조혈

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1. 개요
2. 조혈 과정
3. 위치
- 3.1. 골수외 조혈
4. 성숙
5. 다른 동물
참조

1. 개요

조혈은 혈액 세포가 생성되는 과정으로, 조혈모세포가 골수에서 분화하여 적혈구, 림프구, 과립구, 거핵구, 대식세포 등 다양한 혈구 세포를 생성한다. 조혈 과정은 적혈구 생성, 림프구 생성, 골수구 생성으로 나뉘며, 각 세포는 특정 계보를 따른다. 조혈모세포는 자기 재생 능력을 가지며, 성장 인자, 전사 인자, 미세 환경의 영향을 받아 세포의 운명이 결정된다. 조혈은 척추동물의 중요한 생명 과정 중 하나이며, 간, 비장 등 다른 기관에서도 일어날 수 있다.

2. 조혈 과정

조혈모세포(HSC)는 골수 안에 있으며, 서로 다른 기능을 가진 혈구 세포 및 조직으로 분화할 수 있는 능력을 지니고 있다. 조혈모세포는 스스로 새로운 세포를 만들어내는데, 분화 과정에서 일부는 분화하지 않고 조혈모세포로 남게 되어 줄기세포 풀이 고갈되지 않는다.^[46] 이를 비대칭 분열이라고 한다.^[49]

조혈모세포의 딸세포 중 일부는 골수계 전구 세포나 림프계 전구 세포가 되어 특정 종류의 혈구를 생산하는 분화 경로를 따르지만, 자기 자신을 갱신할 수는 없다. 전구 세포는 불균일하며, 장기 자기 복제 HSC와 단기 자기 복제 HSC로 나뉜다.^[50]

2. 1. 조혈모세포 (HSCs)

조혈모세포(HSCs)는 뼈의 수질(골수)에 존재하며, 모든 종류의 성숙한 혈액 세포 유형과 조직을 생성할 수 있는 고유한 능력을 가지고 있다.^[3] HSC는 자기 재생 세포이다. 즉, 분화할 때 딸 세포 중 적어도 일부는 HSC로 남아 있어 줄기 세포 풀이 고갈되지 않는다.^[6] 이러한 현상을 비대칭 분열이라고 한다.^[7] HSC의 다른 딸 세포들(골수성 및 림프성 전구 세포)은 하나 이상의 특정 혈액 세포 유형을 생성하는 다른 분화 경로를 따를 수 있지만, 자기 재생은 할 수 없다. 전구 세포 풀은 이질적이며, 장기 자기 재생 HSC와 일시적 자기 재생 HSC(단기라고도 함)의 두 그룹으로 나눌 수 있다.^[8] 이는 신체의 주요 생명 과정 중 하나이다.

2. 2. 세포 유형

모든 혈구세포는 3개의 계보로 나뉜다.^[9]^[51]

적혈구는 산소를 운반하는 세포이다. 적혈구는 기능을 갖추어 혈액 중에 방출된다. 미성숙 적혈구인 망상적혈구의 수로 적혈구 생성의 속도를 추정할 수 있다.
림프구는 적응 면역의 초석이 되는 세포이다. 림프구는 림프계(공통) 전구 세포에서 유래한다. 림프구 계열은 T 세포, B 세포, 자연 살해 세포로 구성되어 있다. 이를 Lymphopoiesis|림프구 생성^영어이라고 한다.
과립구, 거핵구, 대식세포 등의 골수계 세포는 골수계(공통) 전구 세포에서 유래하며, 선천 면역이나 혈액 응고 등 다양한 역할에 관여한다. 이를 Myelopoiesis|골수구 생성^영어이라고 한다. Granulopoiesis|과립구 생성^영어(또는 과립구 형성)은 과립구에 속하지만 골수 외 성숙을 하는 비만 세포를 제외한 과립구의 조혈이다.^[52]

2. 3. 명명법

1948년부터 1950년까지 세포, 혈액 및 혈액 형성 기관 질환 명명법 위원회에서 혈액 세포 명명법에 대한 보고서를 발표했다.^[11]^[12] 발달 단계에 따른 용어는 다음과 같다.

