참굴
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1. 개요
참굴(Magallana gigas)은 "거인"을 뜻하는 그리스어에서 유래된 이름으로, 굴의 한 종이다. 껍질은 부착된 환경에 따라 형태가 다양하며, 수심 4~50m의 암초나 모래, 진흙 바닥에 서식한다. 7월에서 8월에 산란하며, 암컷은 5천만에서 1억 개의 알을 낳는다. 기수성 종이지만 조간대와 조하대에서도 발견되며, 전 세계적으로 양식되어 식용으로 이용된다. 유전학적으로 해양 스트레스에 대처할 수 있는 유전자 세트가 밝혀졌으며, 양식 기술과 생산량은 지속적으로 발전해왔다. 하지만 노로바이러스, 중금속 축적, 다양한 질병, 해양 산성화 등의 문제점도 존재한다.
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| 참굴 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 학명 | Magallana gigas |
| 이명 | Crassostrea gigas |
| 학명 명명자 | 툰베리, 1793년 |
| 한국어 이름 | 참굴 |
| 영어 이름 | Pacific oyster |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 연체동물문 |
| 강 | 이매패강 |
| 아강 | 익형아강 |
| 목 | 굴목 |
| 아목 | Ostreina |
| 상과 | Ostreoidea |
| 과 | 굴과 |
| 아과 | Crassostreinae |
| 속 | 굴속 |
| 종 | 참굴 (M. gigas) |
| 보존 상태 | |
| 뉴질랜드 위협 분류 시스템 | NT (Near Threatened, 준위협) |
| 참고 | NZTCS |
| 기타 | |
| 혼동 가능한 종 | 마가키가이 |
 | |
2. 어원
속명 ''Magallana''는 페르디난드 마젤란[2]의 이름을 따서 명명되었고, 종명 ''gígās''는 "거인"을 뜻하는 그리스어에서 유래되었다.[3] 이 종은 2017년까지 ''Crassostrea'' 속에 속해 있었다. ''crass''는 라틴어로 "두꺼운"[4]을 의미하고, ''ostrea''는 "굴"을 의미한다.[5] 2017년, WoRMS는 Salvi 등[6][7]의 DNA 기반 의견에 따라 ''Crassostrea''의 모든 태평양 종을 ''Magallana''로 이동시켰다.
참굴(''M. 기가스'')의 껍데기는 부착된 환경에 따라 매우 다양하다. 크고 둥근 방사형 주름은 종종 매우 거칠고 날카롭다. 껍데기의 두 판은 크기와 모양이 약간 다르며, 오른쪽 판은 적당히 오목하다. 껍질 색상은 다양하며, 일반적으로 옅은 흰색 또는 유백색이다. 성숙한 표본은 길이가 80mm에서 400mm까지 다양할 수 있다.[1]
참굴은 수심 4m~50m의 암초를 좋아하지만, 모래나 진흙 바닥에도 서식한다. 7월부터 8월 사이 수온이 19°C~23°C 정도일 때 암컷이 5천만에서 1억 개를 산란하고, 수컷이 방정하여 물속에서 수정한다.[10]
일부 과학계는 이러한 변화에 반대하며, ''Crassostrea gigas''가 올바른 학명이어야 한다고 주장한다. 그들은 Salvi의 DNA 샘플링이 불완전하며, 유전자 염기 서열 외에 다른 기준도 고려했어야 한다고 주장한다.[8][9]
3. 형태
