마푸사우루스
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1. 개요
마푸사우루스는 백악기 후기 아르헨티나에서 발견된 대형 수각류 공룡으로, '땅의 도마뱀'이라는 뜻을 가지고 있다. 1997년부터 2001년까지 아르헨티나-캐나다 공룡 프로젝트를 통해 발견되었으며, 2006년 로돌포 코리아와 필 커리에 의해 명명되었다. 마푸사우루스는 길이가 약 10.2~12.2m, 무게는 최대 3~6t으로 추정되며, 기가노토사우루스보다 약간 작지만, 튼튼한 다리와 이빨을 가지고 있었다. 화석 증거를 통해 마푸사우루스가 무리 생활을 했을 가능성이 제기되었으며, 카르카로돈토사우루스과에 속하는 것으로 분류된다. 우인쿨 형성에서 발견된 마푸사우루스는 아르젠티노사우루스와 같은 용각류와 공존했으며, 건조한 환경에서 서식했을 것으로 추정된다.
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| 마푸사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
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| 학명 | Mapusaurus |
| 명명자 | 코리아 & 커리, 2006 |
| 어원 | 땅 도마뱀 |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | 쌍궁아강 |
| 하강 | 주룡형하강 |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 수각아목 |
| 하목 | 테타누라하목 |
| 상과 | 아로사우루스상과 |
| 과 | 카르카로돈토사우루스과 |
| 속 | 마푸사우루스 |
| 종 | |
| 대표종 | † Mapusaurus roseae |
| 대표종 명명자 | Coria & Currie, 2006 |
| 생존 시기 | |
| 시기 | 튜로니아절 |
| 시대 | 백악기 후기 |
| 기간 | 9700만년 전 ~ 9350만년 전 |
2. 발견 및 명명
마푸사우루스는 곤드와나 대륙에 서식했던 전형적인 육식 공룡 계통의 대표적인 종류이다. 기가노토사우루스 등과 함께 1억 년 ~ 9000만 년 전 남아메리카 대륙을 지배했던 초대형 수각류의 번성을 보여준다.
''마푸사우루스''는 1997년부터 2001년까지 아르헨티나-캐나다 공룡 프로젝트에 의해 우인쿨 형성(세노마니아 후기-투로니아)의 노두에서 발굴되었으며,[1] 2006년 고생물학자 로돌포 코리아와 필 커리에 의해 기술되고 명명되었다.[6][2][3][4][5]
''마푸사우루스''라는 이름은 '땅' 또는 '지구'를 의미하는 마푸체어 단어 ''마푸''와 '도마뱀'을 의미하는 고대 그리스어 ''사우로스''에서 유래되었다. 모식종인 ''마푸사우루스 로세아에''는 화석이 발견된 장미색 암석과 이러한 화석을 발견한 탐험대를 후원한 로즈 레트윈의 이름을 따서 명명되었다.[6]
속과 모식종인 ''마푸사우루스 로세아에''의 지정된 모식표본은 고립된 오른쪽 비골(MCF-PVPH-108.1, 무세오 카르멘 푸네스, 베르테브라오스 고생물학, 플라자 우인쿨, 네우켄)이다. 추가적인 고립된 골격 요소를 기반으로 12개의 부모식이 지정되었다. 함께, ''마푸사우루스'' 골층에서 회수된 많은 개별 요소는 골격의 대부분을 나타낸다.[6]
3. 특징
마푸사우루스는 비교적 경쾌한 체형을 한 육식 공룡으로, 중량형의 기가노토사우루스와는 대조적이다. 최대 개체는 전장 12m에 달했으며, 지금까지 발견된 육식 공룡 중 하나이다. 두개골은 크지만, 큰 공동이나 구멍이 있어 크기에 비해 가볍다. 튼튼한 턱에는 날카로운 칼날 같은 이빨이 줄지어 있어, 뼈에서 살점을 잘라낼 수 있었을 것이다.
마푸사우루스 발굴지에서는 300개 이상의 뼈가 발굴되었으며, 이는 다양한 성장 단계를 보여주는 여러 개체의 뼈로 이루어져 있다. 최소 개체 수 규칙에 따라 중복되는 같은 뼈(경골)에서 최소 7개체의 존재가 확인되었다. 마푸사우루스 이외의 화석이 발견되지 않은 점으로 미루어 보아, 이 화석 산지는 이 공룡의 평상시 생활을 어느 단면으로 잘라낸 것과 같은 상황을 보여주고 있다고 생각된다.
