유럽쌍살벌
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1. 개요
유럽쌍살벌(Polistes dominula)은 남부 유럽, 북아프리카, 동아시아가 원산지인 말벌로, 북미, 호주 등지에도 도입되었다. 몸은 노란색과 검은색을 띠며, 개체 간에 변이가 존재한다. 사회성 곤충으로 군집을 이루어 생활하며, 둥지 구성원의 유전적 다양성이 높다. 늦여름에 수컷과 미래의 여왕벌이 생산되며, 둥지에서 채취한 타액 단백질은 생분해성 드론 제조에 사용되는 방수 코팅제로 활용된다.
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| 유럽쌍살벌 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Polistes dominula |
| 명명자 | Christ, 1791 |
| 이명 | Polistes gallicus Auctt. Polistes dominulus (Christ) |
| 학문적 정보 | |
| 저널 | Insectes Sociaux Animal Behaviour Annales Zoologici Fennici |
2. 분류
유럽쌍살벌은 1791년 요한 루드비히 크리스트에 의해 처음 ''Vespa dominula''로 기재되었다. 종명인 ''dominula''는 "작은 안주인"을 의미하는 명사이며,[4] 국제동물명명규약에 따라 종명이 명사일 경우 다른 속으로 이동해도 변경되지 않는다. ''dominula''가 명사임을 알지 못했던 저자들은 수십 년 동안 종명을 ''dominulus''로 잘못 표기하기도 했는데, 이는 남성형과 여성형 속격 명사 간의 모호한 구분 때문이기도 했다.[5] 유럽쌍살벌이라는 일반명은 원산지 분포와 종이와 타액으로 둥지를 만드는 특징 때문에 붙여졌다. 또한 이전 문헌에서는 별개의 종인 ''Polistes gallicus''와 혼동되어 해당 학명으로 잘못 언급되기도 하였다.[6]
3. 형태 및 특징
유럽쌍살벌(P. dominula) 개체 간에는 작은 변이가 발생하며, 수컷의 날개 길이는 9.5mm에서 13mm 사이이고 암컷은 8.5mm에서 12mm 사이이다. 몸 전체는 노란색과 검은색으로 칠해져 있으며, 원산지에서 가장 흔하고 방어적인 말벌 중 하나인 독일말벌(''Vespula germanica'')과 유사하다.[7] 암컷의 턱은 검은색이며 때로는 노란색 반점이 있다. 암컷은 작은 노란색 반점 쌍이 드물게 있는 검은색의 아랫뿔 마크를 가지고 있다. 암컷의 정수리는 때때로 뒷 홑눈 뒤에 작은 노란색 반점 쌍을 가지고 있다. 암컷은 노란색 쉼표 모양의 가슴판 반점을 가지고 있다.[8]
3. 1. 개체 간 변이
유럽쌍살벌은 육안으로 구별할 수 있을 정도로 뚜렷한 변이를 보이지는 않지만, 각 개체마다 뚜렷한 특징을 보인다. 예를 들어, ''유럽쌍살벌'' 수컷의 배에 있는 반점은 크기, 위치, 패턴이 다양하다. 이러한 반점은 성 선택 신호로 작용하며, 군집 내 사회적 계급과도 관련이 있다. 반점이 작고 규칙적인 패턴을 가진 수컷은 크고 불규칙한 패턴을 가진 수컷보다 공격적이고 우위를 점한다. 마찬가지로, 암컷의 외형도 개체 간에 차이가 있으며 사회적 지위와 관련이 있다. 여왕벌의 겹딱지 무늬가 클수록 흩어져 있을수록 다른 암컷보다 우위를 차지할 가능성이 높다.[9]
4. 분포 및 서식지
유럽쌍살벌(''P. dominula'')의 원래 서식지는 남부 유럽과 북아프리카, 그리고 중국을 포함한 동아시아의 온대 지역이다.[10] 이후 뉴질랜드,[11] 호주, 남아프리카,[12] 북아메리카와 남아메리카 등 다른 지역에도 유입되었다. 특히 1980년대 중반부터는 북유럽과 같이 기존보다 더 추운 지역으로 분포를 넓혀가고 있는데, 이는 지구 온난화로 인해 특정 지역의 기온이 상승하면서 서식 가능 범위가 확장된 결과로 추정된다.[8]
