련성을 결정할 수 있다.[100] 브라질의 침 없는 벌인 ''Schwarziana quadripunctata''는 친족을 인식하고 찾는 데 독특한 조합의 화학 탄화수소를 사용한다. 이 화학적 냄새는 각 생물의 표피에서 방출되며, 나이, 성별, 위치 및 계층적 위치에 따라 고유하다.[101] 마찬가지로, 침 없는 벌 종인 ''Trigona fulviventris''의 개체는 둥지를 짓는 데 사용되는 식물의 왁스 및 꽃 오일에 존재하는 탄화수소 및 지방산을 포함한 여러 화합물의 인식을 통해 친족과 비친족을 구별할 수 있다.[102] ''Osmia rufa'' 종에서 혈연 선택은 짝짓기 선택과도 관련이 있는데, 특히 암컷은 유전적으로 더 관련된 수컷을 짝짓기 상대로 선택한다.[103]

동물이 친족을 식별하기 위해 따르는 두 가지 간단한 규칙은 다음과 같다.

  • 첫 번째 규칙: '내 집에 있는 모든 사람을 친족으로 대한다.' 갈대개개비는 자신의 둥지 안의 새끼에게만 집중하며, 둥지 밖에 놓인 친족은 무시한다. 이 규칙은 뻐꾸기와 같은 기생 조류가 갈대개개비 둥지에 알을 낳는 경우, 뻐꾸기 새끼에게 먹이를 주는 것과 같은 결과를 초래하기도 한다. 악용될 위험에도 불구하고 이 규칙은 일반적으로 성공적이다.[13][104]
  • 두 번째 규칙 (콘라트 로렌츠가 '각인'이라고 명명): 함께 자란 사람은 친족이다. 벨딩땅다람쥐를 포함한 여러 종이 이러한 행동을 보인다.[13] 실험에 따르면, 유전적 관련성과 상관없이 함께 자란 개체는 거의 싸우지 않았다. 추가 연구에 따르면 유전적 인식도 부분적으로 존재하며, 서로 떨어진 환경에서 자란 형제자매는 서로 떨어진 환경에서 자란 비친족보다 덜 공격적이었다.[105]


동물이 친족을 인식하는 또 다른 방법은 고유한 신호를 교환하는 것이다. 예를 들어, 수컷 초파리 ''Zaprionus tuberculatus''는 노래로 서로를 인식할 수 있다.[106]

6. 2. 협력

협력은 다른 개체에게 혜택을 제공하기 위해 특별히 진화한 행동으로 광범위하게 정의된다. 이는 한 개체의 행동(다른 개체가 아닌 그 개체에게 혜택을 주기 위해 진화한)이 다른 유기체에 의해 이용되는 공생 관계와 기생 관계가 많기 때문에, 다른 개체에게 혜택을 제공하기 위해 명시적으로 선택되지 않은 행동은 제외한다. 안정적인 협력 행동은 행동 주체와 수혜자 모두에게 혜택을 제공해야 하며, 행동 주체에 대한 혜택은 다양한 형태를 띨 수 있다.[13]

6. 2. 1. 종내 협력

협동은 다른 개체에게 혜택을 제공하기 위해 특별히 진화한 행동으로 광범위하게 정의된다. 안정적인 협동 행동은 행동 주체와 수혜자 모두에게 혜택을 제공해야 하며, 행동 주체에 대한 혜택은 다양한 형태를 띨 수 있다.[13]

종내 협력은 같은 종의 구성원들 사이에서 발생한다. 종내 협력의 예로는 협동 번식(울새원숭이 등)과 협동 먹이 획득(늑대 등)이 있다. 또한, 침 없는 벌 ''Tetragonula carbonaria''이 사용하는 "싸움 무리" 행동과 같은 협동 방어 기제도 있다.[107] 이러한 행동의 대부분은 친족 선택 때문에 발생한다. 친족 선택은 행동자가 협력으로부터 직접적인 이득을 얻지 못하는 경우에도 협력적인 행동이 진화하도록 한다.[13]

