영양적 분류

3. 전자 공여체

유기영양생물은 유기 화합물을 전자/수소 공여체로 사용하는 반면, 무기영양생물은 무기 화합물을 전자/수소 공여체로 사용한다.^[2]

전자 또는 수소 원자는 환원 당량 (전자 공여체)로부터 공급되며, 광합성 생물과 화학 합성 생물 모두에게 필요하다. 이들은 산화 환원 반응에서 ATP 합성 (이영양생물에서) 또는 생합성 (자가영양생물에서)의 동화 작용 과정에서 에너지를 전달하며, 전자 또는 수소 공여체는 환경으로부터 섭취된다.

유기영양생물은 종종 종속영양생물이기도 하며, 유기 화합물을 전자와 탄소의 공급원으로 사용한다. 이와 유사하게, 무기영양생물은 종종 자가영양생물이기도 하며, 무기적인 전자 공급원과 이산화 탄소(CO₂)를 무기 탄소 공급원으로 사용한다.

예를 들어, 식물은 틸라코이드 막을 가로지르는 전자 전달 사슬에 물을 전자 공여체로 사용하기 때문에 무기영양생물이다. 동물은 유기 화합물을 ATP 합성에 전자 공여체로 사용하기 때문에 유기영양생물이다 (식물도 이를 사용하지만, 여기에서는 고려하지 않는다). 둘 다 호흡에서 산소를 전자 수용체로 사용하지만, 이러한 특성은 그들을 무기영양생물로 정의하는 데 사용되지 않는다.

3. 1. 유기영양생물 (Organotroph)

화학유기이영양생물은 성장과 발달에 필요한 탄소를 얻기 위해 유기 기질을 필요로 하고, 유기 화합물의 분해로부터 에너지를 얻는 생물이다. 분해자는 죽은 유기물로부터 탄소와 전자 또는 수소를 얻는 화학유기이영양생물의 예이다. 초식동물과 육식동물은 살아있는 유기물로부터 탄소와 전자 또는 수소를 얻는다.

화학유기영양생물은 유기 화합물의 화학 에너지를 에너지원으로 사용하고, 당(예: 포도당), 지방 및 단백질을 포함한 유기 화합물로부터 전자 또는 수소를 얻는다.^[2] 이들은 세포 기능에 필요한 탄소 원자 또한 이러한 유기 화합물로부터 얻는다.^[3]

3. 2. 무기영양생물 (Lithotroph)

4. 탄소원

종속영양생물은 성장과 발달에 필요한 탄소를 얻기 위해 유기 화합물을 대사한다.^[2] 반면 독립영양생물은 이산화 탄소(CO₂)를 탄소 공급원으로 사용한다.^[1]

'''탄소원'''에 따른 분류는 다음과 같다.

• '''독립 영양''': 이산화 탄소(CO₂)를 이용한다.
• '''종속 영양''': 유기물을 이용한다.
• '''혼합 영양''': 독립 영양 및 종속 영양을 혼합하여 이용한다.

화학유기이영양생물은 유기 기질을 필요로 하고, 유기 화합물의 분해로부터 에너지를 얻는 생물이다. 분해자는 죽은 유기물로부터 탄소와 전자 또는 수소를 얻는 화학유기이영양생물의 예이다. 초식동물과 육식동물은 살아있는 유기물로부터 탄소와 전자 또는 수소를 얻는다.

혼합 영양은 이산화탄소와 유기물 모두를 탄소원으로 한다는 특이점이 있지만, 이산화탄소나 유기물 중 어느 쪽에 더 많이 의존하는지에 따라 둘 다 이용 가능한 생물 (누에가 최근 동위원소를 이용한 연구에서 혼합 영양인 것으로 밝혀졌다)이라도 독립 또는 종속으로 분류되기도 한다.

4. 1. 독립영양생물 (Autotroph)

4. 2. 종속영양생물 (Heterotroph)

• '''독립 영양''': 이산화 탄소(CO₂)를 탄소원으로 이용한다.
• '''종속 영양''': 유기물을 탄소원으로 이용한다.
• '''혼합 영양''': 독립 영양 및 종속 영양의 혼합된 형태이다.