[어근]모세포
전[어근]세포
[어근]세포
메타[어근]세포
성숙 세포

적혈구 집락 형성 단위(CFU-E)의 어근은 "rubri"이고, 과립구-단핵구 집락 형성 단위(CFU-GM)의 어근은 "granulo", "myelo" 또는 "mono"이며, 림프구 집락 형성 단위(CFU-L)의 어근은 "lympho"이고 거핵구 집락 형성 단위(CFU-Meg)의 어근은 "megakaryo"이다. 이 용어에 따르면 적혈구 형성 단계는 루브리블라스트(rubriblast), 프로루브리사이트(prorubricyte), 루브리사이트(rubricyte), 메타루브리사이트(metarubricyte), 적혈구(erythrocyte)가 된다. 그러나 현재는 다음 명명법이 가장 널리 사용되는 것으로 보인다.

위원회	"lympho"	"rubri"	"granulo" 또는 "myelo"	"mono"	"megakaryo"
계열	림프구 계열	골수 계열	골수 계열	골수 계열	골수 계열
CFU	CFU-L	CFU-GEMM→CFU-E	CFU-GEMM→CFU-GM→CFU-G	CFU-GEMM→CFU-GM→CFU-M	CFU-GEMM→CFU-Meg
과정	림프구 생성	적혈구 생성	과립구 생성	단핵구 생성	혈소판 생성
[어근]모세포	림프모구	적아구	골수모구	단핵모구	거핵모구
전[어근]세포	전림프구	다염성 적혈구	전골수구	전단핵구	전거핵구
[어근]세포	–	정상모구	호산성/호중성/호염기성		거핵구
메타[어근]세포	큰 림프구	망상 적혈구	호산성/호중성/호염기성 후골수구, 호산성/호중성/호염기성 띠 모양 세포	초기 단핵구	-
성숙 세포 이름	작은 림프구	적혈구	과립구 (호산성/호중성/호염기성)	단핵구	혈소판

파골세포 또한 단핵구/호중구 계열의 조혈 세포, 특히 CFU-GM에서 발생한다.

3. 위치

발생 중인 배아에서 혈액 생성은 난황낭 속 혈구세포 응집체인 혈도에서 시작된다. 발생이 진행됨에 따라 혈액은 비장, 간, 림프절에서 만들어진다. 골수가 발생하면, 대부분의 혈구세포가 골수에서 생성된다. 림프구의 성숙, 활성화, 증식은 비장, 흉선, 림프절에서 일어난다.

어린이는 대퇴골, 경골 같은 긴 뼈의 골수에서 조혈이 일어나지만, 성인은 주로 골반, 두개골, 척추, 흉골에서 일어난다.^[14]

3. 1. 골수외 조혈

몇몇 경우에 필요하다면 간, 흉선, 비장이 조혈 기능을 할 수 있다. 이것을 ''골수외 조혈''이라고 한다. 골수외 조혈은 해당 기관들의 크기를 키울 수 있다. 태아 발생 과정에서는 뼈와 골수가 나중에 발달하므로, 간이 조혈 기능을 담당하는 주요 기관이 된다. 그러므로 간이 발생 도중 커지게 된다.^[15] 성인의 경우 골수외 조혈과 골수구 생성은 심혈관 질환 및 염증 동안 백혈구를 공급할 수 있게 한다.^[16]^[17] 비장의 대식세포와 부착 분자는 심혈관 질환에서 골수외 골수 세포 생성을 조절하는 데 관여할 수 있다.^[18]^[19]

4. 성숙

줄기세포는 성숙하면서 유전자 발현의 변화를 겪는다. 이러한 변화는 세포가 될 수 있는 유형을 제한하고 특정 세포 유형에 더 가깝게 만든다(세포 분화). 이러한 변화는 세포 표면의 단백질을 관찰하여 추적할 수 있다. 각 단계별 변화는 세포를 최종 세포 유형에 더 가깝게 만들고, 다른 세포 유형이 될 가능성은 더욱 제한된다.