대형 수각류는 보통 단독으로 발견되며, 2마리 이상이 함께 발견되는 경우는 극히 드물다. 그러나 마푸사우루스 발굴지는 대형 수각류의 단일 종 군집만으로 이루어진 극히 드문 산지이며, 윙클층으로는 유일한 본 베드(뼈가 밀집된 지층)이다. 이 산지에서 발굴된 공룡 뼈는 모두 마푸사우루스이며, 그 지층은 반건조~건조 기후 지역에 있으며, 특정 계절에만 물이 흐르는 강의 하천성 퇴적물이다. 분리된 개별 뼈는 그 퇴적층 하층에 집중되어 있지만, 그 후 부패, 대형 동물에 의한 트램플링(밟힘), 재이동, 압밀 등의 복잡한 과정을 거쳤다.
마푸사우루스의 가장 작은 중족골이 나타내는 개체의 전장은 다른 수각류와의 비교에서 약 6m로 추정된다. 최대 비골에서 추정되는 최대 개체는 전장 약 12m이다. 유체의 뼈는 튼튼한 성체의 뼈보다 훨씬 가늘고 섬세하다. 이러한 점들로 미루어 보아, 마푸사우루스는 어릴 때는 가볍고 발이 빨랐으며, 성체가 되면 무겁고 활동적이지 않았다고 생각된다.
마푸사우루스와 같은 단일 대형 육식 공룡 군집은 세계적으로도 극히 드물며, 캐나다 앨버타주의 알베르토사우루스 본 베드와 최근 발견된 미국 몬태나주의 다스플레토사우루스 본 베드만이 알려져 있다. 마푸사우루스 본 베드는 장기간 혹은 단기간에 걸쳐 생겨났을 수 있으며, 어느 쪽으로도 해석할 수 있다. 그러나 육식 공룡은 항상 수가 적고, 초식 공룡은 항상 다수가 서식한다는 사실과, 성장 단계가 다른 다수 개체로 이루어진 단일 종 집단이라는 사실은, 이 지역에 마푸사우루스 개체군이 서식하며 일종의 무리를 형성했을 가능성을 시사한다.
가뭄이나 홍수와 같은 재해에 휘말렸을 가능성이나 공생 가능성(쓰러진 개체를 먹기 위해 각지에서 모여들었을 가능성)을 배제할 수 없으므로, 명확한 사회성을 나타내는 것은 아니라고 여겨진다.[28][29]
마푸사우루스 전신 복원 골격은 2009년 국립 과학 박물관과 오사카 시립 자연사 박물관에서 개최된 "대공룡전 ~ 알려지지 않은 남반구의 지배자"에서 공개된 후, 2011년부터 나고야 시 과학관 생명관에서 상설 전시되고 있다.
3. 1. 골격
''마푸사우루스''는 대형 수각류였지만, 가장 가까운 친척인 ''기가노토사우루스''보다는 약간 작았다. 가장 큰 표본은 길이가 약 10.2m에서 12.2m이고 무게는 최대 3MT에서 6MT로 측정되었다.[6][7][8][9]
''마푸사우루스''는 자가형질(autapomorphies), 즉 ''기가노토사우루스''에는 보존되지 않은 골격 부위의 고유한 특징을 기반으로 진단되었다. ''마푸사우루스''는 중간 사각골에 두 번째 구멍이 없다는 점과 비골 굴곡의 일부 세부 사항에서만 ''기가노토사우루스''와 다르다.[10] 마푸사우루스의 뒷다리 형태는 다른 수각류, 특히 쥐라기의 알로사우루스 등의 뒷다리와 유사하다. 반대로 티라노사우루스와 같이 로라시아 대륙에서 우세를 떨쳤던 대형 수각류와는 여러 점에서 다르다. 이러한 차이는 조상이 다른, 서로 닮지 않은 두 대형 수각류 계통이 각자의 지역에서 비슷한 생태적 역할을 담당했음을 보여준다.
