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티타노사우루스류

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목차

1. 개요

티타노사우루스류는 백악기에 번성했던 용각류 공룡의 한 분류군이다. 이들은 다양한 크기를 가지며, 가장 큰 용각류와 가장 작은 용각류를 포함한다. 티타노사우루스류는 머리가 작고, 콧구멍이 크며, 꼬리가 채찍 모양인 특징을 보인다. 피부에는 작은 비늘이 모자이크 형태로 배열된 갑옷과 골판이 존재하기도 한다. 이들은 식물성 먹이를 섭취하고, 둥지를 지어 번식했으며, 전 세계적으로 널리 분포했다. 뼈 화석을 통해 골수염과 기생충 감염과 같은 질병에 걸린 흔적도 발견되었다.

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  • 용각하목 - 오메이사우루스
    오메이사우루스는 중국 쓰촨성에서 발견된 용각류 공룡의 한 속으로, 쯔궁 지역에서 많은 화석이 발견되었으며 마멘키사우루스과에 속한다.
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티타노사우루스류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
시카고 필드 자연사 박물관에 전시된 파타고티탄
시카고 필드 자연사 박물관에 전시된 파타고티탄
학명Titanosauria (티타노사우루스류)
명명자Bonaparte & Coria, 1993
생물 분류멸종된 공룡의 분기군
하위 그룹
하위 그룹멸종 다이아만티나사우루스류?
멸종 리토스트로티아
불확실한 친족 관계 및 기초 속의 티타노사우루스류
시간 척도
화석 범위백악기, (후기 쥐라기부터)

2. 분류

푸탈로근코사우루스의 전신 화석


티타노사우루스류는 살타사우루스와 이시사우루스 등을 포함하는 용각류 공룡의 한 분류군이다. 브라키오사우루스과와 함께 상위 분류군인 티타노사우루스형류(Titanosauriformes)를 이루며, 지구 상에서 가장 무거운 동물로 알려진 아르헨티노사우루스와 푸에르타사우루스 등이 여기에 속한다.[114]

티타노사우루스류는 백악기 용각류의 지배적인 분류군이었으며,[33] 좁은 이빨이라는 공통적인 특징 때문에 한때 디플로도쿠스과와 가까운 친척으로 분류되기도 했지만, 이는 수렴 진화의 결과로 밝혀졌다.[45] 현재는 유헬로포두스과 및 브라키오사우루스과와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 알려져 있으며, 이들을 함께 묶어 티타노사우루스형류라고 한다.[69]

20세기 대부분의 기간 동안, 알려진 대부분의 티타노사우루스류 종은 더 이상 널리 사용되지 않는 티타노사우루스과에 분류되었다.[50] 1993년 티타노사우루스류는 티타노사우루스과와 그 가까운 친척을 포괄하는 분류군으로 처음 제안되었으며,[42] ''살타사우루스''와 ''안데사우루스''의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손으로 구성된 분류군으로 계통 발생적으로 정의되었다.[45][50][56][57][27][69]

티타노사우루스류 내 종들의 관계는 대부분 해결되지 않은 상태로 남아 있으며, 공룡 분류에서 가장 이해가 부족한 영역 중 하나로 여겨진다. 몇 안 되는 합의된 사항 중 하나는 ''안데사우루스''와 일부 다른 기저 종을 제외한 대부분의 티타노사우루스류가 리토스트로티아라는 분류군을 형성한다는 것이며, 일부 연구자들은 이를 폐지된 티타노사우루스과와 동일하게 간주한다.[50][55][57] 리토스트로티아에는 ''알라모사우루스'', ''이시사우루스'', ''말라위사우루스'', ''라페토사우루스'', ''살타사우루스''와 같은 티타노사우루스류가 포함된다.[55]

렉토타입 ''티타노사우루스 인디쿠스''는 티타노사우루스류의 속을 나타낸다.