북아메리카에서는 1970년대 후반 매사추세츠주에서 처음으로 유럽쌍살벌의 존재가 보고되었으며,[13] 1995년에는 미국 북동부 전역에서 발견 기록이 확인되었다.[14] 아직 보고되지 않았을 뿐, 다른 주에도 이미 서식하고 있을 가능성이 높다. 이 종이 어떻게 확산되었는지 정확한 메커니즘은 밝혀지지 않았지만, 여왕벌을 포함한 일부 개체들이 국제 무역에 사용되는 운송 상자, 트레일러, 보트 등 인공 구조물에 숨어 이동했을 것으로 추정된다.[8]
유럽쌍살벌은 주로 차파랄, 숲, 초원 생물군계와 같은 온대 육상 서식지에서 발견된다. 또한 인공 구조물이 좋은 은신처를 제공하고 먹이와 같은 자원을 얻기 쉽기 때문에 인간 거주지 근처에서 서식하는 경향이 있다.[15]
침입종으로서 토착종과의 경쟁 사례도 보고되었다. 1995년 이전까지 미시간주에서 유일한 말벌속 토착종은 ''P. fuscatus''였다.[23] 그러나 1995년 봄, 미시간주 로체스터에 위치한 오클랜드 대학교 보호구역의 말벌 둥지 상자에서 유럽쌍살벌 군체가 처음 발견되었다.[14] 2002년에는 토착종인 ''P. fuscatus'' 개체군을 보호하기 위해 보호구역 내 유럽쌍살벌 군체의 약 3분의 1을 제거하는 조치가 취해졌다. 이러한 노력에도 불구하고 유럽쌍살벌의 확산을 완전히 막지는 못했으며, 2005년에는 보호구역 내 전체 말벌 군체 중 62%가 유럽쌍살벌로 채워졌다.[45] 많은 연구자들은 유럽쌍살벌이 ''P. fuscatus''보다 번식력이 훨씬 뛰어나기 때문에, 간접적인 경쟁이나 자원 착취를 통해 토착종인 ''P. fuscatus''를 대체하고 있을 가능성이 높다고 보고 있다.[23]
5. 유전적 다양성
유럽쌍살벌의 도입된 개체군은 비교적 높은 수준의 유전적 다양성을 포함하며, 이러한 변이는 서로 다른 분산 사건에서 비롯되었을 가능성이 높다.[19] 다양한 지역의 유럽쌍살벌 개체군에 대한 유전적 관찰 결과, 도입된 개체군과 가장 오래된 개체군(매사추세츠)에서 대립 유전자 풍부도와 고유 대립 유전자의 분포가 나타났으며, 매사추세츠 개체군은 유전적 변이가 가장 낮았다. 유럽쌍살벌 종 내에는 다양한 분산 메커니즘이 존재하며, 그 기원이 단일 지역에 국한되지 않을 수 있다. 또한, 남부 캘리포니아 개체군의 유전자는 동부 및 북부 캘리포니아 개체군과 달랐는데, 이는 남부 캘리포니아 개체군의 기원이 도입 범위 내에서 표본이 수집되지 않은 지역이거나, 원산지 내의 다른 지리적 지역일 수 있음을 시사한다.[45]
6. 생활사
일반적으로 말벌속(Polistes) 군체는 겨울 동안 동면에서 깨어난 단일 암컷 또는 소수의 암컷에 의해 설립된다. 이들은 보통 더 따뜻한 기후를 선호하며 새로운 둥지 건설을 시작한다.[20] 그러나 북아메리카 일부 지역에서는 ''유럽쌍살벌''의 봄철 군체 설립 단계에서 다른 방식이 관찰되기도 했는데, 80마리가 넘는 대규모 말벌 그룹이 낡은 둥지를 재사용하고 확장하기 위해 모이는 경우이다.[21] 이러한 특이한 둥지 형성 방식은 새로운 지역에서 ''유럽쌍살벌''이 동종 개체를 찾기 어려울 수 있는 상황에서도 광범위하게 확산하는 데 기여한 것으로 여겨진다.[22]
겨울을 난 여왕들은 봄에 약 한 달 동안 둥지를 짓고 새끼에게 먹이를 공급하며, 이 중 처음 태어난 새끼들은 성장하는 군체의 일벌이 된다. 한 마리 이상의 여왕벌이 봄에 군체를 시작할 수 있는데, 여러 여왕벌이 있는 경우 가장 많은 알을 낳는 개체가 지배적인 여왕이 된다. 나머지 여왕벌들은 종속적인 지위를 가지며 군체를 돕는 역할을 한다.[23]