바위에 고착 생활하는 이매패류로, 일반적으로는 중간 크기의 굴 종류이다. 외형은 부착하는 기반의 형태에 따라 크게 달라지므로 그리 일정하지 않다. 왼쪽 껍데기로 바위 등에 부착하며, 이쪽 껍데기는 안쪽이 깊게 움푹 들어가 있다. 바깥쪽에 있는 오른쪽 껍데기는 왼쪽 껍데기보다 작고, 거의 평평하다. 순조롭게 성장한 개체는 껍데기 표면에서 성장하는 가장자리를 따라 발달하는 얇은 판상의 돌기(성장 맥)가 잘 발달하며, 또한 자색의 방사상의 반점을 띤다. 다만 보통 껍데기는 더러워진 흰색 바탕에 자갈색의 방사 무늬가 나타난다. 성장 단계에서는 껍데기 표면에 잎 모양의 돌기(납작한 막 모양으로 튀어나온 것)가 생기지만, 성장한 개체에서는 거의 없어지고, 거칠지만 매끄러운 껍데기 면을 갖게 된다.[2]
오른쪽 껍데기에서는 그 꼭대기 부분이 튀어나온다. 껍데기 안쪽 면은 하얗고, 근흔(조가비 기둥의 흔적)이 하나 있는 것이 보통이며, 그 부분은 자색을 띤다.[2]
때로는 커지는 개체가 있는데, 에조가키 또는 나가가키라는 이름으로 불린 것은 ''O. talienwhanensis''와 별종으로 취급된 적이 있지만, 동일종으로 여겨진다. 이것은 매우 커지며, 예를 들어 가늘고 길게 뻗은 껍데기의 전장은 340mm, 인대부의 길이가 40mm인 예도 있으며, 이 예에서는 그 살의 양이 밥그릇에 수북이 한 그릇이나 되었다고 한다.[2]
4. 생태
4. 1. 서식지
''M. 기가스''(M. gigas)는 기수성 종이지만, 조간대와 조하대에서도 발견될 수 있다. 수심 40m 이하의 얕거나 보호된 수역의 단단하거나 바위가 많은 표면에 부착하는 것을 선호하지만, 선호하는 서식지가 부족할 경우 진흙이나 모래 지역에도 부착하는 것으로 알려져 있다. 참굴은 다른 동물의 껍질에서도 발견될 수 있다.[10] 유생은 종종 성체의 껍질에 정착하며, 많은 양의 굴이 함께 자라 굴 암초를 형성할 수 있다. 참굴의 최적 염도는 20~35ppt이며, 최대 38ppt까지 견딜 수 있지만, 이 수준에서는 번식이 일어나기 어렵다.[10] 참굴은 또한 매우 온도에 강한 종으로, -1.8~35°C 범위의 온도를 견딜 수 있다.[10]
내만에서 하구역에 서식하며[39] 조간대에서 조하대에 서식한다. 내만성이며 부영양의 해역에 흔히 출현한다.[40] 염분 농도가 낮은 수역을 선호한다.[41] 소파 장치에 모여 작동 불량을 일으키는 사례도 있다.[42]
본 종은 보통 바위나 말뚝 등 단단한 것에 부착하여 성장하지만, 갯벌에서는 때때로 그 표면에 본 종이 집단을 이루는 경우가 있으며, 때로는 넓은 면을 이룬다. 이것을 굴 패각(Oyster bed|굴 암초영어)이라고 부른다. 이 상태가 되면, 굴이 표면을 덮기 때문에 그 아래의 뻘흙은 산소 결핍 상태가 된다. 뻘은 새까맣게 변하고, 통상적인 갯벌 생물은 생존할 수 없게 되며, 암초의 부착 생물, 거기에 저산소 상태에서 생활할 수 있는 간극 생물의 서식역으로 변화하게 된다. 또한 이 환경은 외래종이 유입되기 쉬운 장소가 되기도 한다.[43] 현재 일본의 갯벌에서 이것이 증가하고 있다는 지적이 있어, 환경 변화에 대해 우려하고 있다.[44]
4. 2. 생활사
참굴 유생은 플랑크톤 영양을 하며, 전각 1단계에서 약 70μm이다.[10] 유생은 유생 발을 사용하여 수주를 통해 이동하며 적합한 정착 장소를 찾는다.[10] 이들은 수온, 염분, 먹이 공급에 따라 이 단계에서 몇 주를 보낼 수 있다.[10] 이러한 몇 주 동안, 유생은 물의 흐름에 의해 광대한 거리를 분산시킨 후 변태하여 작은 굴로 정착한다.[10] 다른 굴 종과 마찬가지로, 참굴 유생은 적합한 서식지를 찾으면 발의 샘에서 분비되는 시멘트를 사용하여 영구적으로 부착한다.[10] 정착 후, 유생은 어린 굴로 변태한다.[10] 성장률은 최적의 환경 조건에서 매우 빠르며, 시장 크기는 18~30개월 내에 달성할 수 있다.[10] 수확되지 않은 참굴은 최대 30년까지 살 수 있다.