(친족 선택이 없는) 협력은 행동의 실행자와 수혜자 모두에게 이득을 제공하기 위해 진화해야 한다. 여기에는 상호성, 즉 협력적 행동의 수혜자가 나중에 행동자에게 보답하는 것이 포함된다. 이것은 흡혈박쥐에게서 발생할 수 있지만, 인간이 아닌 동물에게서는 드물다.[108] 협력은 또한 둘 다 직접적으로 이득을 얻을 때 개체 간에 자발적으로 발생할 수 있다. 한 개체가 다른 개체의 새끼를 돌보는 협동 번식은 쐐기머리원숭이를 포함한 여러 종에서 발생한다.[109]

협력적인 행동은 협력 실패로 인해 부정적인 결과가 발생하는 경우 강제될 수도 있다. 이것의 가장 좋은 예 중 하나는 사회적 곤충 군체에서 발생하는 일벌 경찰이다.[110]

협동 당기기 패러다임은 동물이 협력하는지 여부와 어떤 조건에서 협력하는지 평가하는 데 사용되는 인기 있는 실험 설계이다. 이것은 둘 이상의 동물이 혼자서는 성공적으로 작동할 수 없는 장치를 통해 보상을 자신 쪽으로 당기는 것을 포함한다.[111]

6. 2. 2. 종간 협력

협동은 다른 개체에게 혜택을 제공하기 위해 특별히 진화한 행동으로 정의된다. 안정적인 협동 행동은 행동 주체와 수혜자 모두에게 혜택을 제공해야 한다.[13]

종간 협력은 서로 다른 종의 구성원 사이에서 발생할 수 있다. 종간 협력이 진화적으로 안정되기 위해서는 두 종의 개체 모두에게 이익이 되어야 한다. 종간 협력의 예로는 권총 새우와 망둑어, 질소 고정 미생물과 콩과 식물,[112] 개미와 진딧물[113]이 있다.

개미와 진딧물의 경우, 진딧물은 개미가 먹는 감로라는 설탕액을 분비한다. 개미는 포식자로부터 진딧물을 보호하고, 어떤 경우에는 개미집 안에서 진딧물 알과 유충을 키운다. 이러한 행동은 인간의 가축화와 유사하다.[1] 망둑어의 일종인 ''Elacatinus''는 또한 고객의 외부 기생충을 제거하고 먹음으로써 협력을 보여준다.[114] 말벌 종인 ''Polybia rejecta''와 개미 ''Azteca chartifex''는 서로의 둥지를 포식자로부터 보호하는 협력적 행동을 보인다.

시장 경제학은 종종 협력의 세부 사항을 관리한다. 예를 들어, 개별 동물 간에 교환되는 양은 수요와 공급의 법칙을 따른다.[115]

6. 3. 앙심

해밀턴의 규칙은 비친족 간의 앙심을 품는 행동도 예측할 수 있다.[13] 앙심을 품는 행동은 행위자와 수혜자 모두에게 해로운 행동이다. 앙심을 품는 행동은 행위자가 수혜자와의 관계가 집단 평균 구성원과의 관계보다 덜 관련되어 r이 음수이고 rB-C가 여전히 0보다 클 경우 선호된다. 앙심은 또한 이타주의의 한 유형으로 생각될 수 있는데, 예를 들어 비친족에게 해를 입히는 것은 비친족의 자원을 빼앗아 친족이 그 자원에 접근할 수 있도록 함으로써 친족에게 이익을 줄 수 있기 때문이다. 또한, 특정한 앙심을 품는 행동은 행위자에게 단기적으로 해로운 결과를 초래할 수 있지만 장기적인 생식적 이점을 제공할 수도 있다.[116] 일반적으로 앙심을 품는다고 생각되는 많은 행동은 실제로는 이기적인 행동, 즉 행위자에게 이익이 되고 수혜자에게 해를 끼치는 행동으로 더 잘 설명되며, 진정한 앙심을 품는 행동은 동물계에서 드물다.

