임팔라

3. 분류 및 계통

임팔라는 단형 속인 ''Aepyceros''의 유일한 구성원으로, 소과에 속한다. 1812년 독일 동물학자 마틴 힌리히 카를 리히텐슈타인에 의해 처음 기술되었다.^[8]

1984년, 고생물학자 엘리자베스 브르바는 임팔라가 하테비스트와 유사하다는 점을 고려하여 자매 분류군으로서 알세라피네와 관련이 있다고 주장했다.^[9] 국립 과학 연구 센터, 파리(CNRS)의 알렉산드르 하사닌과 동료들의 1999년 계통 발생 연구는 미토콘드리아 및 핵 분석을 기반으로 임팔라가 수니 (''Neotragus moschatus'')와 함께 분지군을 형성한다는 것을 보여주었다. 이 분지군은 베이 뒤커 (''Cephalophus dorsalis'')와 클립스프링어 (''Oreotragus oreotragus'')로 형성된 다른 분지군의 자매군이다.^[10] 2003년의 rRNA 및 β-스펙트린 핵 염기 서열 분석 또한 ''Aepyceros''와 ''Neotragus'' 사이의 연관성을 뒷받침했다.^[11]

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|+ 1999년 연구에 기반한 분지도^[10]

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| 양 (''Ovis aries'')

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|+ 2019년 주라노(Zurano) 등의 연구에 기초한 영양아과의 계통 분류^[64]

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! 영양아과

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! 리드벅족

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| 리복속

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! 영양족

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! 다이커영양족

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| 필란톰바속

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! 하테비스트족

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| 누속

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| 하테비스트속

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! 힙포트라구스족

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| 힙포트라구스속

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! 양족

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브르바에 따르면 임팔라는 알세라피네 조상으로부터 진화했다. 그녀는 이 조상이 최소 18번 다양한 형태학적으로 다른 형태로 유전자 분화했지만, 임팔라는 최소 5백만 년 동안 기본 형태를 유지해 왔다고 언급했다.^[9][14] 여러 화석 종이 발견되었는데, 여기에는 에티오피아의 플리오세에 속하는 ''A. datoadeni''가 포함된다.^[15] 발견된 가장 오래된 화석은 고대 조상이 현대 형태보다 약간 작았지만, 그 외에는 후자와 모든 측면에서 매우 유사했다는 것을 시사한다. 이는 임팔라가 선사 시대부터 환경에 효율적으로 적응해 왔음을 의미한다. 군집 생활, 다양한 식단, 긍정적인 개체수 추세, 진드기에 대한 방어 및 진드기를 먹는 옥스페커와의 공생 관계는 형태 및 행동의 주요 변화를 막는 데 기여했을 수 있다.^[9]

임팔라는 한때 푸른영양아과에 분류되어 왔으나, 분자계통학적 관점에서 독자적인 임팔라아과로 재분류되었다. 임팔라를 6개의 아종으로 나누는 설도 있지만^[61], 분포 경계선이나 형태 등의 정의는 불분명하며, 아직 많이 밝혀지지 않았다^[62]。

3. 1. 아종

• ''A. m. melampus'' (리히텐슈타인, 1812): 일반 임팔라로 알려져 있으며, 동부 및 남부 아프리카에서 발견된다. 분포 지역은 케냐 중부에서 남아프리카 공화국까지, 그리고 서쪽으로 앙골라 남동부까지 뻗어 있다.
• ''A. m. petersi'' (보카게, 1879): 검은얼굴임팔라로 알려져 있으며, 아프리카 남서부에 국한되어 있으며, 나미비아 북서부와 앙골라 남서부에서 발견된다.

