소악류
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1. 개요
소악류는 갑각류의 한 분류군으로, 에릭 달이 1956년 갑각류의 자연 분류 체계를 제시하면서 구갑류에서 분리되었다. 소악류는 다양한 갑각류를 포함하며, 해양성을 띠는 종이 많지만 새미류와 요각류에는 담수성 종도 존재한다. 소악류는 머리, 가슴, 배로 구성되며, 생식과 발생 과정에서 암수이체와 체내수정을 한다. 하위 분류군으로는 초갑류, 탄툴라쿠스류, 새미류, 오구동물, 수염새우류, 요각류 등이 있다.
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| 소악류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 아문 | 갑각아문 |
| 강 | 악각강 |
| 학명 | Maxillopoda |
| 학명 명명자 | Erik Dahl, 1956 |
| 하위 분류 | |
| 아강 | 패충아강 히게에비아강 새미아강 설형아강 요각아강 낭갑아강 탄툴라카르다아강 |
| 이미지 | |
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2. 역사
악구류는 지질 시대적으로도 오래된 것을 포함하여, 조개벌레와 설충의 화석은 고생대캄브리아기 후기부터 알려져 있다.[5] 이는 갑각류 중에서 새엽류와 함께 오래된 화석 기록을 가지고 있다.
악구류에 포함된 동물군은 매우 다양하며, 형태 변화가 심해 하나의 군으로 묶기 어려웠다. 갑각류 전체에서 연갑류는 비교적 잘 정리된 군으로 여겨졌지만, 그 외 상위 분류는 난해했다.
1956년 에릭 달(Erik Dahl)은 화석 갑각류와 두순새우류 연구를 통해 갑각류의 자연 분류에 대한 새로운 체계를 제시했다. 그는 기존에 인정받았던 연갑류와 조개벌레류는 유지하고, 나머지 군에 대해 두 개의 상위 분류군을 제안했다. 하나는 구갑류(Gnathostraca)로, 새엽류와 두순새우류를 포함시켰다. 다른 하나는 악구류로, 새미류, 요각류, 사두류, 수염새우류를 포함시켰다.
이는 갑각류 전체 분류 체계 논의를 활발하게 했고, 이후 새로운 군 발견과 유전자 정보에 의한 새로운 지견이 이를 뒷받침했다. 악구류는 새엽류나 두순새우류의 '머리 + 동형적인 가슴 + 부속지가 없는 배' 체제와, 연갑류의 '머리 + 구갑이 분화된 가슴 + 부속지가 있는 배' 체제의 중간 다리 역할을 하는 것으로 여겨졌다.
다만, 악구류에 포함되는 범위에 대해서는 논쟁이 있었다. 조개벌레류 포함 여부와 관련하여 단계통군인지 여부, 두순류의 이질성에 대한 지적도 있었다.
2. 1. 구각류 개념의 해체
악구류에 포함된 갑각류에는 매우 작은 것도 있지만, 특히 많은 종을 포함하는 것으로 요각류와 만각류(따개비와 거북손 등)가 있다. 악구류가 제창되기 이전에는 만각류는 애초에 갑각류라는 것조차 인정하기 어려웠고, 요각류에 대해서도 기생하여 크게 모습을 바꾼 것도 많이 포함되어 있었기 때문에, 이것들을 하나의 군으로 묶는 생각은 오랫동안 나오지 않았다. 후에 화석절지동물과 두미갑류의 발견으로, 갑각류의 초기 계통이라고 생각되는 분류군의 견해가 늘어나면서, 그것과 파생적인 갑각류인 연갑류를 연결하는 것이 있다는 생각이 생겨났다. 그 중간 위치에 해당한다고 생각되는 갑각류는 악구류로 묶였다.[5]그러나 갑각류 중에서 악구류에만 공통된 특징을 제시하기가 어렵고, 하나의 분류군으로 성립하지 않을 가능성이 나중에 나타났다. 이는 2000년대 이후의 분자 계통 분석에 의해 밝혀졌으며, 악구류는 서로 다른 계통에서 유래한 갑각류를 묶은 다계통군임이 밝혀져, 무효의 분류군으로 해체 및 재분류되었다.[8][3]
2000년대의 견해를 시작으로[6][7], 범갑각류(갑각류와 육각류를 묶은 계통군) 전체의 분자계통분석이 이루어졌고, 구갑류는 다계통군임이 서서히 밝혀졌다[8]。조개벌레류・수염새우류・새미류・혀벌레류는 다른 갑각류보다 먼저 분기된 빈갑각류를 구성[9][10][11][12]하는 반면, 요각류와 두순류는 종종 여기서 크게 벗어나는 것으로 여겨지며, 연갑류와 다갑각류가 된다[10][11][12]。생물의 분류학은 다계통군을 인정하지 않으므로, 구갑류는 무효화되었다[3]。
3. 형태
소악류는 기생성의 요각류처럼 변형이 심한 것도 많아 개별적으로 적용하기는 어렵지만, 기본적인 몸의 구조는 다음과 같다.