수심 4m~50m의 암초를 좋아하지만, 모래나 진흙 바닥에도 서식한다. 7월부터 8월의 수온이 19°C~23°C 정도일 때 암컷이 5천만에서 1억 개를 산란하고, 수컷이 방정함으로써 물속에서 수정한다.
5. 유전학
M. gigas영어의 게놈이 해독되어 환경 스트레스에 대처할 수 있는 광범위한 유전자 세트가 밝혀졌다.[13] 아르기닌 키나아제 및 카보틴과 같은 유전자의 발현은 해양 산성화에서 관찰된 바와 같이 해수 pH 감소를 포함한 스트레스 상황에 대한 이 종의 대사 반응을 조절하는 데 특히 중요하다.[14]
6. 양식
참굴은 수산 경제 동물로서 세계 최대의 연간 생산량을 자랑하며, 아시아 온대 지역에서 가장 중요한 종이다.[38]
일본 뿐만 아니라 대서양 북동부(특히 프랑스, 포르투갈), 지중해 등지에서도 양식이 활발하게 이루어지고 있다. 프랑스는 유럽 생산량의 75%를 차지하며, 최근 양식장 생산량은 연간 40000ton으로,[45] 양식 굴 생산량 세계 1위를 기록하고 있다.[46] 호주 등 남반구에서도 참굴 양식이 이루어지고 있다.
6. 1. 역사적 배경
''M. 기가스''는 1795년 스웨덴의 박물학자 칼 페테르 툰베리에 의해 처음 기술되었다.[10] 이 굴은 북서 태평양이 원산지이며, 주로 북위 30°에서 48° 사이의 온대 해역에서 서식한다.[15] 현재 세계에서 가장 널리 양식되고 상업적으로 중요한 굴로, 매우 쉽게 성장하고, 환경 내성이 뛰어나며, 한 지역에서 다른 지역으로 쉽게 확산될 수 있다.[10]1920년대 미국 태평양 연안과 1966년 프랑스로의 도입이 가장 중요한 사례이다.[10] 대부분의 지역에서 태평양 굴은 과도한 어획이나 질병으로 인해 심각하게 감소하고 있던 토종 굴을 대체하기 위해 도입되었다.[10] 또한, 이 종은 해당 지역에서 이전에 전혀 존재하지 않았던 산업을 창출하기 위해 도입되기도 하였다.[10] 의도적인 도입 외에도, 태평양 굴은 선박 평형수 내의 유충이나 선체에 의해 우발적으로 도입되어 확산되었다.[10]
그러나 세계 일부 지역에서는 생물 안전, 주요 산업 및 보존 부서와 부처에서 침입종으로 간주되며, 워싱턴주 퓨젯 사운드의 올림피아 굴, 뉴질랜드 북섬의 바위 굴, ''Saccostrea commercialis'', 바덴해의 홍합 ''Mytilus edulis''와 같은 토착종과 경쟁한다.
참굴속은 수산 경제 동물로서는 세계 최대의 연간 생산량을 가지고 있으며, 그 중에서도 참굴은 아시아의 온대역에서 가장 중요한 종이다.[38]
참굴은 일본 외에 대서양 북동부, 특히 프랑스, 포르투갈, 이후에는 지중해로 서식지를 넓혔으며, 각지에서 양식도 이루어지고 있다. 특히 프랑스에서는 유럽 생산의 75%를 차지하며, 최근 양식장의 생산량은 40000ton/년[45]으로 양식 굴에서 세계 제일의 생산량을 기록하고 있다.[46] 호주 등 남반구에서도 양식되고 있다.