4. 형태

임팔라는 중간 크기의 날씬한 몸체를 가진 영양으로, 코브, 푸쿠, 그랜트가젤과 크기와 체형이 유사하다.^[16] 머리에서 몸까지의 길이는 약 130cm이다.^[17] 수컷은 어깨 높이가 약 75cm에서 92cm에 달하고, 암컷은 70cm에서 85cm이다. 수컷은 일반적으로 53kg에서 76kg의 무게가 나가고 암컷은 40kg에서 53kg이다. 성적 이형성을 보이며, 암컷은 뿔이 없고 수컷보다 작다. 수컷은 가늘고 리라 모양의 뿔을 45cm에서 92cm까지 기른다.^[16] 뿔은 뚜렷한 능선이 있고 벌어져 있으며, 단면이 원형이고 기저부가 비어 있다. 아치형 구조로 인해 뿔이 서로 얽힐 수 있어, 수컷이 싸움 중에 상대를 넘어뜨리는 데 도움이 된다. 뿔은 또한 두개골을 손상으로부터 보호한다.^[16][23]

임팔라의 윤기 있는 털은 두 가지 색조를 보인다. 붉은 갈색의 등과 황갈색의 옆구리가 있으며, 이는 흰색의 배 부분과 뚜렷한 대조를 이룬다. 얼굴 특징으로는 눈 주위의 흰색 고리, 밝은 턱과 주둥이가 있다. 길이가 17cm인 귀는 검은색으로 팁이 덮여 있다.^[18][23] 검은색 줄무늬가 엉덩이에서 뒷다리 위쪽까지 뻗어 있다. 부시시한 흰색 꼬리는 길이가 30cm이며, 중앙선에 짙은 검은색 줄무늬가 있다.^[18] 임팔라의 색상은 뿔이 짧고 임팔라의 검은색 허벅지 줄무늬가 없는 게레눅과 매우 유사하다.^[23] 임팔라는 뒷다리에 검은색 털 뭉치로 덮인 향선을 가지고 있다. 이 선에서는 2-메틸부탄산과 2-노나논이 확인되었다.^[19] 피지선은 우세한 수컷의 이마에 집중되어 있고 몸통에 분산되어 있으며^[16][20] 번식기에 가장 활발하게 활동하며, 암컷의 피지선은 부분적으로만 발달하고 계절적 변화를 겪지 않는다.^[21] 유선은 네 개이다.^[16]

아종 중에서 검은 얼굴 임팔라는 일반 임팔라보다 현저하게 크고 어둡다. 멜라닌이 검은색을 띤다.^[22] 검은 얼굴 임팔라의 특징은 코 양쪽에 눈까지 올라가 이마에 닿으면서 얇아지는 어두운 줄무늬가 있다는 것이다.^[17][18] 다른 차이점으로는 귀의 더 큰 검은색 팁과 30% 더 부시시하고 긴 꼬리가 검은 얼굴 임팔라에 있다는 것이다.^[23]

임팔라는 스트렙시르히니 영장류에서 볼 수 있는 치아빗과 유사한 앞쪽 아래턱에 특별한 치아 배열을 가지고 있으며,^[24] 이는 털 고르기 중에 머리와 목의 털을 빗질하고 외부 기생충을 제거하는 데 사용된다.^[23][25]

5. 생태 및 행동

임팔라는 주로 낮에 활동하지만, 더운 한낮에는 활동을 멈추고 밤에 먹이를 먹고 휴식을 취한다.^[16] 임팔라는 영역을 가진 수컷, 수컷 무리, 암컷 무리의 세 가지 뚜렷한 사회 집단을 이룬다.^[26] 영역을 가진 수컷은 영역을 유지하며 암컷의 하렘을 형성하기도 한다. 이들은 소변과 배설물로 영역을 표시하고 어린 수컷이나 침입자로부터 보호한다.^[16] 수컷 무리는 보통 30마리 미만으로, 개체 간 2.5m에서 3m 거리를 유지한다. 젊거나 늙은 수컷은 서로 교류하지만, 중간 나이의 수컷들은 경쟁을 피하기 위해 서로를 피한다. 암컷 무리는 6마리에서 100마리까지 다양하며, 80ha에서 180ha의 행동권을 가진다. 어미와 새끼 사이의 유대감은 약하며 젖을 뗀 직후에는 약해진다. 어린 개체는 어미 무리를 떠나 다른 무리에 합류하기도 한다. 암컷 무리는 느슨하며 뚜렷한 지도자는 없다.^[16][27]