'''넙다리뼈'''
마푸사우루스의 넙다리뼈(넓적다리뼈)는 튼튼하고 긴 뼈로, 넓은 관절면과 근육이 부착되는 강한 능선을 가지고 있다. 전체적인 형태는 다른 대형 수각류의 넙다리뼈와 유사하지만, 약간 S자형으로 굽어 있는 점에서 기가노토사우루스와 매우 유사하다. 뒷다리와 골반을 잇는 근육이 붙는 능선(전사라고 한다)이 특히 발달해 있으며, 이는 이족 보행과 관련된 강력한 근육계를 가졌음을 알 수 있게 해준다.
'''중족골'''
마찬가지로 중족골도 매우 튼튼하다. 상단에는 발뒤꿈치뼈와의 넓은 관절면이, 하단에는 지골과의 관절면이 각각 존재한다. 중족골의 구조를 통해 마푸사우루스의 발이 매우 넓고 튼튼하게 만들어졌음을 알 수 있다. 이는 약 7ton에 달하는 체중을 지탱하는 뒷다리 전체의 구조와 일치한다.
3. 2. 이빨
마푸사우루스의 뼈 무덤에서는 크기가 다른 많은 이빨도 발견되었다. 모두 날카로운 칼날과 뾰족한 끝을 가진 전형적인 카르카로돈토사우루스형 이빨이다. 표면의 에나멜질은 매끄럽고 두꺼우며, 앞뒤 날을 따라 짧은 주름이 평행하게 배열되어 있다. 이는 곤드와나 대륙에 서식했던 카르카로돈토사우루스류에 특유한 특징이지만, 그 기능에 대해서는 잘 알려져 있지 않다. 마푸사우루스와 기가노토사우루스, 카르카로돈토사우루스의 이빨은 서로 매우 비슷하며, 같은 그룹으로 분류되는 근거 중 하나가 된다. 세 종류 모두 비슷한 생태를 하고 있었음이 분명하다. 카르카로돈토사우루스류의 이빨은 파타고니아 지방의 백악기 중기의 지층에서 비교적 자주 발견되므로, 넓은 지역에 분포했을 것으로 생각된다.
마푸사우루스의 이빨은 티라노사우루스와 같은 다른 대형 수각류와 비교하면 차이점을 쉽게 알 수 있다. 티라노사우루스류의 이빨은 크고 튼튼하며, 톱니 모양의 날카로운 칼날을 가지고 있으며, 폭이 넓고 두껍다. 반면, 마푸사우루스를 포함한 카르카로돈토사우루스류의 이빨은 매우 가늘고 길며, 두께도 얇지만, 날카로운 날은 변함없다. 이러한 차이는 두 그룹의 생태적 차이를 반영할 수 있다. 즉, 티라노사우루스의 크고 튼튼한 이빨은 뼈를 부수기 위한 특화이며, 반면, 마푸사우루스 등의 이빨은 가늘고, 살을 베거나 깊은 상처를 입혀 출혈사시키기 위한 특화일 수도 있다.
4. 고생물학
마푸사우루스는 곤드와나 대륙에 서식했던 전형적인 육식 공룡으로, 기가노토사우루스와 함께 1억 년 ~ 9000만 년 전 남아메리카 대륙을 지배했던 초대형 수각류 중 하나이다.
비교적 경쾌한 체형을 가진 마푸사우루스는 중량형인 기가노토사우루스와 대조적이다. 최대 개체는 전장 12m에 달했을 것으로 추정되며, 이는 지금까지 발견된 육식 공룡 중 가장 큰 편에 속한다. 두개골은 크지만 큰 공동이나 구멍이 있어 크기에 비해 가볍고, 튼튼한 턱에는 날카로운 칼날 같은 이빨이 줄지어 있어 뼈에서 살점을 잘라낼 수 있었을 것이다.
마푸사우루스의 전신 복원 골격은 2009년 국립과학박물관과 오사카 시립 자연사 박물관에서 개최된 "대공룡전 ~ 알려지지 않은 남반구의 지배자"에서 공개된 후, 2011년부터 나고야 시 과학관의 생명관에서 상설 전시되고 있다.