6. 2. 생산 기술
참굴 생산에는 다양한 방법이 사용된다. 이러한 기술은 종자 공급 자원, 해당 지역의 환경 조건, 시장 제품의 형태(반각 판매 또는 육류 추출 후 판매) 등에 따라 달라진다.[10] 생산은 전적으로 해상에서 이루어지거나, 종자 공급을 위해 부화장에 의존할 수 있다.[10]전 세계적으로 대부분의 참굴 종자는 야생에서 채취하지만, 일부는 부화장에서 생산되기도 한다.[10] 야생 종자는 해변에서 해초를 제거하거나, 굴 껍데기(종패)를 매달아 채취한다.[10] 야생 종자는 유독성 조류 번식과 같은 환경 변화에 취약하여 종자 공급이 중단될 수 있기 때문에, 부화장 종자로의 전환이 중요하다.[10] 또한, 여러 해충들이 굴 종자에 큰 위험 요소로 작용한다.[11] 예를 들어, 일본굴착충(''Ocenebra inornata''), 편형동물(''Koinostylochus ostreophagus''), 기생성 요각류(''Mytilicola orientalis'') 등이 양식 지역으로 유입되어 브리티시컬럼비아와 유럽 등지에서 굴 생산에 심각한 피해를 입혔다.[11]
부화장에서는 최적의 조건에서 참굴 종패를 유지하여 대량의 고품질 난자와 정자를 생산한다.[10] 참굴 암컷은 다산성이 매우 높아, 한 번의 산란에서 5,000만~8,000만 개의 난자를 생산할 수 있다(생체 중량 70~100g 개체 기준).[10] 종패 성체는 20°C~22°C의 탱크에서 배양된 조류와 25~32 ppt의 염분을 공급받으며, 열 충격 처리로 산란을 유도한다.[10] 일반적으로 소수의 암컷(약 6마리)에서 채취한 난자는 파스퇴르 피펫을 사용하여 생식선에서 채취하고, 비슷한 수의 수컷에서 채취한 정자로 수정한다.[10]
참굴은 14~18일 동안 원양성 벨리저 유생 단계를 거친다.[10] 부화장에서는 25°C~28°C의 온도와 20~25% 사이의 최적 염분에서 관리한다.[10] 초기 단계의 벨리저(껍질 길이 <120 nm)는 편모조류 (''Isochrysis galbana'' 또는 ''Pavlova lutherii'')와 규조류 (''Chaetoceros calcitrans'' 또는 ''Thalassiosira pseudonana'')를 매일 공급받는다.[10] 유생은 눈 점과 발이 발달하면서 착상 단계에 가까워진다.[10] 이때, 거친 PVC 시트, 골이 진 PVC 파이프, 조개 껍질 등의 착상 재료(컬치)를 수조에 넣어 유생의 부착 및 착상을 돕는다.[10] 특히 미국 서부 해안에서는 성숙한 유생을 굴 양식장으로 운송하여 양식업자들이 직접 굴을 착상시키는 것이 일반적이다.[10]
참굴 유생은 해상 또는 육상 수류 시스템을 통해 양식장에서 성장한다. 양식장 배양은 작은 유생의 사망률을 줄여 농장의 효율성을 높인다.[10] 해상 양식 시스템은 유생이 바지선이나 뗏목에 설치되는 기수역 지역에 위치하는 경우가 많다.[10] 육상 양식 시스템은 대형 해수 탱크에 바지선에 유생을 설치하며, 자연산 조류를 공급하거나 비료에서 영양소를 공급받아 농축한다.[10]
굴 양식의 이 단계는 거의 완전히 바다를 기반으로 한다.[10] 바닥, 바닥 위, 부유, 부동식 양식 등 다양한 방식이 사용된다.[10] 사용되는 기술은 조수 범위, 보호, 수심, 조류 흐름, 기질의 특성 등 현장 조건에 따라 다르다.[10] 참굴은 18–30개월이면 시장 크기(생체 중량 70–100g, 껍데기 포함)로 성장하며, 15°C~25°C의 온도와 25~32 ppt의 염도에서 유생에서 성체로의 성장이 매우 빠르다.[10]
참굴속은 수산 경제 동물로서 세계 최대의 연간 생산량을 가지고 있으며, 그 중에서도 참굴은 아시아의 온대역에서 가장 중요한 종이다.[38]
참굴은 일본 외에 대서양 북동부(특히 프랑스, 포르투갈, 지중해) 등지에서 서식지를 넓혔으며, 각지에서 양식도 활발하게 이루어지고 있다. 프랑스는 유럽 생산의 75%를 차지하며, 최근 양식장 생산량은 연간 4만 톤에 달해[45] 양식 굴 생산량 세계 1위를 기록하고 있다.[46] 호주 등 남반구에서도 양식되고 있다.