4. 3. 혼합영양생물 (Mixotroph)

5. 주요 영양 그룹

생물은 에너지원, 전자 공여체, 탄소원에 따라 다양한 영양 그룹으로 분류된다.

• 에너지원:
• 광영양생물(Phototroph): 빛을 에너지원으로 사용한다. (광인산화)
• 화학영양생물(Chemotroph): 화학 에너지를 에너지원으로 사용한다. (산화적 인산화)
• 탄소원:
• 독립 영양 생물(Autotroph): 이산화 탄소(CO₂)를 탄소원으로 사용한다.
• 종속 영양 생물(Heterotroph): 유기물을 탄소원으로 사용한다.
• 혼합 영양 생물(Mixotroph): 독립 영양 및 종속 영양의 혼합된 형태이다. 이산화탄소와 유기물 모두를 탄소원으로 사용한다.
• 전자 공여체:
• 유기 영양 생물(Organotroph): 유기 화합물을 전자 공여체로 사용한다.
• 무기 영양 생물(Lithotroph): 무기 화합물을 전자 공여체로 사용한다.

일부 생물은 상황에 따라 다른 대사 방식을 사용하기도 한다. 예를 들어, ''Chroococcales''는 광합성 독립 영양, 광합성 종속 영양, 화학 종속 영양 사이를 전환할 수 있다.^[13] Rhodopseudomonas palustris는 산소 유무에 관계없이 빛, 무기 화합물, 유기 화합물 등을 에너지원으로 사용 가능하다.^[14]

5. 1. 광독립영양생물 (Photoautotroph)

• 식물
• 조류
• 시아노박테리아 (남세균)
• 녹색황세균

5. 2. 광종속영양생물 (Photoheterotroph)

5. 3. 화학독립영양생물 (Chemoautotroph)

• 질산화세균: 니트로박터와 같은 질산화 세균은 화학합성을 통해 에너지를 얻는다.^[16]
• 황 세균
• 철 세균
• 메탄 생성균: 메탄 생성균과 같은 일부 고세균은 화학합성을 통해 에너지를 얻는다.^[16]

5. 4. 화학종속영양생물 (Chemoheterotroph)

• 일부 저자는 물을 공급원으로 사용할 때 ''-수소-''를 사용한다.

6. 극한 환경에서의 영양 방식

일부 단세포 생물은 서로 다른 대사 방식을 오갈 수 있다. 예를 들어 ''Chroococcales''는 광합성 독립 영양, 광합성 종속 영양, 화학 종속 영양 사이를 전환할 수 있다.^[13] ''Rhodopseudomonas palustris''는 산소 유무에 관계없이 성장하며, 빛, 무기 화합물, 유기 화합물을 에너지원으로 사용할 수 있다.^[14] 이러한 혼합 영양 생물은 더 많은 자원을 사용할 수 있어 서식지를 지배할 수 있다.^[15]

자연에는 다양한 조합이 존재하지만, 일부 조합이 더 흔하다. 대부분의 식물은 ''광합성 무기 영양 독립 영양 생물''이고, 모든 동물과 균류는 ''화학 유기 종속 영양 생물''이다. 그러나 일부 진핵생물 미생물은 단 하나의 영양 방식에 국한되지 않는다. 예를 들어, 일부 조류는 빛에서 광합성 독립 영양 방식으로 살아가지만, 어둠 속에서는 화학 유기 종속 영양 방식으로 전환한다. 고등 식물조차도 낮 동안 합성된 녹말을 밤에 종속 영양 방식으로 호흡한다.

원핵생물은 다양한 영양 범주를 보인다.^[16] 예를 들어, 시아노박테리아와 많은 자색 유황 세균은 ''광합성 무기 독립 영양 생물''일 수 있으며, 녹색 무황 세균은 ''광합성 유기 종속 영양 생물''일 수 있다.^[8][16] 많은 박테리아는 ''화학 유기 종속 영양 생물''이다.^[8] 일부 박테리아는 단 하나의 영양 그룹에만 국한되지만, 다른 박테리아는 필요에 따라 영양 방식이 바뀌기도 한다.^[16] 황 산화, 철, 아나목스 박테리아, 메탄 생성균은 ''화학 무기 독립 영양 생물''이다. ''화학 무기 종속 영양 생물''은 드물고, ''광합성 유기 독립 영양 생물''도 흔하지 않다.