몸은 머리, 가슴, 배로 나뉜다. 선절과 앞 5개의 마디가 합쳐져 만들어진 머리는 많은 갑각류와 마찬가지로 입 앞에는 단지형의 제1촉각과 이지형의 제2촉각, 입 뒤에는 한 쌍의 큰턱과 두 쌍의 작은턱을 가진다.[12] 머리 이후는 최대 10개의 체절이 있으며[12], 이는 앞뒤로 가슴과 배로 묶인다. 가슴은 최대 7개의 마디로 이루어져 있으며 각 마디에 한 쌍의 가슴다리가 있다.[12] 제1절의 가슴다리는 턱다리가 되며, 흔히 이 체절은 머리와 융합하여 머리가슴을 형성한다. 각 가슴다리는 이지형이며, 꼬리 부분은 생식 관련 기능에 특화되어 변형되는 경우가 많다. 배는 최대 5개의 마디까지 있으며, 부속지는 없고, 마지막 끝은 항문절로 가지 모양의 다리가 한 쌍 있다.[12]
3. 1. 하위 분류군별 형태적 특징
소악류는 몸의 구조가 매우 다양하며, 기생 생활을 하는 종류는 몸의 형태가 크게 변형된 경우가 많다. 하지만 기본적인 몸 구조는 다음과 같이 설명할 수 있다.몸은 머리, 가슴, 배 부분으로 나뉜다. 머리는 선절과 앞쪽 5개의 마디가 합쳐져 만들어지며, 대부분의 갑각류처럼 입 앞에는 단지 모양의 제1촉각과 두 갈래로 나뉜 제2촉각이 있다. 입 뒤에는 한 쌍의 큰턱과 두 쌍의 작은턱이 있다.[12]
머리 다음에는 최대 10개의 몸 마디가 있는데,[12] 앞뒤로 가슴과 배로 구분된다. 가슴은 최대 7개의 마디로 구성되며, 각 마디에는 한 쌍의 가슴다리가 있다.[12] 첫 번째 마디의 가슴다리는 턱다리가 되며, 이 마디는 머리와 합쳐져 머리가슴을 이루기도 한다. 각 가슴다리는 두 갈래로 나뉘며, 꼬리 부분은 생식과 관련된 기능을 위해 변형되는 경우가 많다. 배는 최대 5개의 마디로 이루어져 있고, 부속지는 없으며, 마지막 끝은 항문 마디로, 가지 모양의 다리가 한 쌍 있다.[12]
하지만 이러한 기본 구조가 확인되는 것은 소악류 중 일부 무리에 불과하다. 기생 생활을 하지 않는 요각류에서 이러한 기본 구조가 거의 완전히 나타난다.[12] 새비류에서는 턱다리를 제외한 가슴다리가 퇴화되었고,[12] 새미류는 가슴이 4마디뿐이며, 첫째 가슴다리는 턱다리로 분화되지 않았고, 배는 항문 마디만 남아 퇴화된 형태이다.[12]
낭흉류는 부착성과 기생 생활에 적응하면서 몸통 부분이 매우 단순화되었다. 근새류는 발생 과정이 달라 수컷과 암컷의 구조가 다르다. 낭흉류의 키프리스 유생, 근새류의 탄츠루스 유생은 앞서 설명한 기본 형태에 더 가까운 구조를 가진다.[12] 패충류는 자유 생활을 하면서 가슴과 배가 합쳐지고, 여러 쌍의 가슴다리가 없어진 것으로 보인다.
소악류의 생식공 위치는 분류군에 따라 매우 다르다. 예를 들어 새비류와 새미류는 제4가슴 마디에 생식공이 있는 반면, 요각류는 제7가슴 마디, 낭흉류는 암수 각각 제1가슴 마디와 제7가슴 마디에 생식공이 있다.[12]
설형동물은 분자계통분석과 세부 형태를 통해 갑각류로 밝혀졌지만, 성체와 유생 모두 갑각류는 물론 절지동물이라고 확실하게 말할 수 있는 특징이 없다. 분자계통분석에서 새미류와 가까운 관계가 나타나 어류새비류를 구성하게 되면서 소악류에 포함되었다.
4. 생식과 발생
일반적으로 암수이체이며, 체내수정을 한다. 단성생식은 조개벌레류와 히메야도리에비류에서만 알려져 있다. 유생은 노플리우스 또는 메타노플리우스로 태어나는 경우가 많다. 성장하면서 체절이 늘어나며, 약간의 변태가 관찰되는 경우가 많다.
5. 계통 분류
다음은 범갑각류의 계통 분류이다.[15]
{| class="wikitable"
|-
! 범갑각류
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{| class="wikitable"
|-
| 빈갑류
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{| class="wikitable"
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! 다갑각류
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{| class="wikitable"
|-
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| 연갑류
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! Allotriocarida
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{| class="wikitable"
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| 두판류
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{| class="wikitable"
|-
| 새각류
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{| class="wikitable"
|-
| 요지류
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! 육각류
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{| class="wikitable"
|-
| 낫발이목
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{| class="wikitable"
|-
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| 곤충강
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범갑각류의 내부 계통 관계는 다음과 같다.[8] 파란색 테두리 안의 분류군(육각류를 제외한 범갑각류)은 측계통군의 갑각류이며, 과거에 '''구갑류'''로 분류되었던 분류군은 "*"로 표시한다. (히메야도리에비류는 대부분의 연구에서 분석 대상이 되지 않아 여기서 정리되지 않는다.)