''티타노사우루스 인디쿠스''는 1877년 영국 고생물학자 리처드 리데커에 의해 처음 명명되었으며, 인도에서 수집된 2개의 꼬리뼈와 넙다리뼈를 기반으로 한 새로운 공룡 분류군이었다.[34] 리데커는 1888년 세티오사우루스과(Cetiosauridae) 내에서 용각류로 분류했지만,[35] 1893년에는 ''티타노사우루스''와 ''아르기로사우루스''만을 포함하는 새로운 용각류 과인 티타노사우루스과(Titanosauridae)를 명명했다.[36]

1928년 오스트리아-헝가리 고생물학자 프란츠 노프차는 파충류 속을 검토하고 용각류의 간략한 분류를 제시하면서, 티타노사우루스아과(Titanosaurinae)를 모로사우루스과(Morosauridae)에 배치하고 ''티타노사우루스'', ''힙셀로사우루스'', ''마크루로사우루스'' 속을 포함시켰다.[37] 1929년 독일 고생물학자 프리드리히 폰 후네는 티타노사우루스과에 대한 대대적인 수정을 제공했는데, 백악기 아르헨티나의 공룡을 검토하고 여러 새로운 속을 명명하면서 인도, 잉글랜드, 프랑스, 루마니아, 마다가스카르, 아르헨티나 등지의 다양한 티타노사우루스류를 포함시켰다.[38]

''노이켄사우루스 아우스트랄리스''의 골격 조립


1986년 아르헨티나 고생물학자 하이메 파월은 남미 티타노사우루스류의 많은 새로운 속을 설명하고 분류하면서, 티타노사우루스과를 티타노사우루스아과, 살타사우루스아과(Saltasaurinae), 안타르크토사우루스아과(Antarctosaurinae), 아르기로사우루스아과(Argyrosaurinae) 등으로 세분화했다.[39]

1990년 존 스탠턴 맥킨토시는 용각류 관계에 대한 개요를 제공하면서 티타노사우루스과를 모든 분류군을 포함하는 그룹으로 사용했다. ''오피스토코엘리카우디아''는 카마라사우루스과(Camarasauridae) 내 오피스토코엘리카우디아아과(Opisthocoelicaudiinae)에, ''네메그토사우루스''와 ''콰에시토사우루스''는 디크라에오사우루스아과(Dicraeosaurinae)에 배치되었다.[40]

1993년 장 르 뢰프는 유럽에서 추정되는 티타노사우루스류에 대한 간략한 검토를 통해 ''티타노사우루스 발덴시스''를 ''유티코사우루스''로 재명명하고, ''에피사우루스''를 티타노사우루스과에서 제외하는 등 분류를 수정했다.[41]

티타노사우루스류 화석 기록은 단편적이지만 광범위하게 분포하며, 현재까지 약 50종의 티타노사우루스류가 알려져 있다. 티타노사우루스과는 1877년 리처드 라이데커에 의해 기재된 티타노사우루스를 기반으로 하지만, 이후 많은 종이 다른 속으로 옮겨졌다. 일부 연구자들은 티타노사우루스가 모식종으로서 정보가 부족하다고 주장하며, 살타사우루스과나 네메그토사우루스과와 같은 더 작은 범위의 과를 사용하기도 한다.[104]

2004년 David B. Weishampei 등은 티타노사우루스류를 브라키오사우루스보다 살타사우루스에 더 가까운 속들의 분류군으로 정의했다.[120] 미국의 고생물학자 폴 세레노 등은 티타노사우루스류를 브라키오사우루스만큼이나 에우헬로푸스도 제외되는 분류군으로 정의하는 소수 견해를 보인다.[121] ''The Dinosauria'' 제2판에서는 티타노사우리아를 브라키오사우루스보다 살타사우루스에 근연인 모든 용각류로 정의하고 있다.[104]

2. 1. 하위 분류

살타사우루스와 이시사우루스 등을 포함하는 티타노사우루스류는 브라키오사우루스과와 함께 상위 분류군인 티타노사우루스형류(Titanosauriformes)를 이룬다. 지구 상에서 가장 무거운 동물로도 잘 알려진 아르헨티노사우루스와 푸에르타사우루스 등이 여기에 속한다.[114]

아래의 분류는 Holtz의 2012년 연구 등을 따랐다.

