에조늑대
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1. 개요
에조늑대(Ezo wolf)는 멸종된 회색늑대의 아종으로, 홋카이도 늑대라고도 불린다. 홋카이도와 사할린 섬을 포함한 지역에 서식했으며, 미토콘드리아 DNA 분석 결과 북미 늑대와 유전적으로 관련이 있는 것으로 나타났다. 에조늑대는 메이지 시대에 홋카이도 개척과 에조사슴 감소로 인해 가축을 습격하면서, 정부의 구제 정책과 질병 등으로 인해 멸종되었다. 아이누 문화에서는 늑대를 호르케우 카무이(Horkew Kamuy)라는 신으로 숭배했으며, 늑대 재도입에 대한 논의도 진행되고 있다.
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| 에조늑대 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 지도 | |
| 기본 정보 | |
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| 학명 | Canis lupus hattai |
| 명명자 | 기시다, 1931년 |
| 아종 | 늑대 (Canis lupus) |
| 동의어 | Canis lupus rex (포콕, 1935년) |
| 멸종 | 1889년 |
| 분포 | 홋카이도, 사할린 섬, 캄차카 반도, 이투루프 섬, 쿠나시르 섬 |
| 다른 이름 | 에조 오오카미 () 홋카이도 늑대 일본 늑대 야폰스키 볼크 (러시아어) 워세카무이 (아이누어: 울부짖는 신령) 호로케우 (아이누어) |
| 생물 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 목 | 식육목 |
| 과 | 개과 |
| 속 | 개속 |
| 종 | 늑대 |
2. 분류 및 기원

에조늑대[5](홋카이도 늑대, ''Canis lupus hattai'' 기시다, 1931)[6][7]는 멸종된[8] 회색늑대(''Canis lupus'')의 아종이다. 1890년 대영박물관에서 일본 늑대(''Canis lupus hodophilax'')와 에조늑대의 두개골을 비교했을 때, 표본은 눈에 띄게 달랐으며 동일 아종의 지역 변종으로 설명되었다. 이후 이투루프섬과 쿠나시르섬 등 쿠릴 열도 탐험가들은 그곳에서 본 늑대가 일본 아종이라고 믿었다. 에조늑대는 1889년 홋카이도 섬에서 멸종되었다. 1913년 핫타 스부로는 이 늑대가 시베리아 늑대와 관련이 있을 수 있지만, 추가 분석을 위한 살아있는 표본이 없다고 제안했다. 1931년 기시다 큐키시는 1881년에 죽은 늑대의 두개골을 묘사하고 이를 별개의 아종으로 선언했다. 1935년 포코크는 1886년에 얻은 대영박물관의 표본 중 하나를 검사하고 큰 크기 때문에 ''Canis lupus rex''로 명명했다.[13]
미토콘드리아 DNA 분석 결과, 에조늑대는 캐나다, 알래스카, 미국의 회색 늑대 표본과 동일한 것으로 나타났다. 이는 에조늑대의 조상이 북미 늑대의 조상과 유전적으로 관련이 있음을 시사한다. 두 에조늑대 표본의 공통 조상으로의 최근 공통 조상 시간은 3,100년 전(700년에서 5,900년 사이)으로 추정되며, 에조늑대는 9,300년 전(5,700년에서 13,700년 사이)에 북미 늑대에서 분기된 것으로 추정된다. 이는 에조늑대가 마지막 빙하기 동안 10,000년 전까지 존재했던 사할린 섬과의 육교를 통해 아시아 대륙에서 일본늑대보다 더 최근에 일본에 정착했음을 나타낸다. 마지막 빙하기 동안 쓰가루 해협은 3km 너비였으며, 에조늑대가 혼슈에 정착하는 것을 막았다. 에조늑대는 14,000년 전에 일본에 도착했을 가능성이 높다. 더 최근 연구에서는 10,000년 전에 홋카이도에 도착했다고 추정한다.
