파르보바이러스
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1. 개요
파르보바이러스는 작고 외피가 없는 정십이면체 모양의 단일 가닥 DNA 바이러스로, 파르보바이러스과에 속한다. 이 바이러스는 게놈 구조, 캡시드, 분류, 복제 방식에 따라 특징지어진다. 파르보바이러스는 동물, 특히 개, 고양이, 돼지에서 심각한 질병을 유발하며, 사람에게는 파르보바이러스 B19가 제5병과 같은 질병을 일으킨다. 개 파르보바이러스 감염증은 출혈성 장염을, 고양이 파르보바이러스는 범백혈구 감소증을 유발하며, 돼지 파르보바이러스는 불임의 원인이 된다. 파르보바이러스 감염증은 임상 증상, 혈액 검사, 분변 검사 등을 통해 진단하며, 백신 접종을 통해 예방할 수 있다. 아데노 부속 바이러스(AAV)는 유전자 치료의 전달체로도 활용된다.
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| 파르보바이러스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학문 분류 | 파르보바이러스과 |
| 속 | 참조 |
| 분류 | |
| 속 | 아데노-관련 바이러스속 (Adeno-associated viruses) 암데노바이러스속 (Amdovirus) 보카바이러스속 (Bocavirus) 코르티코바이러스속 (Copiparvovirus) 에리스로바이러스속 (Erythroparvovirus) 헤파단나바이러스속 (Hepadanavirus) 이치노파르보바이러스속 (Ichinoparvovirus) 케르코파르보바이러스속 (Kirkoparvovirus) 미니바이러스속 (Miniovirus) 파르보바이러스속 (Parvovirus) 프리스마테르바이러스속 (Prismatovirus) 프로토파르보바이러스속 (Protoparvovirus) |
| 추가 정보 | |
2. 바이러스의 구조 및 분류
파르보바이러스는 지름 23~28nm의 정이십면체 모양 바이러스로, 울퉁불퉁한 표면을 가진다.[2] 캡시드는 VP 단백질 서열의 C-말단에서 유래된 60개의 동일한 폴리펩타이드 사슬로 구성되며, 60개의 비대칭적이고 표면적인 삼각형 단위로 이루어진 정십이면체를 형성한다.[2] 캡시드에는 20개의 3배 꼭짓점, 30개의 2배 선, 12개의 5배 꼭짓점이 있는데, 5배 꼭짓점은 정십이면체의 12개 꼭짓점에 해당한다.[2]
캡시드 표면은 각 2배 축에서 움푹 들어간 부분, 3배 축을 둘러싼 돌출부, 5개의 베타 배럴로 구성된 원통형 돌출부 등의 특징을 보인다. 원통형 돌출부는 5배 축에서 협곡과 같은 함몰부로 둘러싸여 있다.[4] 각 VP 단량체는 8개 가닥의 핵심 베타 배럴 구조(젤리 롤 모티프)를 포함하며, 이는 두 개의 인접한 역평행 베타 시트(CHEF, BIDG)로 배열된다. BIDG는 캡시드 내부 표면을 형성한다.[1][2]
파르보바이러스는 ''Parvoviridae'' 과에 속하며, 볼티모어 분류상 그룹 II (ssDNA 바이러스)에 해당한다.[8][9] 2020년 기준, ''Parvoviridae'' 과는 3개의 아과, 26개의 속, 126개의 종으로 분류된다.[8][9]