합성 생물학을 통해 두 모델 미생물의 영양 방식을 종속 영양에서 화학 유기 독립 영양으로 변환하는 연구가 진행되었다.

• ''대장균''(Escherichia coli)은 유전자 조작과 적응 실험실 진화를 통해 CO2|이산화탄소^영어를 유일한 탄소원으로 사용하고, 포름산을 전자의 공급원으로 사용하도록 진화했다.^[10]
• 메틸영양 생물인 ''피치아 파스토리스''(Pichia pastoris) 효모는 메탄올 대신 CO2|이산화탄소^영어를 탄소원으로 사용하도록 유전자 조작되었으며, 메탄올은 세포의 전자 공급원으로 유지되었다.^[11]

7. 영양 방식의 응용

미생물은 매우 다양한 영양 방식을 활용하며, 이는 생명공학, 합성생물학, 농업, 환경 보전 등 여러 분야에서 중요하게 응용된다.

• 생명공학: 미생물의 다양한 영양 방식을 이용하여 유용한 물질을 생산하거나, 환경을 정화하고, 바이오 에너지를 만드는 등 다양한 분야에 활용할 수 있다.^[16]
• 합성생물학: 유전자를 조작하거나 진화 기술을 이용하여 미생물의 영양 방식을 바꾸거나 새로운 영양 방식을 개발하는 연구가 진행되고 있다.^[10][11]
• 대장균은 유전자 조작 및 실험실 진화를 통해 이산화탄소(CO₂)를 유일한 탄소원으로 사용하고, 포름산을 전자의 공급원으로 사용하도록 진화했다.^[10]
• 메틸영양 생물인 피치아 파스토리스 효모는 메탄올 대신 이산화탄소(CO₂)를 탄소원으로 사용하도록 유전자 조작을 받았다.^[11]
• 농업: 작물이 필요로 하는 영양을 이해하고, 토양 미생물과의 상호작용을 조절하여 작물 생산성을 높이는 데 활용할 수 있다.
• 환경 보전: 생태계 내에서 생물들의 영양 관계를 이해하고, 생물 다양성을 보존하기 위한 전략을 세우는 데 활용할 수 있다.

참조

_[1] 논문 Evidence for the ubiquity of mixotrophic bacteria in the upper ocean: implications and consequences 2006-12
_[2] 웹사이트 Todar's Online Textbook of Bacteriology http://textbookofbac[...] 2014-04-19
_[3] 서적 Microbial Growth on C1 Compounds Springer 1987
_[4] 논문 Nomenclature of nutritional types of microorganisms. http://symposium.csh[...] 1946
_[5] 서적 Comparative Ecology of Microorganisms and Macroorganisms https://books.google[...] Springer 1991
_[6] 논문 A general framework of persistence strategies for biological systems helps explain domains of life 2013
_[7] 서적 Illustrated Glossary of Protoctista: Vocabulary of the Algae, Apicomplexa, Ciliates, Foraminifera, Microspora, Water Molds, Slime Molds, and the Other Protoctists https://books.google[...] Jones & Bartlett Learning 1993
_[8] 서적 Biology: How Life Works W. H. Freeman 2019
_[9] 논문 Autotrophy as a predominant mode of carbon fixation in anaerobic methane-oxidizing microbial communities 2012-11
_[10] 논문 Conversion of Escherichia coli to Generate All Biomass Carbon from CO₂ 2019-11
_[11] 논문 The industrial yeast ''Pichia pastoris'' is converted from a heterotroph into an autotroph capable of growth on CO₂ 2019-12
_[12] 논문 ''Oceanithermus profundus'' gen. nov., sp. nov., a thermophilic, microaerophilic, facultatively chemolithoheterotrophic bacterium from a deep-sea hydrothermal vent 2003-05
_[13] 논문 Photoheterotrophy and chemoheterotrophy among unicellular blue-green algae 1972-03
_[14] 논문 Characteristics and Application of ''Rhodopseudomonas palustris'' as a Microbial Cell Factory 2022
_[15] 논문 Evidence for the ubiquity of mixotrophic bacteria in the upper ocean: implications and consequences 2006-12
_[16] 논문 Carbon metabolic pathways in phototrophic bacteria and their broader evolutionary implications 2011