수컷은 나중에 생산되며, 수컷이 나타나기 시작하면 일부 딸벌들은 짝짓기를 하고 다음 계절에 여왕벌이 되기 위해 둥지를 떠날 수 있다. 일벌 생산에서 미래의 여왕벌(암컷) 생산으로의 전환은 다른 ''Polistes'' 종처럼 완전히 갑작스럽게 이루어지지는 않는다. 수컷은 종종 구부러진 더듬이와 침이 없다는 점으로 암컷 말벌과 구별된다.[23]
''유럽쌍살벌''의 행동 적응은 이들이 고유 서식 범위를 벗어나 미국과 캐나다로 성공적으로 확장하고 침입할 수 있게 했다. 미국에 있는 대부분의 ''Polistes'' 종이 애벌레만 먹는 반면, ''유럽쌍살벌''은 다양한 종류의 곤충을 먹이로 삼는다. 또한, 다른 많은 ''Polistes'' 종에게 영향을 미치는 포식을 피할 수 있도록 더 안전한 장소에 둥지를 짓는다. 북아메리카 대부분 지역의 생태 및 서식지가 유럽과 매우 유사하다는 점도 이들의 빠르고 성공적인 정착을 도왔다.[16] ''유럽쌍살벌''은 북미 토착종인 ''Polistes fuscatus''와 비교했을 때 더 생산적인 것으로 밝혀졌는데, 약 일주일 먼저 일벌을 생산하고 ''P. fuscatus''보다 일찍 먹이를 찾기 시작한다.[17]
''유럽쌍살벌''은 다른 많은 ''Polistes'' 종보다 더 광범위한 식성을 가지고 있어 먹이 선택의 유연성이 높다.[16] 유럽의 한 연구에 따르면, ''유럽쌍살벌'' 군체가 둥지로 가져온 먹이는 3개의 곤충 목(目)을 포함하는 것으로 나타났으며,[56] 이는 주로 애벌레만을 새끼 먹이로 사용하는 북미의 ''Polistes''와 대조된다.[27] 다른 이론에서는 이들이 단순히 일반적인 식성을 가졌다기보다는, 자원 상황에 따라 기회주의적으로 반응하는 것일 수 있다고 제안한다. 예를 들어, ''유럽쌍살벌''은 먹이 획득량을 늘리기 위해 더 많은 일벌을 동원하고, 새끼를 먹이기 위해 자신의 알을 사용하며, 먹이가 부족할 때는 둥지 건설에 투입할 단백질 할당량을 줄여 질 낮은 먹이라도 활용한다.[45] 미국 켄터키에서는 ''유럽쌍살벌''이 제왕나비 애벌레를 사냥하는 것이 관찰되기도 했다.[28]
군체 내에서 확립된 사회적 계층은 개별 ''유럽쌍살벌''의 수명에도 영향을 미친다. 여왕은 일벌들이 포식자로부터 보호해주기 때문에 수컷이나 일벌보다 오래 산다. 여왕은 새로 지은 둥지의 "창립 단계" 직후인 3월 말 또는 4월 초에 알을 낳기 시작한다.[23]
군체는 늦여름에 해산되며, 이때는 일벌 대신 수컷과 미래의 여왕벌만이 생산된다. 개체들은 겨울을 나기 위해 자주 무리를 지어 모이는데, 이를 동면장소라고 한다. 동면은 일반적으로 이전에 사용했던 둥지에서는 이루어지지 않는다.[23] 대부분의 비생식 수컷과 암컷(일벌)은 수명이 1년 미만(약 11개월)이고 따뜻한 온도에서 가장 잘 생존하기 때문에 겨울을 나지 못한다. 여왕은 동면을 통해 겨울을 날 수 있다.[23]
북미에서는 ''유럽쌍살벌''의 침입으로 인해 일부 문제가 발생하기도 한다. 특히 브리티시컬럼비아의 체리 및 포도 재배자들에게 우려의 대상인데, 이 벌들이 과일 껍질을 물어뜯어 상처를 입히기 때문이다. 또한 과일에 해로운 효모와 곰팡이를 퍼뜨릴 수 있으며, 수확 시기에는 노동자들에게 성가심을 유발하기도 한다.[18]
7. 생존 이점
많은 지역에서 원래 ''P. fuscatus''가 서식했지만, 점차 ''P. dominula''의 서식지로 바뀌는 경향이 보고되었다. ''P. dominula''가 ''P. fuscatus''보다 우세해진 데에는 여러 요인이 작용하는데, 특히 영역 정착과 관련이 깊다. 이러한 요인에는 생산적인 군체 주기, 짧은 발달 시간, 경계색, 잡식성 식단, 그리고 새로운 환경에 잘 정착하는 능력 등이 포함된다.[23]