  • '''티타노사우루스류'''
  • * 고비티탄 (''Gobititan'')
  • * 드레아드노우그투스 (''Dreadnoughtus'')
  • * 라플라타사우루스 (''Laplatasaurus'')
  • * 마기아로사우루스 (''Magyarosaurus'')
  • * 마리사우루스 (''Marisaurus'')
  • * 마크루로사우루스 (''Macrurosaurus'')
  • * 말라르구에사우루스 (''Malarguesaurus'')
  • * 미크로코엘루스 (''Microcoelus'')[115]
  • * 발로키사우루스 (''Balochisaurus'')
  • * 바로사사우루스 (''Barrosasaurus'')
  • * 바우루티탄 (''Baurutitan'')
  • * 술라이마니사우루스 (''Sulaimanisaurus'')
  • * 아마르가티타니스 (''Amargatitanis'')
  • * 아우스트로사우루스 (''Austrosaurus'')
  • * 아칭가노사우루스 (''Atsinganosaurus'')[116]
  • * 아타카마티탄 (''Atacamatitan'')
  • * 안데사우루스 (''Andesaurus'')
  • * 우베라바티탄 (''Uberabatitan'')
  • * 이우티코사우루스 (''Iuticosaurus'')
  • * 지앙샤노사우루스 (''Jiangshanosaurus'')
  • * 지우타이사우루스 (''Jiutaisaurus'')
  • * 칭시우사우루스 (''Qingxiusaurus'')
  • * 카롱가사우루스 (''Karongasaurus'')
  • * 캄필로도니스쿠스 (''Campylodoniscus'')
  • * 케트라니사우루스 (''Khetranisaurus'')
  • * 티타노사우루스 (''Titanosaurus'')
  • * 파키사우루스 (''Pakisaurus'')
  • * 팔루디티탄 (''Paludititan'')
  • * 푸에르타사우루스 (''Puertasaurus'')
  • * 힙셀로사우루스 (''Hypselosaurus'')
  • * 진티타노사우루스류 (Eutitanosauria)
  • ** 아르기로사우루스과 (Argyrosauridae)
  • ** Lognkosauria
  • ** Lithostrotia

나람부에나티탄 (''Narambuenatitan'')[117]
엘랄티탄 (''Elaltitan'')[118]
네메그토사우루스과 (Nemegtosauridae)
살타사우루스과 (Saltasauridae)
안타륵토사우루스과 (Antarctosauridae)
에올로사우루스과 (Aeolosauridae)[119]

2. 2. 계통 분류

티타노사우루스류는 살타사우루스와 이시사우루스 등을 포함하는 분류군으로, 브라키오사우루스과와 함께 상위 분류군인 티타노사우루스형류(Titanosauriformes)를 이룬다.[120] 지구 상에서 가장 무거운 동물로도 잘 알려진 아르헨티노사우루스와 푸에르타사우루스 등이 여기에 속한다.

2004년 David B. Weishampei 등은 티타노사우루스류를 브라키오사우루스보다 살타사우루스에 더 가까운 속들의 분류군으로 정의했다.[120] 미국의 고생물학자 폴 세레노 등은 티타노사우루스류를 브라키오사우루스만큼이나 에우헬로푸스도 제외되는 분류군으로 정의하는 소수 견해를 보인다.[121]

티타노사우루스류는 용각류 공룡으로 분류된다. 이 매우 다양한 그룹은 백악기 용각류의 지배적인 분류군을 형성한다.[33] 용각류 내에서 티타노사우루스류는 좁은 이빨이라는 공통적인 특징 때문에 한때 디플로도쿠스과의 가까운 친척으로 분류되었지만, 이는 수렴 진화의 결과로 밝혀졌다.[45] 현재 티타노사우루스류는 유헬로포두스과 및 브라키오사우루스과와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 알려져 있으며, 이들을 함께 묶어 티타노사우루스형류라는 분류군을 형성한다.[69]

티타노사우루스류 내 종들의 관계는 대부분 해결되지 않은 상태로 남아 있으며, 공룡 분류에서 가장 이해가 부족한 영역 중 하나로 여겨진다. 몇 안 되는 합의된 사항 중 하나는 ''안데사우루스''와 일부 다른 기저 종을 제외한 대부분의 티타노사우루스류가 리토스트로티아라는 분류군을 형성한다는 것이며, 일부 연구자들은 이를 폐지된 티타노사우루스과와 동일하게 간주한다.[50][55][57] 리토스트로티아에는 ''알라모사우루스'', ''이시사우루스'', ''말라위사우루스'', ''라페토사우루스'', ''살타사우루스''와 같은 티타노사우루스류가 포함된다.[55]

''The Dinosauria'' 제2판에서는 티타노사우리아를 브라키오사우루스보다 살타사우루스에 근연인 모든 용각류로 정의하고 있다.[104] 또한 폴 세레노 등 일부 연구자는 브라키오사우루스 대신 에우헬로푸스를 사용하고 있다.[102]