4. 1. 세포 운명 결정

조혈모 줄기 세포(HSCs)는 뼈의 수질(골수)에 존재하며, 모든 종류의 성숙한 혈액 세포와 조직을 생성할 수 있는 고유한 능력을 가지고 있다.^[3] 조혈에 관해서는 결정론적 이론과 확률론적 이론, 두 가지 모델이 제안되었다.^[20]

결정론적 이론은 집락 자극 인자(colony stimulating factors)와 조혈 미세 환경의 다른 인자들이 세포가 특정 세포 분화 경로를 따르도록 결정한다고 말한다.^[3] 이것은 조혈을 설명하는 고전적인 방식이다.

반면 확률론적 이론에서는 미분화 혈액 세포가 무작위로 특정 세포 유형으로 분화한다. 이 이론은 Sca-1(줄기 세포 인자)의 분포에 대한 잠재적인 확률적 변동성이 있는 쥐 조혈 전구 세포 집단 내에서 세포 집단을 세포 분화의 가변적인 속도를 보이는 그룹으로 세분한다는 실험 결과에 의해 뒷받침된다. 예를 들어, 에리스로포이에틴(적혈구 분화 인자)의 영향 하에 (Sca-1의 수준에 의해 정의된) 세포의 하위 집단은 나머지 집단보다 7배 더 높은 속도로 적혈구로 분화했다.^[21] 또한, 이 하위 집단이 자랄 수 있도록 허용하면 원래의 세포 하위 집단을 재형성하여, 이것이 확률적이고 가역적인 과정이라는 이론을 뒷받침하는 것으로 나타났다.

확률론이 중요할 수 있는 또 다른 수준은 세포 자멸사(apoptosis)와 자기 재생 과정이다. 이 경우, 조혈 미세 환경은 일부 세포가 생존하도록 하고, 다른 일부 세포는 세포 자멸사를 수행하고 죽도록 한다.^[3] 골수는 다양한 세포 유형 간의 이러한 균형을 조절함으로써 궁극적으로 생성될 다양한 세포의 양을 변경할 수 있다.^[22]

4. 2. 성장 인자

약어	설명
SCF	줄기 세포 인자
Tpo	트롬보포이에틴
IL	인터류킨
GM-CSF	과립구-대식세포 집락 자극 인자
Epo	에리트로포이에틴
M-CSF	대식세포 집락 자극 인자
G-CSF	과립구 집락 자극 인자
SDF-1	스트로마 세포 유래 인자-1
FLT-3 리간드	FMS 유사 티로신 키나제 3 리간드
TNF-a	종양 괴사 인자-알파
TGFβ	형질전환 성장 인자 베타

^[84]

건강한 사람의 경우 적혈구 및 백혈구 생산은 매우 정밀하게 조절되며, 감염 시 백혈구 생산이 빠르게 증가한다. 이러한 세포의 증식과 자기 재생은 성장 인자에 달려 있다. 조혈 세포의 자기 재생과 발달에 중요한 핵심 요소 중 하나는 줄기 세포 인자(SCF)로,^[24] HSC의 c-kit 수용체에 결합한다. SCF가 없으면 치명적이다.

당단백질 성장 인자에는 인터류킨 IL-2, IL-3, IL-6, IL-7과 같이 증식과 성숙을 조절하는 다른 중요한 인자들이 있다. 집락 자극 인자(CSF)라고 하는 다른 인자들은 특이적으로 분화된 세포의 생성을 자극한다. 세 가지 CSF는 과립구-대식세포 집락 자극 인자(GM-CSF), 과립구 집락 자극 인자(G-CSF) 및 대식세포 집락 자극 인자(M-CSF)이다.^[25] 이들은 과립구 형성을 자극하며 전구 세포 또는 최종 산물 세포에 작용한다.