''유럽쌍살벌''은 다른 ''쌍살벌속'' 종에 비해 군체 생산성이 비교적 높은 것으로 보인다.[23][25] 미시간에서의 현장 군체 비교 연구에 따르면, ''유럽쌍살벌'' 단독 여왕벌 군체는 ''P. fuscatus'' 군체보다 4~5배 더 생산적이었다. 북아메리카에서도 ''유럽쌍살벌''은 토종 ''Polistes metricus''의 유사한 군체보다 훨씬 더 생산적이었다.[26]
''유럽쌍살벌''(P. dominula)의 높은 생산성은 애벌레 발달 시기가 짧은 것과 관련이 있을 수 있다. 다른 ''Polistes'' 종과 비교했을 때, ''유럽쌍살벌''의 애벌레 발달 기간은 훨씬 짧다. 예를 들어, ''유럽쌍살벌''은 북미 원산종인 ''P. metricus''보다 훨씬 일찍 첫 번째 일벌을 생산한다.[26] 마찬가지로, ''P. fuscatus''와 비교했을 때도 ''유럽쌍살벌'' 일벌은 알 부화 날짜가 같더라도 약 6일 더 일찍 태어났다. 이는 유충과 번데기 단계의 발달 시간이 알 단계는 아니지만, ''유럽쌍살벌''에서 상당히 짧다는 것을 의미한다.[7]
''유럽쌍살벌''이 이렇게 짧은 애벌레 발달 시간을 갖는 정확한 이유는 아직 명확히 밝혀지지 않았지만, 몇 가지 가설이 있다. 유전적 요인(예: 더 작은 성체 크기)이나 환경적 영향(예: 더 많은 먹이 공급)이 작용했을 수 있다. 다른 한편으로는, 유럽의 사회 기생충인 ''Polistes sulcifer''와 ''Polistes semenowi''가 가하는 선택 압력 때문에 발달 시간이 짧아졌을 수도 있다. 이 기생충들은 보통 일벌이 나오기 직전에 숙주 둥지를 공격하므로, ''유럽쌍살벌'' 입장에서는 애벌레 발달 시간을 단축하는 것이 생존에 유리했을 것이다.[45]
8. 계급 및 지배 계층
사회성 곤충의 계급은 단일 개체가 번식을 주도하고, 번식하지 않는 개체들은 점차 둥지 공간에서 밀려나도록 하는 두 가지 기능을 수행한다.[30]
형태적으로는 여왕벌과 집단의 하위 구성원 사이에 눈에 띄는 차이가 거의 없다. 하지만 행동에서는 뚜렷한 분화가 나타나며,[31][32] 각 암컷의 역할은 집단 내 사회적 상호작용을 통해 결정된다. 여왕벌로 알려진 우세한 암컷이 주로 알을 낳는다. 여왕벌은 둥지를 차지하고 알을 낳는 일에 집중하며, 먹이를 구하는 활동은 거의 하지 않는다. 반면, 일벌 또는 하위 암컷들은 주로 먹이를 구하며 알을 낳지 않는다.[33] 가을철에는 '조력자(helper)'라고 불리는 독특한 행동 표현형을 보이는 소수의 일벌이 나타난다. 이들은 봄에 새로운 집단을 만들기 위해 태어난 둥지를 떠나 월동한다. 조력자는 비조력자에 비해 전반적으로 활동 수준이 높고 행동 빈도가 잦다.[34] 구체적으로 조력자는 더 많은 영양 교환을 하고, 더 공격적이며, 의례적 지배 행동(RDB)을 더 많이 받는다. 반대로 비조력자는 영양 교환을 더 많이 받고, RDB를 더 많이 수행한다.[34] 조력자의 생존율은 약 14%인 반면, 비조력자의 생존율은 약 59%에 달한다.[34]
이러한 행동 분화는 고정된 것이 아니다. 예를 들어, 알파 암컷(가장 우세한 암컷)이 둥지에서 제거되면, 보통 두 번째로 우세한 베타 암컷이 그 역할을 이어받아 비슷한 행동 양상을 보인다. 실제로 개체들은 자신의 지배 순위 내에서도 다른 행동 방식을 번갈아 나타내기도 한다. 실험적으로 유충을 제거했을 때 일벌의 산란 빈도가 증가했는데, 이는 일벌이 빈 벌집 등을 통해 여왕벌의 영향력이 약해졌다고 인식하면 알을 낳는다는 것을 보여준다.[35]
둥지 내 암컷들 사이의 상호작용은 어떤 딸이 일벌이 되고 어떤 딸이 미래의 암컷 생식 개체(gynes)가 될지에 영향을 미칠 수 있다. 지방체 등 약간의 생리적 차이는 있지만, 집단 형성 후반기에 생식 개체로 예정된 암컷이라도 발달 초기 단계의 둥지에 놓이면 일벌이 될 수 있으며, 그 반대의 경우도 가능하다. 이는 이 종의 계급 시스템이 상당한 유연성을 가지고 있음을 시사한다.