티타노사우리아 내의 종 관계에 대해서는 역사적으로 연구마다 큰 차이가 있어, 계통 분류나 명칭에 대해서는 연구자 간에 적용에 일관성이 없다. 아래의 분지도는 J. O. Calvo 외의 2007년 연구를 따랐다.[122]

3. 형태

티타노사우루스류는 다른 용각류에 비해 머리가 작고 목 길이는 평균 수준이었다. 콧구멍이 크고("거대한 콧구멍류") 이빨은 작았으며, 주걱 모양이나 말뚝, 연필 모양이었다. 골반은 다른 용각류와 유사한 반면, 가슴은 넓어 독특한 자세를 취했고, 이들의 발자국 화석은 다른 용각류보다 폭이 넓다. 앞다리는 튼튼하며, 뒷다리보다 긴 종도 많았다. 척추는 밀집된 구조였고, 다른 용각류보다 유연하여 뒷발로 일어서기 쉬웠을 것으로 보인다.

피부 화석을 보면 큰 비늘 주위에 작은 구슬 모양 비늘이 모자이크 형태로 배열된 갑옷을 가졌음을 알 수 있다.[91] 살타사우루스에서는 검룡류와 같은 골질 판도 발견되었다. 2011년 연구에서는 라페토사우루스를 포함한 티타노사우루스류에서 골판이 흔하며, 건조한 기후에서 미네랄 저장고 역할을 했을 가능성이 제시되었다.[92][93]

티타노사우루스류는 모두 거대했지만, 대부분은 다른 거대 공룡과 비교하면 평균 크기였다. 마자르사우루스와 같이 섬에 서식했던 왜소종도 있는데, 이는 섬 왜소화의 결과로 보인다. 파생된 티타노사우루스류는 양쪽이 볼록한 척추를 가졌고,[94] 원시적인 상태에서는 양쪽이 평평하거나 오목했다.[94] 베네노사우루스는 이 둘의 중간 형태였다.[94]

3. 1. 머리 및 목

티타노사우루스류의 머리는 잘 알려져 있지 않지만, 여러 가지 두개골 형태가 나타난다. ''사르미엔토사우루스''와 같은 일부 종의 경우 머리가 브라키오사우루스류와 유사했다.[20] 반면, ''라페토사우루스''와 ''네메그토사우루스''와 같은 다른 종의 경우 머리가 디플로도쿠스류와 유사했다. 일부 티타노사우루스류의 두개골은 사각형 턱 때문에 특히 디플로도쿠스류와 유사했다.[21] 티타노사우루스 ''안타르크토사우루스''는 레바키사우루스류인 ''니제르사우루스''와 특히 유사하다.[49] 티타노사우루스류는 다른 용각류와 비교해도 머리가 작았다. 머리는 또한 넓었는데, 이는 ''카마라사우루스''와 ''브라키오사우루스''의 머리와 유사하지만 약간 더 길쭉했다. 티타노사우루스류의 콧구멍은 크고("거대한 콧구멍류"), 모두 코뼈에 의해 형성된 볏을 가지고 있었다. 이들의 이빨은 다소 주걱 모양이거나, 말뚝 또는 연필 모양이었지만 항상 매우 작았다.

티타노사우루스류의 목은 용각류에 비해 평균적인 길이었다.

3. 2. 몸통 및 팔다리

티타노사우루스류는 모든 용각류 중에서 몸집의 범위가 가장 넓어, 가장 큰 용각류와 가장 작은 용각류를 모두 포함한다.[15] ''파타고티탄''과 같이 가장 큰 티타노사우루스는 몸무게가 69ton으로 추정되는 반면, ''마자르사우루스''와 같이 가장 작은 티타노사우루스는 몸무게가 약 900kg이었다.[14][16] 가까운 친척 관계에서도 몸집이 크게 다를 수 있는데, 작은 린콘사우루스류가 거대한 롱코사우루스류와 밀접한 관련이 있기 때문이다.[14]

''Diamantinasaurus''의 손, 여러 개의 발가락뼈를 가진 것으로 알려진 유일한 티타노사우루스


티타노사우루스의 등쪽 척추뼈는 용각류 사이에서 여러 특징을 보인다. 레바키사우루스과와 유사하게, 척추뼈 사이의 회전을 방지하는 구조인 하이포스펜-하이판트럼 관절을 잃었다. 가장 기본적인 티타노사우루스 중 하나인 ''안데사우루스''는 정상적인 하이포스펜을 보이지만, ''아르젠티노사우루스''에서는 두 개의 능선으로 축소되었고, ''오피스토코엘리카우디아''와 ''살타사우루스''와 같은 종류에서는 완전히 사라졌다.[24]