안정 동위 원소 분석은 표본 내에 포함된 동일한 원소의 서로 다른 동위 원소의 양을 측정하여 멸종된 표본의 식단을 알려준다. 2017년 에조늑대 표본의 골교원질에 대한 방사성 탄소 연대 측정과 동위 원소 분석이 수행되었다. 방사성 탄소 연대 측정은 늑대가 4,000년 전까지 거슬러 올라가는 다양한 기간에 걸쳐 존재했음을 확인했다. 동위 원소 분석은 이 늑대의 먹이 습성이 현대의 "해안" 브리티시컬럼비아 늑대와 유사하며, 두 개체군 모두 해양 및 육지 먹이에 의존했음을 보여주었다.
2. 1. 형태
에조늑대의 형태학적 연구에 따르면, 크기는 아시아 본토 및 북미 늑대와 유사했으며,[17] 어깨 높이는 70~80cm였다.[17] 소련 동물학자 블라디미르 셉트네르는 캄차카 반도의 늑대가 C. l. lupus만큼 크며, 등에는 어두운 털이 있는 옅은 회색 털을 가지고 있다고 기록했다.[18]
에드윈 던은 미발표 회고록에서 에조늑대를 다음과 같이 묘사했다.[20]
머리에서 몸까지의 길이는 120 - 129cm, 꼬리 길이는 27 - 40cm이다. 털은 노란색을 띠며, 꼬리 끝은 검은색이다. 앞발 두 개에는 검은 반점이 있다. 주둥이는 가늘고 길다.
미토콘드리아 DNA 분석에 따르면, 염기 서열이 캐나다 유콘 강 유역에 서식하는 늑대의 것과 일치한다.[21]
3. 분포 및 생태

에조늑대는 홋카이도와 사할린 섬, 쿠릴 열도의 이투루프 섬과 쿠나시르 섬, 그리고 캄차카 반도에 서식했다.[12][13] 메이지 시대부터 인간에 의한 구제를 목적으로 한 수렵으로 개체수가 감소하여 1889년 홋카이도 섬에서 멸종되었다.[4] 1945년에는 사할린 섬과 쿠릴 열도에서 생존해 있는 것으로 보고되었지만,[14][15] 소련 동물학자 블라디미르 옙트너에 따르면 20세기 초 사할린에서는 발견되지 않았으며, 시베리아 삼림 늑대의 방랑 개체가 네벨스코이 해협을 통해 가끔 섬으로 건너왔지만 영구적으로 정착하지는 않았다. 쿠릴 열도에서 이 동물의 존재에 대한 정보는 종종 모순적이거나 잘못된 것이었다. 쿠나시르, 이투루프 및 파라무시르에 서식하는 것으로 잠정적으로 기록되었으며, 슘슈에서 보고된 늑대는 나중에 야생 개로 판명되었다. 1960년대 중반에 실시된 조사는 쿠릴 열도에서 늑대를 발견하지 못했지만 많은 야생 개를 발견했다.[16]
미토콘드리아 DNA 분석 결과, 에조늑대는 캐나다, 알래스카, 미국의 회색 늑대 표본과 동일한 것으로 나타났으며, 에조늑대의 조상이 북미 늑대의 조상과 유전적으로 관련이 있음을 시사한다. 두 에조늑대 표본의 최근 공통 조상 시간은 3,100년 전(700년에서 5,900년 사이)으로 추정되며, 에조늑대는 9,300년 전(5,700년에서 13,700년 사이)에 북미 늑대에서 분기된 것으로 추정된다. 이러한 추정치는 에조늑대가 마지막 빙하기 동안 10,000년 전까지 존재했던 사할린 섬과의 육교를 통해 아시아 대륙에서 일본늑대보다 더 최근에 일본에 정착했음을 나타낸다. 마지막 빙하기 동안 쓰가루 해협은 3km 너비였으며, 에조늑대가 혼슈에 정착하는 것을 막았고, 14,000년 전에 일본에 도착했을 가능성이 높다. 더 최근 연구에서는 홋카이도에 10,000년 전 도착했다고 추정한다.