일반적으로 알파 암컷은 집단의 다른 모든 개체를 지배하며, 대부분의 알을 낳고 다른 개체의 알을 선별적으로 먹어치우는 난식 행동을 보인다. 알파 암컷은 사회적 상호작용에 많은 시간을 할애하는 반면, 하위 개체들은 먹이 채집과 새끼 돌보기에 훨씬 더 많은 시간을 쓴다.[36] 얼굴에서 입 위의 노란색 부분인 이마방패에는 검은 반점들이 있는데, 이 반점의 수, 크기, 모양은 매우 다양하며 지배력과 관련이 있다. 더 지배적인 개체일수록 검은 반점이 더 많다.[37] 둥지에 합류하는 시기도 지배 계층 형성에 영향을 미쳐, 늦게 합류하는 개체는 지배적인 위치를 차지하기 어렵다.[38]
''P. dominula''는 얼굴 표시에 따라 뚜렷한 행동 차이를 보인다. 한 연구에서는 죽은 말벌 두 마리의 얼굴에 페인트를 칠해 반점 수를 다르게 한 뒤, 같은 크기의 이 두 말벌을 식량원 앞에 경비처럼 배치했다. 그리고 세 번째 말벌을 투입하여 어느 쪽으로 가는지 관찰했는데, 세 번째 말벌은 48번 중 39번이나 얼굴 반점이 적은 말벌이 지키는 식량원을 선택했다. 이는 같은 크기라도 얼굴 색깔, 즉 반점의 수로 지배력을 예측할 수 있으며, 반점이 많을수록 더 지배적이라는 것을 보여준다.[39] 연구자들은 얼굴 신호의 정직성이 사회적 비용에 의해 유지되는지 확인하기 위해 추가 실험을 진행했다. 말벌들의 얼굴 색깔을 인위적으로 바꾼 뒤 서로 싸우게 했는데, 승자는 패자 위에 올라타고 패자는 더듬이를 낮추는 행동으로 명확히 구분되었다. 얼굴색 조작 자체가 싸움의 승패에 영향을 미치지는 않았지만, 싸움 후의 행동에는 큰 영향을 미쳤다. 실제보다 더 많은 반점을 칠한 패자는 아무런 칠을 하지 않은 대조군 패자보다 6배나 더 많은 공격을 받았다. 이는 얼굴 색깔이라는 신호의 정직성이, 정직하게 신호를 보내지 않을 경우 부과되는 사회적 비용에 의해 유지됨을 시사한다.[40]
수컷의 경우, 복부 반점이 지배력과 관련이 있다. 작고 타원형의 반점을 가진 수컷이 더 지배적이며, 암컷에게 선호되고 다른 수컷과의 경쟁에서도 이기는 경향이 있다. 반면, 크고 불규칙한 모양의 복부 반점을 가진 수컷은 일반적으로 덜 우세하고 번식 성공률도 낮다.[41] 수컷은 침을 쏠 수 없으며, 방어 수단으로는 턱만 사용한다.