파르보바이러스는 단백질 서열 동일성이 85% 이상이면 같은 종으로 분류된다. 종은 NS1 및 SF3 헬리케이스 도메인의 계통 발생, NS1 서열 동일성, 적용 범위 유사성을 기준으로 속으로 묶인다. 3개의 아과는 숙주 범위(SF3 헬리케이스 도메인 계통 발생 기준)에 따라 구분된다. ''Densovirinae''는 무척추동물, ''Hamaparvovirinae''는 무척추동물과 척추동물, ''Parvovirinae''는 척추동물을 감염시킨다.[8]
2. 1. 게놈
파르보바이러스는 약 4–6킬로베이스(kb) 길이의 선형, 단일 가닥 DNA(ssDNA) 게놈을 가지고 있으며, 일반적으로 NS/rep 유전자와 VP/cap 유전자라는 두 개의 유전자를 포함한다.[1] NS 유전자는 복제 개시 단백질인 비구조 단백질(NS) NS1을 암호화하고, VP 유전자는 바이러스 캡시드를 구성하는 바이러스 단백질(VP)을 암호화한다. NS1은 HUH 슈퍼패밀리 엔도뉴클레아제 도메인을 N-말단 근처에 포함하고 있으며, 부위 특이적 결합 활성과 부위 특이적 절단 활성을 모두 포함하고 있고, C-말단을 향하는 슈퍼패밀리 3(SF3) 헬리케이스 도메인도 포함한다. 대부분의 파르보바이러스는 바이러스 프로모터의 전사를 상향조절하고 바이러스 생활 주기의 다른 측면에 관여하는 소수의 지원 단백질을 암호화하는 대체 또는 중첩된 열린 읽기 틀에서 전사를 상향 조절하는 C-말단 근처에 전사 활성화 도메인을 포함한다.[2]게놈의 코딩 부분은 각 끝에 약 116–550 뉴클레오티드(nt) 길이의 말단 서열로 둘러싸여 있으며, 이는 헤어핀 루프 구조로 접힌 불완전한 팔린드롬으로 구성된다. 이러한 헤어핀 루프는 DNA 복제 및 포장에 필요한 대부분의 ''시스'' 작용 정보를 포함하며 복제 중 경첩 역할을 하여 복제 방향을 변경한다. 게놈이 이중 가닥 형태로 변환되면 헤어핀 내 및 인접한 서열과 관련된 복제 기점 부위가 생성된다.[2]
성숙한 비리온의 게놈 DNA 가닥은 양성 센스 또는 음성 센스일 수 있다. 이는 일부 종이 한 극성의 가닥을 포장하는 것을 선호하고, 다른 종은 다양한 비율을 포장하며, 다른 종은 두 센스 가닥을 동일한 비율로 포장하는 등 종에 따라 다르다. 이러한 선호도는 자손 가닥이 합성되는 효율성을 반영하며, 이는 특정 복제 기점 부위의 효율성을 반영한다.[2] 음성 센스 가닥의 3′-말단(일반적으로 "three prime end"라고 발음)과 양성 센스 가닥의 5′-말단(일반적으로 "five prime end"라고 발음)은 왼쪽 끝이라고 하며, 음성 센스 가닥의 5′-말단과 양성 센스 가닥의 3′-말단은 오른쪽 끝이라고 한다.[2]
2. 2. 캡시드
파르보바이러스 비리온은 지름이 23~28나노미터(nm)이며, 울퉁불퉁한 표면을 가진 정이십면체 모양의 캡시드 내부에 게놈이 들어있다. 캡시드는 VP 단백질 서열의 C-말단에서 유래된 60개의 구조적으로 동일한 폴리펩타이드 사슬로 구성되어 있으며, 광범위하게 맞물려 60개의 비대칭적이고 표면적인 삼각형 단위로 이루어진 정십이면체를 형성한다.[2] 캡시드당 20개의 3배 꼭짓점, 30개의 2배 선, 12개의 5배 꼭짓점이 존재하며, 후자는 정십이면체의 12개 꼭짓점에 해당한다.[2]캡시드 표면의 전형적인 특징으로는 각 2배 축에서 움푹 들어간 부분, 3배 축을 둘러싼 솟아오른 돌출부, 5개의 베타 배럴로 구성된 솟아오른 원통형 돌출부가 있으며, 이 돌출부는 5배 축에서 협곡과 같은 함몰부로 둘러싸여 있다.[4] 각 VP 단량체는 두 개의 인접한 역평행 베타 시트, 즉 CHEF와 BIDG로 배열된 8개의 가닥의 핵심 베타 배럴 구조인 젤리 롤 모티프를 포함하며, 후자는 캡시드의 내부 표면을 형성한다.[1][2]