용각류의 손은 다른 공룡에 비해 중수골과 발톱이 적은 지골로 축소되었지만, 티타노사우루스는 지골을 완전히 잃고 중수골을 크게 변형시켜 손을 더욱 진화시켰다. 손목뼈를 가진 유일한 티타노사우루스는 ''아르기로사우루스''이다. ''에파크토사우루스''와 같은 다른 종류는 지골이 하나 또는 두 개의 뼈로 축소되었다. ''오피스토코엘리카우디아''는 손목뼈와 지골이 모두 없어 손의 축소가 더 심하다.[25] 그러나 ''Diamantinasaurus''는 손목뼈가 없지만, 첫 번째 발톱과 다른 모든 발가락에 지골을 포함한다.[70]

티타노사우루스는 페데스(발)의 화석 기록이 부족하며, 단지 다섯 종류만이 완전하게 발견된다. 이들 중 ''노토콜로수스''가 가장 크고 특화된 페스를 가지고 있다. 모든 티타노사우루스와 마찬가지로, 페스는 길이가 거의 같은 짧고 두꺼운 중족골로 구성되어 있지만, 중족골 I과 V는 다른 종류보다 더 튼튼하다.[26]

3. 3. 피부 및 골편

화석에서 발견된 피부 자국을 통해 많은 티타노사우루스류의 피부는 작고 구슬 모양의 작은 비늘이 더 큰 비늘을 둘러싸는 작은 모자이크 형태로 갑옷을 갖추고 있었음이 밝혀졌다.

''암펠로사우루스''는 골판을 가진 티타노사우루스류로, 골판이 두 줄로 배열된 모습을 보여준다.


일부 티타노사우루스류는 골판을 가지고 있었다. 골판은 처음에는 ''살타사우루스'' 속에서 확인되었지만, 현재는 리토스트로티아 분류군 내의 다양한 티타노사우루스류에서 발견된 것으로 알려져 있다.[27] 티타노사우루스류 몸에 있는 골판의 정확한 배열은 알려져 있지 않지만, 일부 고생물학자들은 골판이 동물의 등에 두 개의 평행한 줄로 배열되었을 가능성이 높다고 생각하며, 이는 검룡의 판과 유사한 배열이다.[28] 단일 줄을 따라 중앙선에 배열되는 것과 같은 다른 배열도 제안되었으며, 다른 종이 서로 다른 배열을 가졌을 가능성도 있다. 골판은 곡룡보다 훨씬 드물게 배열되었으며, 등 전체를 골편으로 덮지는 않았다. 드문 배열 때문에 방어에 중요한 역할을 했을 것 같지는 않다. 그러나 매우 계절적인 기후에서 사는 티타노사우루스류와 알을 낳는 암컷 티타노사우루스류의 영양분 저장에 중요한 역할을 했을 수 있다.[29][30] 골판은 크고 작은 종 모두에서 나타났으므로, 포식자로부터의 보호를 위해 작은 종만 사용한 것은 아니었다.[31] 2021년에 발표된 새로운 증거에 따르면 티타노사우루스류의 골판에 어느 정도 방어적 목적이 있었다고 한다. 바우루수키드 악어형류와 아벨리사우루스류가 티타노사우루스류 골판에 물린 자국을 시뮬레이션한 결과, 광물 저장 기능 외에도 동물을 보호하는 데 유용할 수 있음이 시사되었다.[32]

4. 생태

티타노사우루스류는 약 1억 3600만 년 전[80]부터 6600만 년 전 백악기-고생대 대멸종 이전까지 생존했던 마지막 주요 용각류 집단으로, 쥐라기 후기와 백악기 중기 사이에 멸종된 디플로도쿠스과와 브라키오사우루스과를 대체했다. 이들은 백악기 동안 남극 대륙을 포함한 모든 대륙에 널리 퍼져 있었으며,[81] 특히 곤드와나 초대륙의 남반구 대륙에서 많이 발견되었다. 호주에서는 약 9600만 년 전에 티타노사우루스류가 존재했으며, 퀸즐랜드에서 길이 25m의 화석이 발견되었다.[82][83] 뉴질랜드에서도 유해가 발견되었고,[84] 2016년 고비 사막에서는 티타노사우루스류 발자국 중 가장 큰 것이 발견되었다.[85]