앙심의 예는 다태 배아 기생 벌의 불임 병정이다. 암컷 벌은 수컷과 암컷 알을 애벌레에 낳는다. 알은 무성적으로 분열하여 유전적으로 동일한 많은 수컷과 암컷 유충을 생성한다. 불임 병정 벌도 발달하여 비교적 관련이 없는 형제 유충을 공격하여 유전적으로 동일한 자매가 더 많은 음식에 접근할 수 있도록 한다.[13]

또 다른 예는 박테리오신을 방출하는 박테리아이다.[13] 박테리오신을 방출하는 박테리아는 그렇게 하기 위해 죽어야 할 수도 있지만, 대부분의 피해는 박테리오신에 의해 죽는 관련 없는 개체에게 발생한다. 이는 박테리오신을 생산하고 방출하는 능력이 이에 대한 면역과 관련되어 있기 때문이다. 따라서 방출 세포와 가까운 친족은 관련 없는 개체보다 사망할 가능성이 적다.

7. 사회성 곤충의 이타주의와 갈등

벌목(Hymenoptera) 곤충 종(꿀벌, 개미, 말벌) 다수는 진사회성을 보인다. 사회성 곤충의 둥지나 벌집 내에서 개체는 군체의 생존을 보장하기 위해 특화된 작업을 수행한다. 이러한 전문화의 극적인 예로는 꿀단지개미 ''Myrmecocystus mexicanus''의 비대해진 몸체나 꿀벌과 말벌 종인 ''Vespula vulgaris''의 8자 춤과 같은 독특한 행동 변화가 있다.

많은 사회적 곤충에서 생식은 군체의 여왕에 의해 독점된다. 반수배수성 짝짓기 시스템의 영향으로 인해 자매 일벌 간의 평균 근연도 값은 인간 또는 다른 진수류 포유류에서 보이는 것보다 높을 수 있다. 이는 개체가 유리한 이익 대 비용 비율(rB-c > 0)을 확립하는 협력적 보살핌을 제공할 수 있으므로 친족 선택이 진사회성의 진화의 원동력이 될 수 있다는 주장을 이끌었다.[117] 하지만 모든 사회적 곤충이 이 규칙을 따르는 것은 아니다. 사회적 말벌 ''Polistes dominula''의 경우, 둥지 동료의 35%는 관련이 없다.[118][58] 다른 많은 종에서는 다른 선택지가 없을 때만 관련 없는 개체가 여왕을 돕는다.

벌거숭이생쥐


사회적 유기체 내의 협력에는 이러한 형태의 조직과 관련된 이점과 비용을 결정할 수 있는 수많은 생태적 요인이 있다. 제안된 이점 중 하나는 어린 개체를 돌보는 데 참여하는 개체를 위한 일종의 "생명 보험"이다. 또 다른 제안된 이점은 "요새 방어"의 가능성으로, 병정 계급이 침입자를 위협하거나 공격하여 영토 내부의 관련된 개체를 보호한다. 이러한 행동은 딱총새우 ''Synalpheus regalis''와 벌레혹을 만드는 진딧물 ''Pemphigus spyrothecae''에서 나타난다.[119][120] 진사회성을 촉진하는 것으로 가정되는 세 번째 생태적 요인은 자원의 분포이다. 식량이 부족하고 뭉쳐 있을 때 진사회성이 선호된다. 이 세 번째 요인을 뒷받침하는 증거는 단일 쌍의 생식 개체를 포함하는 공동체를 가진 벌거숭이생쥐와 다마라랜드 땅굴쥐에 대한 연구에서 나온다.[121]

7. 1. 사회성 곤충의 갈등

벌목(Hymenoptera) 곤충 종(꿀벌, 개미, 말벌) 다수는 진사회성을 보인다. 진사회성이 식민지에 많은 이점을 제공하지만, 갈등의 가능성 또한 존재한다. 그 예로는 일벌 규제와 같은 사회성 벌목류의 특정 종에서 나타나는 성비 갈등이 있다.[122][123][124] 여왕벌과 일벌 말벌은 산란하는 일벌의 새끼를 무시하여 간접적으로 죽이거나, 식인 및 시체를 뜯어먹음으로써 직접적으로 처벌한다.[125]