에리트로포이에틴은 골수 전구 세포가 적혈구가 되기 위해 필요하다.^[26] 반면에, 트롬보포이에틴은 골수 전구 세포가 거핵구(혈소판 형성 세포)로 분화하도록 만든다.^[26]

4. 3. 전사 인자

성장 인자는 신호 전달 경로를 시작하여 전사 인자의 활성화를 유도한다. 성장 인자는 인자들의 조합과 세포의 분화 단계에 따라 다른 결과를 유발한다. 예를 들어, PU.1의 장기간 발현은 골수계 세포의 분화를 유도하고, PU.1 활성의 단기적인 유도는 미성숙 호산구의 형성을 유도한다.^[28] 최근에는 NF-κB와 같은 전사 인자가 조혈 과정에서 마이크로RNA (예: miR-125b)에 의해 조절될 수 있다고 보고되었다.^[29]

조혈모세포(HSC)에서 다능성 전구 세포(MPP)로 분화하는 첫 번째 핵심 인자는 전사 인자 CCAAT-인핸서 결합 단백질 α (C/EBPα)이다. C/EBPα의 돌연변이는 급성 골수성 백혈병과 관련이 있다.^[30] 이 시점에서 세포는 적혈구-거핵구 계열 또는 림프구 및 골수 계열로 분화될 수 있으며, 이들은 림프구-프라이밍된 다능성 전구 세포라고 하는 공통 전구 세포를 갖는다. 주요 전사 인자에는 두 가지가 있다. 적혈구-거핵구 계열을 위한 PU.1과 GATA-1은 림프구-프라이밍된 다능성 전구 세포로 이어진다.^[31]

다른 전사 인자로는 Ikaros^[32] (B 세포 발달), Gfi1^[33] (Th2 발달을 촉진하고 Th1을 억제) 또는 IRF8^[34] (호염기구 및 비만 세포)가 있다. 중요하게도 특정 인자는 조혈의 다른 단계에서 다른 반응을 유발한다. 예를 들어, 호중구 발달에서 CEBPα 또는 단핵구 및 수지상 세포 발달에서 PU.1이 있다. 이 과정이 단방향이 아니라는 점에 유의해야 한다. 분화된 세포는 전구 세포의 속성을 되찾을 수 있다.^[1]

예시로는 PAX5 인자가 있으며, 이는 B 세포 발달에 중요하며 림프종과 관련이 있다.^[35] 놀랍게도, pax5 조건부 녹아웃 마우스는 말초 성숙 B 세포가 초기 골수 전구 세포로 탈분화되도록 했다. 이러한 발견은 전사 인자가 분화 수준의 시작자뿐만 아니라 관리자 역할을 한다는 것을 보여준다.^[36]

전사 인자의 돌연변이는 급성 골수성 백혈병 (AML) 또는 급성 림프모구 백혈병 (ALL)과 같이 혈액암과 밀접하게 관련되어 있다. 예를 들어, Ikaros는 수많은 생물학적 사건의 조절자로 알려져 있다. Ikaros가 없는 마우스는 B 세포, 자연 살해 세포 및 T 세포가 부족하다.^[37] Ikaros는 6개의 아연 핑거 도메인을 가지고 있으며, 4개는 보존된 DNA 결합 도메인이고 2개는 이합체화를 위한 것이다.^[38] 매우 중요한 발견은, 서로 다른 아연 핑거가 DNA의 서로 다른 부위에 결합하는 데 관여하며, 이것이 Ikaros의 다면적 효과와 암에 대한 다양한 관여의 이유이지만, 주로 BCR-Abl 환자와 관련된 돌연변이가 있으며 이는 불량한 예후 지표이다.^[39]

5. 다른 동물

일부 척추동물에서는 결합조직의 성긴 스트로마 또는 천천히 혈액이 공급되는 장, 비장, 신장, 난소에서 조혈이 일어난다.^[40]^[80] 유태반 포유류와 달리, 신생 유대류의 간은 활발하게 조혈을 한다.^[41]^[42]^[43]^[44]

참조

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