그루밍은 수컷 무리와 암컷 무리에서 중요한 사회적 상호 작용 수단이다. 임팔라는 다른 개체를 그루밍해줄 뿐만 아니라 스스로를 관리하는 유일한 유제류로 알려져 있다. 알로그루밍에서 암컷은 주로 관련된 임팔라를 그루밍하는 반면, 수컷은 관련 없는 개체와 교류한다. 각 파트너는 서로를 6~12번 그루밍한다.^[28]

사회적 행동은 기후와 지리에 영향을 받는다. 임팔라는 특정 시기에는 영역을 유지하고 다른 시기에는 군집 생활을 하며, 이 기간은 개체군에 따라 다를 수 있다. 예를 들어 남아프리카의 임팔라는 발정 기간에만 영역 행동을 보이지만, 동아프리카에서는 교미 기간이 길어도 영역성이 비교적 뚜렷하지 않다. 영역 수컷은 종종 다른 수컷을 용인하며, 일 년 중 다른 시기에는 수컷과 영역 행동을 번갈아 하기도 한다. 세렝게티 국립공원의 임팔라 연구에서는 수컷의 94%가 4개월 미만으로 영역 행동을 하는 것이 관찰되었다.^[16]

임팔라는 치타, 표범, 아프리카 야생 개, 사자, 하이에나, 나일 악어, 비단뱀과 같은 아프리카의 대형 육식 동물의 중요한 먹이이다. 임팔라는 식물을 넘거나 다른 임팔라를 뛰어넘어 최대 3m까지 점프할 수 있으며, 최대 10m까지 거리를 이동할 수 있다. 또한, 포식자를 혼란시키기 위해 다양한 방향으로 도약하는 스토팅(stotting) 행동을 보인다.^[23][29] 때로는 포식자의 눈을 피하기 위해 식물 속에 숨기도 한다.^[30]

임팔라의 가장 두드러진 발성은 입을 다물고 한두 번의 큰 콧소리로 전달되는 큰 포효이며, 이어서 입을 벌리고 턱과 꼬리를 들어올린 상태에서 2~10번의 깊은 으르렁거림이 이어진다. 이 포효는 최대 2km 떨어진 곳에서도 들을 수 있다.^[16] 냄새샘 분비물은 영역 수컷을 식별하는 데 사용된다.^[31] 임팔라는 정착 생활을 하며, 특히 성체 및 중년 수컷은 수년간 자신의 영역을 유지할 수 있다.^[16]

물가 사바나나 낙엽수림 등에 서식하며,^[61][62] 건기에는 대부분 30~50마리 정도의 무리를 형성하며 먹이를 찾아 이동한다.^[63][62] 사자, 치타, 표범, 하이에나, 리카온 등과 같이 광범위하게 이동하며 사냥하는 육식 포유류가 주요 천적이다. 위험을 느끼면 크게 도약하며 달려 도망가는데, 성체의 주행 속도는 시속 60킬로미터에 달하며, 도약은 높이 3미터, 폭 10미터에 달한다.^[62] 주로 풀을 먹는 초식성이지만, 나뭇가지, 잎, 꽃, 열매 등도 먹는다.^[61][62] 번식기가 되면 수컷은 영역을 형성하고, 여러 암컷과 하렘을 형성한다.^[62] 번식 형태는 태생으로, 임신 기간은 6~7개월 정도이며 한 번에 한 마리의 새끼를 낳는다. 수명은 약 12년이다.^[62] 나일 악어도 천적이며, 드물게 아프리카비단뱀에게 잡아먹히는 경우도 있다. 어린 개체나 아성체는 카라칼 등의 소형 육식 동물이나, 개코원숭이 등의 잡식 동물에게도 위협받는다.