4. 1. 무리 생활

''마푸사우루스''의 화석 유해는 다양한 성장 단계의 최소 7개체에서 최대 9개체에 달하는 개체를 포함하는 본 베드에서 발견되었다.[6][11][12] 코리아와 커리는 이것이 장기간에 걸쳐, 어쩌면 우연히 사체가 축적된 것(일종의 포식자 함정)을 나타낼 수 있으며, ''마푸사우루스''의 행동에 대한 단서를 제공할 수 있다고 추측했다.[6] 다른 알려진 수각류 뼈 매장지에는 드라코랩터류인 ''데이노니쿠스''와 ''유타랍토르'',[13][14] 유타의 클리블랜드 로이드 공룡 채석장에서 발견된 ''알로사우루스'',[15] 그리고 티라노사우루스류인 ''테라토포네우스'', ''알베르토사우루스'' 및 ''다스플레토사우루스''가 있다.[16]
카르멘 푸네스 박물관의 고생물학자 로돌포 코리아는 자신의 논문과는 달리, 이전의 기자 회견에서 이 화석 뼈들의 집합이 ''마푸사우루스''가 ''기가노토사우루스''처럼 큰 먹이, 예를 들어 거대한 용각류 ''아르젠티노사우루스''를 사냥하기 위해 함께 사냥했다는 것을 나타낼 수 있다는 제안을 반복했다.[17] 만약 그렇다면, 이것은 ''티라노사우루스 렉스''를 제외한 대형 수각류의 군집 행동에 대한 첫 번째 실질적인 증거가 될 것이다. 그러나 그들이 늑대와 사자처럼 조직적인 무리를 지어 사냥했는지 아니면 단순히 떼로 공격했는지는 알려지지 않았다. 저자들은 카냐돈 델 가토 지역의 후인쿨 형성의 퇴적 환경을 "건조하거나 반건조한 기후의 지역에 있는 일시적이거나 계절적인 하천에 의해 퇴적된" 담수 고대 채널 퇴적물로 해석했다.[6] 이 뼈 매장지는 후인쿨 형성 내에서 화석화된 뼈가 전반적으로 부족하다는 점을 고려할 때 특히 흥미롭다.
마푸사우루스의 발굴지에서는 300개 이상의 뼈가 발굴되었으며, 이는 다양한 성장 단계를 보여주는 여러 개체의 뼈로 이루어져 있다. 최소 개체 수 규칙에 따라 중복되는 같은 뼈(마푸사우루스의 경우, 경골)에서 최소 7개체의 존재가 확인되었다. 이 사실과 마푸사우루스 이외의 화석이 발견되지 않은 것으로 미루어 보아, 이 화석 산지는 이 공룡의 평상시 생활을 어느 단면으로 잘라낸 것과 같은 상황을 보여주고 있다고 생각된다.
대형 수각류는 보통 단독으로 발견되며, 2마리 이상이 함께 발견되는 경우는 극히 드물다. 그러나 마푸사우루스의 발굴지는 대형 수각류의 단일 종의 군집만으로 이루어진 극히 드문 산지이며, 윙클층으로는 유일한 본 베드이다. 이 산지에서 발굴된 공룡의 뼈는 모두 마푸사우루스이며, 그 지층은 반건조~건조 기후의 지역에 있으며, 특정 계절에만 물이 흐르는 강의 하천성 퇴적물이다.
마푸사우루스와 같은 단일 대형 육식 공룡의 군집은 세계적으로도 극히 드물며, 그 외에는 캐나다 앨버타주의 알베르토사우루스의 본 베드와 최근 발견된 미국 몬태나주의 다스플레토사우루스의 본 베드만이 알려져 있다. 마푸사우루스의 본 베드는 장기간에 걸쳐 생겨났을 수도, 단기간에 생겨났을 수도 있으며, 어느 쪽으로도 해석할 수 있다. 그러나 육식 공룡은 항상 수가 적고, 초식 공룡은 항상 다수가 서식한다는 사실과, 더 나아가 성장 단계가 다른 다수의 개체로 이루어진 단일 종의 집단이라는 사실은, 이 지역에는 마푸사우루스라는 육식 공룡의 개체군이 서식하며, 일종의 무리를 형성했을 가능성을 시사한다.