9. 친족 관계 및 인식
''유럽쌍살벌''(''P. dominula'')은 군집을 이루어 생활하는 사회성 곤충이다. 다른 ''Polistes'' 속 말벌들처럼 반수배수체 시스템을 따른다. 이는 단상체 수컷이 동일한 유전자를 가진 정자를 만들고, 이배체 암컷은 감수 분열을 통해 유전적으로 다양한 난자를 만드는 방식이다. 대부분의 사회성 곤충 군집은 유전적으로 가까운 개체들로 구성되며, W. D. 해밀턴의 친족 선택 이론에 따라 가까운 친족을 돕는 행동이 진화했다고 설명된다. 하지만 ''유럽쌍살벌''의 경우, 둥지 구성원의 약 35%가 유전적으로 관련이 없는 개체라는 특징을 보인다.[23][37] 다른 많은 사회성 곤충 종에서는 관련 없는 개체가 다른 선택지가 없을 때만 여왕을 돕지만, ''유럽쌍살벌''의 부하 개체들은 다른 선택지가 있음에도 관련 없는 여왕을 위해 일하는 경우가 있다. 이는 다른 사회성 곤충에서는 잘 나타나지 않는 행동으로, 일부 척추동물의 사회 시스템과 유사하며 ''유럽쌍살벌''의 이타주의적 행동의 증거로 볼 수도 있다.[23]
특히 둥지가 처음 만들어지고 일벌이 태어나기 전인 겨울철 이후에, 많은 둥지에서 한 마리 이상의 관련 없는 암컷이 발견된다. 이는 전년도 다른 둥지에서 온 창립 여왕들이 다른 말벌 종들과 함께 겨울을 보내는 습성 때문일 수 있다.[44] 그러나 겨울이 지나고 둥지 형성이 시작되면, 창립 여왕이 관련 없는 개체보다는 유전적으로 더 가까운 자매를 찾아 함께 둥지를 만들 가능성이 높아 둥지 내 친족 관계는 증가한다. 둥지가 안정화된 후기 단계에서는 새로운 말벌들이 이미 자리 잡은 둥지에 합류하면서 다시 관련 없는 개체들의 비율이 높아질 수 있다.[44]
''유럽쌍살벌'' 암컷은 자신의 둥지 동료와 그렇지 않은 개체를 구별할 수 있다. 실험에 따르면, 말벌이 세 마리 모였을 때 두 마리만 있을 때보다 둥지 외부 개체에 대해 더 강한 차별과 공격성을 보인다. 이는 삼인조 상황에서는 둥지 방어의 부담을 나눌 수 있어 공격성이 증가하는 것으로 해석된다. 반면, 개체 수준에서는 공격에 따르는 비용이 방어의 이점보다 클 수 있다.[45] 곤충의 몸 표면은 방수 기능을 하는 큐티클 탄화수소(CHC)로 덮여 있는데, 이 화학 물질은 개체, 친족, 둥지 동료를 서로 인식하는 데 중요한 역할을 한다.[46] 둥지 표면에도 성충과 동일한 CHC가 묻어 있어 말벌이 자신의 집을 인식하게 돕는다. 우세한 암컷과 열성적인 암컷 사이의 CHC 프로필을 분석한 결과, 둥지 설립 초기에는 큰 차이가 없지만 일벌이 나타나면서 그 차이가 뚜렷해진다.[47] 우세한 암컷은 열성 암컷에 비해 사슬 길이가 더 긴 특정 불포화 알켄의 비율이 높은 독특한 CHC 프로필을 가진다.[48] 만약 여왕이 제거되면, 새로 여왕이 된 개체의 CHC 프로필은 원래 여왕의 것과 유사하게 변한다.[46] 연구자들은 CHC가 번식 능력보다는 사회적 우세함을 나타내는 신호라고 결론지었는데, 이는 발달한 난소를 가진 열성 개체조차도 우세 개체와는 다른 CHC 프로필을 보였기 때문이다.[48]
어린 벌들은 성체가 된 초기 단계에서 둥지에 묻어 있는 화학 물질, 즉 성충의 몸에서 발견되는 것과 동일한 CHC 템플릿을 학습한다. 이를 통해 나중에 자신의 둥지 구성원과 외부 개체를 구별할 수 있게 된다.[7] 유충과 성충의 CHC 조성은 상당히 다른데, 유충은 상대적으로 분자량이 작은 큐티클 탄화수소가 더 풍부하고 성충보다 더 균일한 프로필을 가진다.[51] 성충 말벌은 자신의 군체에 속한 유충의 CHC 냄새와 다른 군체 유충의 냄새를 구별할 수 있다.