성비 갈등은 반수배수성인 벌목류의 특성으로 인한 관련도 비대칭성에서 발생한다. 예를 들어, 일벌은 여왕벌의 유전자 절반을 공유하고 아버지의 유전자 전체를 상속받기 때문에 서로 가장 밀접한 관계를 가진다. 일벌의 총 관련도는 0.5 + (0.5 x 0.5) = 0.75가 된다. 따라서 자매는 서로 4분의 3의 관련성을 가진다. 반면에 수컷은 수정되지 않은 유충에서 발생하며, 이는 여왕벌의 유전자 절반만 상속받고 아버지의 유전자는 전혀 상속받지 않음을 의미한다. 그 결과, 암컷은 오빠와 0.25의 관련성을 가지는데, 아버지에게서 온 유전자의 50%는 오빠와 공유될 가능성이 없기 때문이다. 따라서 암컷의 오빠에 대한 관련성은 0.5 x 0.5 = 0.25가 된다.[13]

Trivers와 Hare의 개체군 수준 성-투자 비율 이론에 따르면 성별 간의 관련성 비율이 성 투자 비율을 결정한다.[126] 그 결과, 여왕벌과 일벌 사이에 줄다리기가 관찰되었는데, 여왕벌은 아들과 딸에 대해 동등한 관련성을 가지기 때문에 1:1의 암컷 대 수컷 비율을 선호한다(각 경우 r=0.5). 그러나 일벌은 서로 0.75의 관련성을 가지며 오빠와는 0.25의 관련성만 가지기 때문에 3:1의 암컷 대 수컷 비율을 선호한다.[13] 식민지의 알로자임 데이터는 이 갈등에서 누가 승리하는지 나타낼 수 있다.[127]

갈등은 또한 사회성 곤충의 식민지 내 일벌 사이에서 발생할 수 있다. 일부 종에서 일벌 암컷은 짝짓기하고 알을 낳는 능력을 유지한다. 식민지의 여왕벌은 자신의 유전자 절반과 일벌 딸의 아들 유전자 4분의 1과 관련이 있다. 그러나 일벌은 자신의 유전자 절반과 형제 유전자 4분의 1과 관련이 있다. 따라서 여왕벌과 일벌 딸들은 자신의 생식 적합성을 극대화하기 위해 번식을 놓고 경쟁한다. 일벌 번식은 자매보다 여왕벌과 더 관련이 있는 다른 일벌에 의해 제한되는데, 이는 많은 일부다처성 벌목류 종에서 발생하는 상황이다. 일벌은 난식 또는 직접적인 공격 행위를 통해 알을 낳는 암컷을 규제한다.[128][129]

7. 2. 일부일처제 가설

벌목(Hymenoptera) 곤충류에서 일부일처제의 존재가 진사회성 발생에 매우 중요하다는 가설이다. 이는 해밀턴 규칙(rB-C>0) 때문에 사실로 여겨진다. 일부일처제 짝짓기 시스템을 가지면 모든 자손들이 서로 높은 관련성을 갖게 된다. 이는 형제를 돕는 것이 자손을 돕는 것만큼이나 유익하다는 것을 의미한다. 만약 여러 아버지들이 있다면, 군체의 관련성은 낮아질 것이다.[13]

이러한 일부일처 짝짓기 시스템은 흰개미, 개미, 꿀벌, 말벌과 같은 곤충에서 관찰되었다.[13] 흰개미의 경우, 여왕은 둥지를 창립할 때 단 한 마리의 수컷과 짝짓기를 한다. 개미, 꿀벌, 말벌의 경우 여왕은 평생 일부일처제와 기능적으로 동등하다. 수컷은 군체가 창립되기 전에 죽을 수도 있다. 여왕은 평생 동안 단 한 마리의 수컷으로부터 정자를 저장하고 사용할 수 있으며, 때로는 최대 30년까지 가능하다.[13]