4. 1. 식성

2005년에 발견된 화석화된 배설물은 인도의 후기 백악기 티타노사우루스류와 관련이 있으며, 이는 다양한 식물성 먹이를 암시하는 규화 식물 조각인 피토리스를 보여주었다. 소철과 구과 식물과 같이 예상할 수 있는 식물 잔해 외에도, 단자엽 식물의 예상외로 광범위한 범위를 보여주었는데, 여기에는 야자와 목초가 포함되었으며, 여기에는 쌀과 대나무의 조상이 포함되어 있어 초식 공룡과 목초가 공진화했다는 추측이 제기되었다.[78]

백악기 티타노사우루스류의 분화석에 포함된 식물 규산체나 규화된 식물 조각으로부터 광범위한 식물을 가리지 않고 먹었던 것으로 보인다. 소철이나 침엽수와 같은 가능성이 있는 식물 화석 외에도[99] 야자나무과나 벼와 대나무의 조상을 포함하는 벼과를 포함한 광범위한 외떡잎식물에도 걸쳐있어, 초식 공룡과 초본식물의 공진화라는 추측도 나왔다.

4. 2. 번식

티타노사우루스류의 둥지 발굴 및 알 낳는 모습 다이어그램


아르헨티나 파타고니아의 아우카 마우에보에서는 살타사우루스로 추정되는 대규모 티타노사우루스류의 둥지 흔적이 발견되었다. 스페인에서도 다른 집단 서식지가 보고되었다. 이 곳에서는 수백 마리의 암컷 티타노사우루스류가 뒷발로 구멍을 파고 약 25개씩 알을 낳은 뒤 모래나 초목으로 덮었다.[91] 알은 작고 지름이 11cm~12cm이며, 그 안에는 화석화된 배아와 함께 완전한 피부 흔적이 남아 있었다. 이러한 흔적을 통해 티타노사우루스류는 작은 구슬 모양의 비늘로 이루어진 모자이크형 갑옷으로 덮여 있었음을 알 수 있다.[91] 방대한 수의 개체는 이들이 무리로 행동했다는 증거이며, 갑옷과 함께 아벨리사우루스 등의 대형 포식자로부터 몸을 지킬 수 있었을 것으로 추정된다.[100]

4. 3. 서식 범위

백악기 동안 티타노사우루스류는 남극 대륙을 포함한 모든 대륙에서 발견될 정도로 널리 퍼져 있었다.[81] 그러나 이들의 화석 기록은 다른 주요 용각류 그룹에 비해 불완전한 편이다. 완전한 골격은 발견되지 않았으며, 많은 종들이 단지 몇 개의 뼈만으로 알려져 있다. 특히 두개골 화석은 드물게 발견되며, 거의 완전한 두개골은 네메그토사우루스, 라페토사우루스, 사르미엔토사우루스, 타푸이아사우루스의 네 종류에서만 발견되었다.[20]

스페인 로 우에코 화석 유적지에서 티타노사우루스 화석 발굴


대부분의 다른 용각류 그룹과 마찬가지로, 모든 경추가 순서대로 보존된 완전한 목을 가진 티타노사우루스 표본은 드물다. 완전한 티타노사우루스 목은 단 세 개가 알려져 있는데, 하나는 푸탈롱코사우루스의 모식 표본이고, 나머지 두 개는 아르헨티나에서 발견된 미기재 표본이다. 브라질에서 발견된 미확인 티타노사우루스의 네 번째 표본은 환추만 빼고 거의 완전한 목을 보존하고 있다. 완전하고 연결된 뒷발을 보존하는 티타노사우루스 표본은 단 다섯 개뿐이다.

티타노사우루스류는 화석 알이 알려진 몇 안 되는 공룡 그룹 중 하나이다. 아우카 마후에보 화석 유적지에서는 티타노사우루스 둥지가 보존되어 있으며, 일부 알에서는 화석 배아와 피부까지 발견되었다.