6. 3. 생산 현황
2000년에는 태평양 굴이 전 세계 양식 굴 생산량의 98%를 차지했으며, 전 세계 여러 국가에서 생산되었다.[16]
전 세계 생산량은 1950년 약 150000ton에서 1990년 1200000ton으로 증가했고, 2003년에는 4380000ton으로 증가했다.[18] 대부분은 중국에서 생산되었으며(전 세계 생산량의 84%), 일본, 프랑스, 대한민국도 각각 261000ton, 238000ton, 115000ton을 생산했다.[18] 미국 (43000ton)과 타이완 (23000ton)도 주요 생산국이다.[18] 2003년 전 세계 태평양 굴 생산의 가치는 36.9억달러였다.[18]
참굴속은 수산 경제 동물로서는 세계 최대의 연간 생산량을 가지고 있으며, 그 중에서도 참굴은 아시아의 온대역에서 가장 중요한 종이다.[38]
참굴은 일본 외에 대서양 북동부, 특히 프랑스, 포르투갈, 이후에는 지중해로 서식지를 넓혔으며, 각지에서 양식도 이루어지고 있다. 특히 프랑스에서는 유럽 생산의 75%를 차지하며, 최근 양식장의 생산량은 연간 40000ton[45]으로, 양식 굴에서 세계 제일의 생산량을 기록하고 있다.[46] 호주 등 남반구에서도 양식되고 있다.
6. 4. 현재 문제점
태평양 굴은 비특이적인 여과 섭식자로서, 수중의 모든 미립자 물질을 섭취한다.[19] 이는 태평양 굴과 같은 조개류가 사람에게 해로울 수 있는 노로바이러스 균주를 포함할 수 있어, 개방 수역 조개 양식장의 바이러스 관리에 주요 문제를 야기한다.[19] 전 세계적으로 노로바이러스는 세균성이 아닌 위장염의 가장 흔한 원인이며, 하수 배출 또는 인근 농지로부터의 토지 유출과 같은 분변 물질에 의해 수주에 유입된다.[19]태평양 굴은 다른 조개류와 마찬가지로 주변 수역에서 아연과 구리와 같은 중금속뿐만 아니라 생물독소(미세한 독성 플랑크톤)도 제거할 수 있다.[11] 이러한 물질은 동물의 조직에 축적될 수 있으며, 동물에게 해를 끼치지 않는다.(생물 축적)[11] 하지만 금속 또는 생물독소의 농도가 충분히 높으면, 인간이 섭취할 경우 조개류 중독이 발생할 수 있다. 대부분의 국가에서는 이러한 중독 사례 발생을 최소화하기 위해 엄격한 수질 규제 및 법률을 시행하고 있다.[20][21][22]
태평양 굴에 영향을 미치는 다양한 질병은 다음과 같다.