10. 행동
여왕벌 손실은 사회성 곤충 군집에게 큰 위기 상황이며, 군집 내 공격성이 증가하고 작업 효율성이 떨어지는 결과를 낳을 수 있다.[55] 또한 군집이 새로운 여왕벌을 만들어내더라도, 그 여왕벌이 알을 낳기까지는 시간이 소요된다.[55] 여왕벌이 사라진 후, 대체 여왕벌은 처음 12일 동안 교미하지 않았으며, 난소에 성숙한 알을 가진 개체도 거의 없었다. 하지만 약 한 달이 지나면 대부분의 대체 여왕벌은 난소를 발달시키고 교미를 한다.[55]
여왕벌을 잃은 군집에서는 둥지 성장이 감소하는 경향이 나타난다. 이는 일벌들 사이의 지배 행동이 다른 필수적인 활동을 방해하거나, 새로 등장한 여왕벌이 아직 알을 낳는 데 익숙하지 않기 때문일 수 있다.[55] 여왕벌이 없는 유럽쌍살벌(''P. dominula'') 군집에서는 개체들이 서로에게 돌진하거나 물어뜯는 행동 대신, 씹거나 서로의 몸 위로 기어오르는 행동이 늘어난다. 이러한 행동들은 모두 지배적인 위치를 확보하려는 행동으로 해석된다.[55] 여왕벌의 유무가 먹이 활동에는 별다른 영향을 미치지 않는 것으로 관찰되었다.[55] 군집 내 다른 일벌들은 기존 여왕벌에게 도전하지 않도록 생식 능력이 억제되는데, 이는 여왕벌을 대체하는 과정에서 발생하는 비용(둥지 성장 감소 등)이 크기 때문으로 보인다.[55]
11. 기생
''P. dominula'' 둥지에는 포식성 나비목 유충, 벌목, 파리목, 충수목을 포함한 다양한 기생충과 기생생물이 서식한다.[6]
''P. dominula''는 영구적인 무노동 사회 기생충인 ''Polistes sulcifer''에게 기생당하기도 한다. ''P. sulcifer'' 암컷은 숙주 군체의 지배적인 창시자를 제거하고, 숙주 창시자 및 일꾼을 집중적으로 손질하고 핥거나 둥지 재료에서 얻은 큐티클 탄화수소를 이용해 자신의 큐티클 프로파일을 숙주와 일치시킨다. 이는 둥지 동료 인지에 필수적인 과정으로, 이러한 화학적 모방을 통해 외래 ''P. sulcifer'' 암컷은 숙주 곤충에게 받아들여져 군체를 장악하게 된다.[60]
또한 ''P. dominula''는 영구적인 곤충 포식성 내생 기생충인 ''Xenos vesparum''에 의해 자주 감염된다.[61][62] 북미에 침입한 개체군에서 기생생물이 발견된 첫 공식 기록은 2010년에 보고되었다.[6]
12. 산업적 이용
유럽쌍살벌(''P. dominula'')의 둥지에서 채취한 타액 단백질은 무인 항공기의 생분해성 드론 제조에 사용되는 방수 코팅제로 복제되었다. 무인 항공기 몸체를 구성하는 경량 재료는 곰팡이 균사체에 세균성 셀룰로스 시트를 덮어 제작한다. 셀룰로스는 말벌이 종이 둥지를 방수 처리하는 데 사용하는 타액의 성분인 복제된 단백질 코팅으로 방수 처리된다.[63][64]
참조
[1]
논문
The comparative biology of two sympatric paper wasps, the native ''Polistes fuscatus'' and the invasive ''Polistes dominulus'' (Hymenoptera, Vespidae)
2002
[2]
논문
Spotting the Top Male: Sexually Selected Signals in Male ''Polistes dominulus'' Wasps
2012
[3]
논문
Genetics, Behavior and Ecology of a Paper Wasp Invasion: ''Polistes dominulus'' in North America
2006-12-29
[4]
서적
Composition of Scientific Words
G.W. King Printing
[5]
웹사이트
Phylogeny of P. dominulus
http://eol.org/oages[...]
2014-09-23
[6]
논문
First detailed report of brood parasitoidism in the invasive population of the paper wasp ''Polistes dominulus'' (Hymenoptera, Vespidae) in North America
[7]
논문
Nestmate recognition in social wasps: the origin and acquisition of recognition odours
[8]
웹사이트
Identification Atlas of Vespidae
http://www.biology.u[...]
University of Alberta
2013-11-08
[9]
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