5. 1. 기생충 및 공생 관계

6. 분포 및 서식지

임팔라는 그늘을 선호하여 숲에 서식하며, 숲과 사바나 사이의 경계(생태 천이대)에서도 발견된다. 수원지 근처를 선호한다. 남아프리카에서는 개체수가 일반적으로 ''Colophospermum mopane''와 아카시아 숲과 관련이 있다.^[16][43] 서식지 선택은 계절에 따라 다른데, 우기에는 ''Acacia senegal'' 숲을, 건기에는 ''A. drepanolobium'' 사바나를 선호한다. 임팔라는 포식자가 숨어 있을 수 있는 키가 큰 풀이 있는 지역을 피한다.^[54]

아프리카 코끼리에 의한 숲 덮개의 감소와 관목지의 생성은 건기 먹이의 가용성을 증가시켜 임팔라 개체수에 유리하게 작용했다. 이전에는 코끼리로 인해 감소한 ''Baikiaea'' 숲이 임팔라에게 최소한의 먹이를 제공했지만, 새로 형성된 ''Capparis'' 관목지는 중요한 먹이 서식지가 될 수 있다.^[55] 임팔라는 일반적으로 산지 초원 및 관목지 서식지와 관련이 없지만,^[23] 콰줄루나탈에서는 해발 1400m까지 기록되었다.^[43]

임팔라의 역사적 분포 범위는 남아프리카와 동아프리카 전역에 걸쳐 있으며, 부룬디와 같은 몇몇 지역에서는 사라졌지만, 대체로 유지되었다. 그 범위는 동쪽으로는 케냐 중부 및 남부와 우간다 북동부에서 남쪽으로는 콰줄루나탈 북부에 이르며, 서쪽으로는 나미비아와 앙골라 남부에까지 이른다. 검은 얼굴 임팔라는 앙골라 남서부와 나미비아 북서부의 카오코랜드에 국한되어 있다. 일반 임팔라는 더 넓은 분포를 보이며 가봉과 남아프리카 전역의 보호 구역에 도입되었다.^[1]

아프리카 대륙의 남동부에 널리 분포하는데, 우간다, 케냐, 잠비아, 짐바브웨, 탄자니아, 보츠와나, 말라위, 남아프리카 공화국, 모잠비크, 르완다와 같은 지역이다. 아프리카 대륙 남부의 제한된 지역( 앙골라 남서부, 나미비아 북서부)에도 서식한다.^[61][62]

7. 위협 및 보존

국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 임팔라를 전체적으로 관심 대상 미만 종(species of least concern)으로 분류한다.^[1] 그러나 검은 얼굴 임팔라는 취약종으로 분류되며, 2008년 기준으로 야생에서 1,000마리 미만이 생존해 있는 것으로 추정되었다.^[56] 일반 임팔라의 생존에 심각한 위협은 없지만, 밀렵과 자연 재해는 검은 얼굴 임팔라의 개체 수 감소에 크게 기여했다. 2008년 기준으로 일반 임팔라의 개체 수는 약 200만 마리로 추정되었다.^[1] 일부 연구에 따르면 검은 얼굴 임팔라의 종 이전은 이들의 보존에 매우 유익할 수 있다.^[57][58]

일반 임팔라 개체 수의 약 4분의 1은 오카방고 삼각주(보츠와나), 마사이 마라 및 카지아도(케냐), 크루거 국립공원(남아프리카 공화국), 루아하 및 세렝게티 국립공원과 셀루스 게임 보호구역(탄자니아), 루앙과 밸리(잠비아), 황게, 세붕그웨 및 잠베지 밸리(짐바브웨)와 같은 보호 구역에서 서식한다. 희귀한 검은 얼굴 임팔라는 나미비아의 개인 농장과 에토샤 국립공원에 도입되었다. 개체 수 밀도는 지역에 따라 크게 다르며, 므코마지 국립공원(탄자니아)의 1제곱킬로미터당 임팔라 1마리 미만에서 카리바 호수(짐바브웨) 근처의 1제곱킬로미터당 135마리에 이르기까지 다양하다.^[1][59]

참조

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