| 질병 | 원인 | 유형 | 대책 | 참고 |
|---|---|---|---|---|
| 덴먼 섬 질병 | Mikrocytos mackini | 원생생물 기생충 | 제한된 수정된 양식 방법 | [18] |
| 노카르디아증 | Nocardia crassostreae | 세균 | 수정된 양식 방법 | [18] |
| 굴 벨라 바이러스 질병 (OVVD) | 명명되지 않은 정이십면체 DNA 바이러스 | 바이러스 | 알려진 바 없음 | [18][23] |
| 헤르페스형 바이러스의 C. gigas 유생 질병 | Ostreid herpesvirus 1 | 바이러스 | 잠재적인 선별적 육종 | [24][25] |
| 바이러스성 생식 세포 비대 | 파포바 유사 바이러스 | 바이러스 | [26] |
해양 산성화는 대기 중 이산화탄소 증가로 인해 굴과 같은 조개류에 영향을 미친다. 해양 산성도의 증가는 굴의 번식을 감소시키고, 어린 굴의 생존율을 낮추며, 성적 성숙 지연을 유발한다. 전반적으로 이러한 영향은 굴 개체군의 충원을 감소시키고, 채취 가능한 최대 지속 가능 수확량을 줄이며, 굴 양식장의 수익성을 감소시킨다. 산성화가 조개류의 맛이나 인간 소비를 위한 다른 특성을 변화시키는지 여부는 알려져 있지 않다.[30]
7. 뉴질랜드 양식
뉴질랜드에서 태평양 굴은 1950년대에 선박의 밸러스트 수와 선체를 통해 의도치 않게 유입된 것으로 보인다.[31] 당시 양식업자들은 태평양 굴이 뉴질랜드 고유종인 시드니 바위 굴(''Saccostrea glomerata'')보다 경쟁력이 우위에 있다는 것을 알아차렸다. 시드니 바위 굴은 북섬의 조간대 지역에서 자연적으로 서식한다.[32] 초기 바위 굴 양식 실험에서는 시멘트로 덮인 막대기에 유생을 부착하여 선반에 놓는 방식을 사용했다.[32] 그러나 양식업자들은 태평양 굴이 대부분의 지역에서 고유종보다 더 빨리 자라났고, 지속적으로 바위 굴 수집 막대에 부착된다는 것을 알게 되었다. 몇 년 후, 태평양 굴은 농장에서 지배적인 종이 되었는데, 이는 바위 굴보다 세 배나 빠르게 성장하고, 안정적이고 지속적인 유생 공급을 제공하며, 이미 해외 시장을 확보하고 있었기 때문이다. 1977년, 태평양 굴은 말보로 사운드에 우연히 유입되었고, 1990년대에 그곳에서 양식이 시작되었다. 말보로 지역의 양식업자들은 북섬의 선반 방식과 비교하여 다른 양식 방법을 개발했는데, 그들은 대신 긴 줄에 굴을 매달았다.
태평양 굴은 킹 연어 및 녹색입술담치와 함께 뉴질랜드의 3대 주요 양식 품종 중 하나이다.[33] 태평양 굴 양식 생산량은 1986년 수출액 1100만달러에서 2006년 3200만달러로 증가했다.[33] 2006년, 뉴질랜드 전역의 23개 태평양 굴 양식장은 총 750ha의 해양 공간을 차지했으며 연간 2,800톤의 제품을 생산했다.[31] 현재 연간 생산량은 약 3,300~4,000 톤 사이이다.[32] 2005년, 뉴질랜드 태평양 굴 생산액은 국내 1200만달러, 수출 1689.9999999999998만달러였다.[34] 뉴질랜드의 주요 수출 시장은 일본, 한국, 미국, 유럽 연합 및 호주이다.[34] 그러나 연구에 따르면 전 세계 해양 온도 변화와 해양 산성화의 출현이 이 종의 성장, 번식 및 발달을 변화시킬 수 있으며 다양한 반응을 보일 수 있다.[14]
참조
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The oyster genome reveals stress adaptation and complexity of shell formation
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