티타노사우루스류는 모든 용각류 중에서 가장 넓은 체급 범위를 가지며, 가장 큰 용각류와 가장 작은 용각류를 모두 포함한다.[15] 파타고티탄은 으로, 마자르사우루스는 으로 추정된다.[14][16] 린콘사우루스류와 롱코사우루스류처럼 가까운 친척 간에도 체급 차이가 크다.[14] 마자르사우루스와 같은 작은 티타노사우루스들은 섬으로 구성된 유럽에 서식했으며, 섬 왜소화의 결과였을 것으로 추정된다. 이비라니아는 섬이 아닌 브라질 환경에서 살았는데, 이는 다른 생태적 압력에 의한 난쟁이화의 예시이다.[19]

티타노사우루스류는 약 1억 3600만 년 전[80]부터 6600만 년 전 백악기-고생대 대멸종 이전까지 생존했던 마지막 주요 용각류 집단이었다. 화석 증거는 이들이 쥐라기 후기와 백악기 중기 사이에 멸종된 디플로도쿠스과와 브라키오사우루스과를 대체했음을 보여준다.

2011년에는 남극 대륙에서 티타노사우루스류 화석이 발견되어 모든 대륙에서 발견되었다는 것이 확인되었다.[81] 이들은 특히 곤드와나 초대륙의 남반구 대륙에서 많이 발견되었다. 호주에서는 약 9600만 년 전에 티타노사우루스류가 존재했으며, 퀸즐랜드에서 길이 의 화석이 발견되었다.[82][83] 뉴질랜드에서도 유해가 발견되었다.[84] 2016년 고비 사막에서는 티타노사우루스류 발자국 중 가장 큰 것이 발견되었다.[85]

5. 고병리학

2005년 커리-로저스(Curry-Rogers)는 티타노사우루스류의 상호 관계에 초점을 맞춘 새로운 계통 분석을 제안했다.[56]

2007년 칼보(Calvo), 곤잘레스-리가(González-Riga), 후안 포르피리는 여러 연구를 기반으로 또 다른 형태의 복합 매트릭스를 만들었고,[57] 같은 해 칼보 외는 기저 티타노사우루스류인 ''푸탈롱코사우루스''를 설명하는 논문을 발표했다.[58] 2009년 곤잘레스-리가 외에 의해 매우 유사한 결과가 나왔다.[59] 2011년 팔보 갈리나(Palbo Gallina)와 아페스테구이아(Apesteguía)는 추가적인 업데이트와 수정을 진행했다.[60]

''타푸이아사우루스 마케도이''의 두개골


2011년 후삼 자헤르 외(Hussam Zaher et al.)는 ''타푸이아사우루스'' 설명과 함께 네메그토사우르과를 수정했고,[61] 2016년 윌슨 외(Wilson et al.)는 자헤르 외의 분석을 재평가했다.[62]

로열 온타리오 박물관에 전시된 ''푸탈롱코사우루스 듀케이''의 조립 모형 골격


2011년 호세 카르발리도(José Carballido)와 동료들은 윌슨의 2002년 분석에 따라 ''추부티사우루스''를 재기술했고,[63] 2017년 카르발리도 외(Carballido et al.)는 ''파타고티탄''을 설명하며 분석을 확장했다.[64][65][66][67][68]

2013년 필립 매니온(Philip Mannion)과 동료들은 ''루소티탄''을 재기술하며 새로운 분석을 만들었고,[69] 2019년 분석을 발표했다.[75]

2017년 살람 외(Sallam et al.)는 ''만수라사우루스''를 설명하며 티타노사우루스류 계통 발생 분석을 발표했고,[76] 2019년 고르사크와 오코너(Gorscak & O'Connor)는 ''므냐마와므투카'' 분류군을 추가하여 업데이트된 분석에서 유사한 결과를 얻었다.[77]

''암펠로사우루스''(왼쪽)와 ''마자르사우루스''(오른쪽)의 상완골, (왼쪽부터) ''마자르사우루스'', ''리라이노사우루스'', ''암펠로사우루스''의 대퇴골


''이비라니아''는 브라질에서 발견된 작은 용각류 화석으로, 골수염 및 기생충 감염과 같은 질병에 취약했음을 보여준다. 이 표본은 백악기 후기 상 조제 두 히우 프레투 지층, 바우루 분지에서 발견되었으며, 아우렐리아누 등이 2021년 ''Cretaceous Research''에 발표했다.[87] 용각류 뼈 조사 결과, 선사 시대 ''고대리슈마니아''와 유사하지만 10~100배 더 큰 기생 혈액 벌레가 발견되었으며, 이것이 골수염을 유발한 것으로 보인다. 이는 멸종 동물에게서 혈액 벌레에 의한 공격적인 골수염 사례가 처음 발견된 것이다.[88][89][90]

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