한편, 가뭄이나 홍수와 같은 재해에 휘말렸을 가능성이나 공생의 가능성(쓰러진 개체를 먹기 위해 각지에서 모여들었을 가능성)을 배제할 수 없으므로, 명확한 사회성을 나타내는 것은 아니라고 여겨진다.[28][29]
4. 2. 성장 과정
''마푸사우루스''의 화석 유해는 다양한 개체 발생 단계의 최소 7개에서 최대 9개에 달하는 개체를 포함하는 뼈 매장지에서 발견되었다.[6][11][12] 코리아와 커리는 이것이 장기적인, 어쩌면 우연의 일치로 사체가 축적된 것(일종의 포식자 함정)을 나타낼 수 있으며, ''마푸사우루스''의 행동에 대한 단서를 제공할 수 있다고 추측했다.[6]
마푸사우루스의 발굴지에서는 300개 이상의 뼈가 발굴되었으며, 이는 다양한 성장 단계를 보여주는 여러 개체의 뼈로 이루어져 있다. 최소 개체 수 규칙에 따라 중복되는 같은 뼈 (경골)에서 최소 7개체의 존재가 확인되었다. 이 사실과 마푸사우루스 이외의 화석이 발견되지 않은 것으로 미루어 보아, 이 화석 산지는 이 공룡의 평상시 생활을 어느 단면으로 잘라낸 것과 같은 상황을 보여주고 있다고 생각된다.
마푸사우루스의 가장 작은 중족골이 나타내는 그 개체의 전장은 다른 수각류와의 비교에서 약 6m로 추정된다. 마찬가지로 최대 비골에서 추정되는 최대 개체는 전장 약 12m이다. 유체의 뼈는 튼튼한 성체의 뼈보다 훨씬 가늘고 섬세하다는 점이 중요하다. 이러한 점들로 미루어 보아, 마푸사우루스는 어릴 때는 가볍고 발이 빨랐으며, 성체가 되면 무겁고 활동적이지 않았다고 생각된다.
Canale et al. (2014)의 개체 발생 연구[12]에 따르면 ''마푸사우루스''는 이소시성을 나타냈는데, 이는 동물이 생애의 한 단계에서 조상의 특징을 유지하지만 발달하면서 잃는 진화적 상태이다. ''마푸사우루스''에서 상악창은 어린 개체에 존재하지만 성숙하면서 점차 사라진다.
5. 분류

분지학적 분석 결과, 코리아와 커리가 수행한 분석에서 ''마푸사우루스''가 카르카로돈토사우루스과 내에 속한다는 것이 확실하게 밝혀졌다. 저자들은 넙다리뼈의 구조가 ''카르카로돈토사우루스''보다 ''기가노토사우루스''와 더 밀접한 관계를 시사한다고 언급했다. 그들은 이러한 관계를 바탕으로 ''기가노토사우루스''와 ''마푸사우루스''보다 ''카르카로돈토사우루스''에 더 가까운 모든 카르카로돈토사우루스과를 정의하는 새로운 단계통군 분류군인 아과 기가노토사우루스아과를 만들었다. 그들은 이 새로운 아과에 속하는 알려진 표본에 대한 보다 상세한 설명이 발표될 때까지 ''티라노티탄''을 잠정적으로 포함시켰다.[6]
2022년 대형 카르카로돈토사우루스아과 공룡 ''메락세스''에 대한 설명에서 카날레 등은 ''마푸사우루스''와 기가노토사우루스니에 대한 다음과 같은 관계를 회복했다.[18]
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! colspan="2" | 네오베나토르 
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| 콩카베나토르 --|]]
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| 에오카르카리아 
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| 라하스베나토르
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| 루소베나토르
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| 아크로칸토사우루스 
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! 카르카로돈토사우루스아과
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| 샤오칠롱 
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| 카르카로돈토사우루스 spp. 