2017년, 에조늑대 표본의 골교원질에 대한 방사성 탄소 연대 측정과 안정 동위 원소 분석이 수행되었다. 방사성 탄소 연대 측정은 늑대가 4,000년 전까지 거슬러 올라가는 다양한 기간에 걸쳐 존재했음을 확인했다. 안정 동위 원소 분석은 표본 내에 포함된 동일한 원소의 서로 다른 동위 원소의 양을 측정하는 것으로, 멸종된 표본의 뼈에 대해 수행되면 연구자에게 표본의 식단에 대해 알려준다. 동위 원소 분석은 이 늑대의 먹이 습성이 현대의 "해안" 브리티시컬럼비아 늑대와 유사하며, 두 개체군 모두 해양 및 육지 먹이에 의존했음을 보여주었다. 무리를 지어 주로 에조사슴을 사냥했으며, 해안가에 밀려온 고래 사체나 청어도 먹었다.
3. 1. 아이누 문화와의 관계
아이누족은 늑대의 사냥 방식이 자신들과 유사하다는 점을 인식하여 늑대를 호르케우 카무이(Horkew Kamuy, "울부짖는 신")라는 신으로 숭배했다. 늑대는 "보내는 의식"인 ''이오만테'' 의식에서 희생되었으며, 도카치와 히다카 등 일부 아이누 공동체에서는 하얀 늑대와 여신의 결합으로 아이누가 탄생했다는 기원을 담은 신화를 가지고 있었다.[19]아이누 사냥꾼들은 늑대를 위해 사냥한 동물의 일부를 남겨두었고, 늑대 앞에서 목을 가다듬는 예의를 갖추면 늑대가 사냥한 먹이를 함께 나눌 수 있다고 믿었다. 늑대는 아이누 문화에서 특별한 지위를 가졌기 때문에, 사냥꾼들은 독 화살이나 총기로 늑대를 죽이는 것이 금지되었으며, 늑대의 가죽과 고기를 낭비하는 것은 늑대가 그 사냥꾼을 죽이도록 유발한다고 생각했다. 아이누는 늑대와 집에서 기르는 개를 구분하지 않았으며, 암캐가 늑대가 서식하는 지역을 자유롭게 돌아다니도록 하여 잡종을 얻음으로써 개에게 늑대의 특성을 재현하려 했다.[19]
옛날부터 아이누 사람들과 공존하며, '''호로케우''' 또는 호로케우 카무이(horkew/horokew-kamuy)라고 불렸으며, 혹은 워세카무이(wose-kamuy, '짖는 신'), 유크코이키카무이(yuk-koyki-kamuy, '사슴을 사냥하는 신'), 온루푸시카무이(onrupus-kamuy, '사냥하는 신') 등의 이칭으로 불렸다. 곰 보내기(이오만테)와 마찬가지로 "늑대 보내기"의 대상이 되기도 했다(지요카마이코탄이나 구 기타미국 비보로코탄 = 비호로 지역 등).