267종의 벌목 곤충의 짝짓기를 연구한 실험에서 그 결과는 계통 발생에 매핑되었다. 일부일처제는 진사회성으로의 모든 독립적인 전환에서 조상 상태였음이 밝혀졌다. 이는 일부일처제가 진사회성 발달에 조상적이고, 아마도 매우 중요한 상태임을 나타낸다. 여왕이 여러 짝과 짝짓기를 하는 종의 경우, 무성 생식 계급이 이미 진화한 계통에서 발전했으므로, 다중 짝짓기는 이차적이라는 것이 밝혀졌다.[130] 이러한 경우, 다중 짝짓기는 진사회성의 기원과 관련된 이유 외의 다른 이유로 유리할 가능성이 높다. 가장 유력한 이유는 여왕의 다중 짝짓기로 얻어진 다양한 일꾼 풀이 질병 저항성을 증가시키고, 일꾼들 간의 분업을 용이하게 할 수 있기 때문이다.[13]

8. 의사소통과 신호

커뮤니케이션은 미생물 간의 상호작용에서부터 사람 집단 간의 상호작용에 이르기까지 생명의 모든 규모에서 다양하게 나타난다. 그럼에도 불구하고 커뮤니케이션에 사용되는 신호는 기본적인 속성을 따른다. 즉, 신호는 정보를 해석하고 그에 따라 행동을 수정할 수 있는 수신자에게 정보를 전달할 수 있는 수신자의 특성이어야 한다.[131] 신호는 진화를 통해 양 당사자 간의 신호 전달이 선택된 반면, 단서는 관찰자에게 정보를 제공하기만 하고 원래 의도된 목적으로 사용되지 않았을 수 있다는 점에서 단서와 구별된다.

자연계에는 반딧불이의 빛, 붉은 수확개미의 화학적 신호, 렉(Lek mating)에서 모이는 바위수탉과 같은 조류의 구애 과시, 옥수수수염벌레가 방출하는 페로몬,[131] 푸른발 부비새의 춤, Synoeca cyanea가 둥지에 턱을 비벼 내는 경보음[132], 페로몬이 성적 인식 메커니즘으로 방출되는 얼룩 나비와 ''Spodoptera littoralis''[133][134], Zygiella x-notata 수컷 둥근실거미가 암컷 거미줄을 뜯어 진동 신호로 짝에게 존재를 알리는 것[135] 등 다양한 신호의 예시가 존재한다.

커뮤니케이션의 본질은 발신자의 속임수 또는 조작 가능성과 같은 진화적 문제를 제기한다. 수신자는 발신자의 이익을 예상하고 주어진 신호에 적절하게 대응할 수 있어야 한다. 어느 한 쪽이 단기적으로 이점을 얻으면, 진화는 신호 또는 반응에 불리하게 작용한다. 발신자와 수신자 간의 이해 상충은 양쪽 모두 전반적인 이점을 얻을 수 있는 경우에만 진화적으로 안정적인 상태가 된다.

속임수의 잠재적 이점은 짝짓기 성공 측면에서 클 수 있지만 부정직이 어떻게 통제되는지에 대한 몇 가지 가능성이 있으며, 여기에는 지표, 핸디캡, 공동의 이익이 포함된다. 지표는 유기체의 전반적인 건강, 번식력 또는 싸움 능력과 같은 바람직한 품질의 신뢰할 수 있는 지표이다. 핸디캡은 소유자에게 제한적인 비용을 부과하므로 낮은 품질의 경쟁자는 높은 품질의 상대방에 비해 더 큰 상대적 비용을 경험한다. 공통의 이익 상황에서는 상호 작용의 이점을 극대화하기 위해 발신자와 수신자 모두 정직하게 의사 소통하는 것이 유리하다.

신호는 종종 정직하지만 예외도 있다. 부정직한 신호의 주요 예로는 먹이를 유인하는 아귀의 발광 미끼, 또는 독이 있는 모델 ''Battus philenor''의 베이츠 의태 ''Papilio polyxenes''와 같은 비독성 나비 종의 모방인 베이츠 의태가 있다.[136] 진화는 일반적으로 부정직한 신호에 대한 선택에 유리해야 하지만, 이러한 경우 수신자는 평균적으로 신호를 수락함으로써 더 많은 이점을 얻는 것으로 보인다.

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