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! 기가노토사우루스니
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| 메락세스 
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| 티라노티탄
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기가노토사우루스 ![]() |
| 마푸사우루스 -- |
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테로포드 관계에 대한 2024년 검토에서 카우는 유사한 결과를 얻었으며, ''티라노티탄''은 ''마푸사우루스''와 ''기가노토사우루스''로 형성된 클레이드의 자매 분류군이었다. 그의 결과는 아래 분기도에 표시되어 있다.[19]
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! colspan="2" | 카르카로돈토사우루스과
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| 네오베나토르
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| 사우로니옵스 |
| 베테루프리스티사우루스 |
| 루소베나토르 |
| 에오카르카리아 -- |
| 콩카베나토르 -- |
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| 카르카로돈토사우루스 이구이덴시스
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| 아크로칸토사우루스
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| 에오카르카리아
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| 메락세스 -- |
| 카르카로돈토사우루스 이구이덴시스 |
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| 라하스베나토르
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| 라보카니아 |
| 샤오칠롱 |
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| 카르카로돈토사우루스 사하리쿠스 |
| 카르카로돈토사우루스 사하리쿠스 |
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| 티라노티탄
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| 마푸사우루스 -- |
| 기가노토사우루스 -- |
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6. 고생태
''마푸사우루스''는 우인쿨 형성에서 발견되었으며, 이 지층은 일시적이거나 계절적인 시냇물이 있는 건조한 환경이었던 것으로 추정된다. 우인쿨 형성의 연대는 9700만 년 전에서 9350만 년 전으로 추정된다.[20] ''마푸사우루스''는 용각류인 ''아르젠티노사우루스''(가장 큰 용각류 중 하나), ''초콘사우루스'', ''추카로사우루스'', ''카타르테사우라''와 환경을 공유했다.
같은 지층에서 ''메락세스''와 ''타우로베나토르''라는 두 거대한 카르카로돈토사우루스과 공룡이 발견되었지만, ''마푸사우루스''보다 오래된 암석에서 발견되었기 때문에 동시대에 살았던 공룡은 아니다.[21][22] 아벨리사우루스류 수각류인 ''스코르피오베나토르''와 ''일로켈레시아''도 이 지역에 서식했다.[23]
화석화된 꽃가루는 우인쿨 형성에 다양한 식물이 존재했음을 보여준다. 엘 잠팔 구역에 대한 연구에 따르면, 여러 정체를 알 수 없는 꽃가루와 더불어 뿔고사리, 우산이끼, 고사리, 부처손류, 노에게라티알레스, 겉씨식물(네토식물과 구과식물 포함), 속씨식물(꽃 피는 식물)이 발견되었다.[24]
우인쿨 형성은 폐어와 가아를 포함한 어류, 긴목거북류, 뱀목류, 이빨도마뱀류, 신수키아 악어류, 그리고 다양한 공룡을 보존하고 있는 파타고니아의 척추동물 화석군 중 가장 풍부한 곳 중 하나이다.[25][26] 척추동물은 주로 지층의 하부, 즉 더 오래된 부분에서 발견된다.[27]
마푸사우루스의 발굴지에서는 300개 이상의 뼈가 발굴되었으며, 이는 다양한 성장 단계를 보여주는 여러 개체의 뼈로 이루어져 있다. 최소 개체 수 규칙에 따라 중복되는 같은 뼈 (경골)에서 최소 7개체의 존재가 확인되었다. 대형 수각류는 보통 단독으로 발견되며, 2마리 이상이 함께 발견되는 경우는 극히 드물다. 그러나 마푸사우루스의 발굴지는 대형 수각류의 단일 종 군집만으로 이루어진 극히 드문 산지이며, 윙클층으로는 유일한 본 베드 (뼈가 밀집된 지층)이다.
마푸사우루스와 같은 단일 대형 육식 공룡의 군집은 세계적으로도 극히 드물며, 그 외에는 캐나다 앨버타주의 알베르토사우루스의 본 베드와 최근 발견된 미국 몬태나주의 다스플레토사우루스의 본 베드만이 알려져 있다. 마푸사우루스의 본 베드는 장기간 또는 단기간에 걸쳐 생겨났을 수 있으며, 어느 쪽으로도 해석할 수 있다. 그러나 육식 공룡은 항상 수가 적고, 초식 공룡은 항상 다수가 서식한다는 사실과, 성장 단계가 다른 다수의 개체로 이루어진 단일 종 집단이라는 사실은, 이 지역에 마푸사우루스 개체군이 서식하며 일종의 무리를 형성했을 가능성을 시사한다.
한편, 가뭄이나 홍수와 같은 재해에 휘말렸을 가능성이나 공생의 가능성 (쓰러진 개체를 먹기 위해 각지에서 모여들었을 가능성)을 배제할 수 없으므로, 명확한 사회성을 나타내는 것은 아니라고 여겨진다.[28][29]
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