4. 역사
메이지 유신이 1868년에 시작되면서, 메이지 천황은 오대 선서를 통해 일본의 오랜 쇄국 정책을 공식적으로 종식하고, 쌀 농업 대신 미국식 목축업으로 일본 농업을 근대화하려 했다. 1873년 오하이오 출신의 목장주 에드윈 던이 홋카이도 개발청인 개척사의 과학 고문으로 고용되어, 국영 시험 목장을 통해 목축업을 장려하기 시작했다. 늑대가 홋카이도 남동부에서 말 번식을 방해하고 아이누 사슴 사냥꾼에게 어려움을 준다는 이유로, 메이지 정부는 늑대를 "유해 동물"(''yūgai dōbutsu'')로 선언하고 던에게 늑대 박멸을 감독하도록 위임했다. 던은 니캇푸 목장에서 스트리크닌을 넣은 미끼를 사용하는 대량 살포 작전을 시작했으며, 이 작전은 개척사가 마련한 포상금 제도로 보완되었다.[20]
4. 1. 멸종
메이지 유신이 시작된 1868년, 메이지 천황은 오대 선서를 통해 일본의 쇄국 정책을 끝내고, 미국식 목축업으로 농업을 근대화하려 했다. 1873년, 에드윈 던이 개척사(홋카이도 개발청)의 과학 고문으로 고용되어 목축업을 장려했다. 늑대가 홋카이도 남동부에서 말 번식을 방해하고 아이누 사슴 사냥꾼에게 어려움을 준다는 이유로, 메이지 정부는 늑대를 "유해 동물"로 지정하고 던에게 박멸을 위임했다. 던은 니캇푸 목장에서 스트리크닌을 넣은 미끼를 사용한 대량 살포 작전을 시작했고, 이는 포상금 제도로 보완되었다.[20]과거 홋카이도에 분포했으나, 일본늑대처럼 메이지 시대부터 인간에 의한 구제 목적 수렵으로 개체수가 감소해 멸종했다. 사할린과 쿠릴 열도에도 서식했다고 전해진다.
메이지 시대 홋카이도 개척으로 먹이인 에조사슴이 감소하자, 에조늑대는 방목된 말을 공격했다. 1877년 개척사는 현상금을 걸고 구제를 시작했다. 니이캇푸 목장에서도 늑대 피해가 심각해, 에드윈 던의 제안으로 1879년 여름부터 가을까지 스트리크닌을 사용한 독 먹이로 목장 부근에서 구제가 실시되었다. 같은 해 폭설로 에조사슴 대량사가 발생하여 에조늑대는 더욱 궁지에 몰렸다.
1888년 장려책 폐지까지 1,539마리(관청 구제 포함 추정 2,000~3,000마리)가 구제되었다. 1896년 하코다테 모피상이 에조늑대 모피 몇 장을 거래했다는 기록을 마지막으로 확인 사례가 없어 멸종된 것으로 보인다.
멸종 원인으로는 복합적인 요인이 추측되며, 광견병이나 디스템퍼도 언급되지만, 과학적 원인 규명 보고는 없다.[22] 남부 치시마 열도에서도 늑대 생존은 확인되지 않았다.[23][24] 치시마 열도에서는 2004년 러시아 보고에서 "치시마 열도(남부, 북부 모두 포함)에는 늑대가 아마도 확실히 없는 것으로 생각된다"고 기술했으며,[25] 사할린에서도 멸종된 것으로 여겨진다.[22]
에조늑대 멸종 후, 홋카이도에서는 에조사슴 증가에 따른 농업 피해가 자주 발생하여, 생태계 측면에서 늑대 재도입 움직임도 있다.
4. 2. 늑대 재도입 논의
메이지 시대에 홋카이도 개척으로 먹이인 에조사슴이 감소하자, 에조늑대는 방목된 말을 습격하게 되었다. 이에 1877년 개척사에 의해 현상금이 걸리고 구제가 시작되었다.[22] 니이캇푸 목장에서도 늑대에 의한 말 피해가 심했기에, 에드윈 던의 제안에 따라 1879년 여름부터 가을에 걸쳐 스트리크닌을 사용한 독 먹이로 목장 부근에서 구제가 실시되었다.[22]1879년에는 폭설로 에조사슴 대량사가 발생하여 에조늑대는 더욱 궁지에 몰렸다. 장려책이 폐지된 1888년까지 1,539마리(관청에 구제된 것을 포함하면 추정 2,000~3,000마리)가 구제되었다. 이후 1896년에 하코다테의 모피상에 의해 에조늑대의 모피 몇 장이 거래되었다는 기록을 마지막으로 확인 사례가 없어, 멸종된 것으로 보인다.
에조늑대가 멸종된 후, 홋카이도에서는 에조사슴 증가에 따른 농업 피해가 자주 발생하는 배경도 있어, 생태계 측면에서 늑대를 재도입하려는 움직임도 있다.
참조
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[2]
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Маекопитающие Курильского Архипелага
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