{| class="wikitable"
|-
! 범갑각류
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{| class="wikitable"
|-
! 빈갑각류
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{| class="wikitable"
|-
| 조개벌레류
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| 수염새우류 
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! 우오야도리에비류
|-
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새미류 ![]() |
혀벌레류 ![]() |
|}
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{| class="wikitable"
|-
! 다갑각류
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|-
! 이새우류
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 두순새우류 
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{| class="wikitable"
|-
| 새엽류 --
|-
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|}
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|}
2000년대 이후의 분자 계통 분석에 의해 악구류는 서로 다른 계통에서 유래한 갑각류를 묶은 다계통군임이 밝혀져 무효의 분류군으로 해체 및 재분류되었다.[8][3]
2000년대의 견해에 따르면,[6][7] 범갑각류(갑각류와 육각류를 묶은 계통군) 전체의 분자계통분석이 이루어졌고, 구갑류는 다계통군임이 서서히 밝혀졌다.[8] 조개벌레류, 수염새우류, 새미류, 혀벌레류는 다른 갑각류보다 먼저 분기된 빈갑각류를 구성[9][10][11][12]하는 반면, 요각류와 두순류는 종종 여기서 크게 벗어나는 것으로 여겨지며, 연갑류와 다갑각류를 이룬다.[10][11][12] 생물의 분류학은 다계통군을 인정하지 않으므로, 구갑류는 무효화되었다.[3]
6. 하위 분류
- 초갑아강 (Thecostraca)
- * 조갑하강 (Facetotecta)
- * 낭흉하강 (Ascothoracida)
- * 만각하강 (Cirripedia)
- 탄툴라쿠스아강 (Tantulocarida)
- 새미아강 (Branchiura)
- 오구동물아강 (Pentastomida)
- 수염새우아강 (Mystacocarida)
- 요각아강 (Copepoda)
;Ostracoda
: 이매패와 같은 껍질을 가진 물벼룩 모양의 갑각류이다. 바다반딧불 등이 유명하다. 화석종도 많지만 현생종도 약 3,000종이다. 빈갑각류에 분류된다.[8]
;Mystacocarida
: 매우 작은 몸의 갑각류로, 해저의 간극성 동물이다. 빈갑각류에 분류된다.[8]
;Branchiura
: 바다이를 대표로 하는, 어류의 외부 기생충이다. 빈갑각류에 분류되며, 설형류와 함께 어류기생새우류를 구성한다.[8]
;Pentastomida
: 혀벌레라고도 한다. 주로 척추동물의 호흡기에 기생하는 기생충이다. 빈갑각류에 분류되며, 새미류와 함께 어류기생새우류를 구성한다.[8]
;Copepoda
: 요각류라고도 한다. 11,000종을 포함한다. 다갑각류에 분류된다.[8]
;Thecostraca
: 모두 해중의 이물에 고착하거나, 다른 동물에 공생 또는 기생한다. 다갑각류에 분류된다.[8]
:;Facetotecta
:: 유생으로만 알려져 있다.
:;Ascothoracida
:: 자포동물・극피동물에 기생한다. 삿갓조개 등.
:;Cirripedia
::* Acrothoradia 첨흉상목: 산호, 조개껍질 등에 천공한다. 사다새
::* Rhizocephala 근두하목: 배곬벌레
::* Thoracida 완흉하목: 거북손・갯고사리・조개사슴
;Tantulocarda
: 다른 절지동물에 기생하며, 매우 작다.
참조
[1]
논문
顎脚類(甲殻類)の分類と系統に関する研究の最近の動向
日本動物分類学会
[2]
논문
カイアシ類の高次分類群の系統に関するコメント:Khodami et al. (2017) の分子系統に関する論文取り下げを受けて
日本動物分類学会
[3]
웹사이트
WoRMS - World Register of Marine Species - Maxillopoda
http://www.marinespe[...]
2020-10-14
[4]
논문
An Updated Classification of the Recent Crustacea
https://www.research[...]
2003-05
[5]
논문
A new Late Cambrian pentastomid and a review of the relationships of this parasitic group
https://www.research[...]
2005-06
[6]
논문
A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization
https://onlinelibrar[...]
2000
[7]
논문
Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic
https://www.ncbi.nlm[...]
2005-02-22
[8]
논문
The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods
https://www.scienced[...]
2019-06-17
[9]
논문
Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences
https://www.nature.c[...]
2010-02
[10]
논문
Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny
https://academic.oup[...]
2013
[11]
논문
A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships
https://www.cell.com[...]
2017-06-19
[12]
논문
Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling
https://academic.oup[...]
2019-07-04
[13]
간행물
2010-10-07
[14]
서적
'[Chapter] EIGHT Phylum ARTHROPODA SUBPHYLUM CRUSTACEA shrimps, crabs, lobsters, barnacles, slaters, and kin'
[15]
저널
Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling
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