2. 3. 분류
파르보바이러스는 ''Parvoviridae'' 과에 속한다. 이 과는 볼티모어 분류의 그룹 II: ssDNA 바이러스에 속한다.[8][9] 2020년 기준으로 ''Parvoviridae'' 내에는 3개의 아과, 26개의 속, 126개의 종이 식별된다.[8][9]
파르보바이러스는 숙주 세포의 핵 안에서 복제되며, 숙주 세포의 DNA 복제 효소를 이용한다.[2] 세포가 S-기에 진입하고 게놈이 풀리면, 숙주 DNA 중합효소는 3' 헤어핀의 3' 말단을 프라이머로 사용하여 게놈의 코딩 부분에 대한 상보적인 DNA 가닥을 합성한다.[5][6] NS1을 암호화하는 전령 RNA(mRNA)는 DNA 중합효소에 의해 게놈에서 전사되고, 캡핑 및 폴리아데닐화된 후 숙주 리보솜에 의해 번역되어 NS1을 합성한다.[2][3]
파르보바이러스는 단백질 서열의 85% 이상이 동일하면 동일한 종으로 분류된다. 종들은 NS1 및 SF3 헬리케이스 도메인의 계통 발생, NS1 서열 동일성 및 적용 범위의 유사성을 기반으로 하여 속으로 그룹화된다. 세 개의 아과는 숙주 범위를 나타내는 SF3 헬리케이스 도메인의 계통 발생을 기준으로 구분된다. 즉, ''Densovirinae''의 바이러스는 무척추동물을 감염시키고, ''Hamaparvovirinae''의 바이러스는 무척추동물과 척추동물을 감염시키며, ''Parvovirinae''의 바이러스는 척추동물을 감염시킨다.[8]
3. 바이러스의 복제
3. 1. 세포 진입 및 핵으로의 이동
파르보바이러스는 숙주 세포에 결합하기 위해 다양한 세포 수용체를 사용하여 엔도사이토시스를 통해 세포에 들어간다.[2] 엔도솜에서 많은 파르보바이러스는 VP1 N-말단에 있는 인산지질분해효소 A2(PLA2) 도메인이 노출되어 바이러스 입자가 지질 이중막을 관통할 수 있도록 형태 변화를 겪는다.[2] 바이러스 입자의 세포 내 이동은 다양하지만, 바이러스 입자는 궁극적으로 핵에 도달하며, 그 안에서 게놈은 캡시드에서 벗겨진다.[2] 쥐 소형 바이러스(MVM) 연구에 따르면, 게놈은 캡시드의 구멍 중 하나에서 3'-에서 5' 방향으로 캡시드에서 방출되어 DNA의 5' 말단은 캡시드에 부착된 상태로 남는다.[2]
3. 2. 롤링 헤어핀 복제
파르보바이러스는 롤링 헤어핀 복제라는 독특한 방식으로 자신의 게놈을 복제한다. 이는 비구조 단백질 NS1에 의해 시작되는 DNA 복제의 한 형태로, 한 방향으로만 진행되며 가닥 치환이 일어난다.[2]
복제는 NS1이 헤어핀 끝에 있는 이중 DNA 분자의 복제 개시점에 결합하여 DNA 가닥을 자르면서 시작된다. 이때 잘린 가닥의 3'-말단은 자유 수산기(-OH)를 가지게 되어 DNA 합성이 시작될 수 있게 한다.[2] NS1은 5'-말단에 계속 붙어 있으며,[5] 잘린 부위로 인해 주변의 헤어핀 구조는 선형으로 펼쳐진다. 3'-OH에서 NS1의 헬리케이스 활성으로 복제 분기점이 만들어지고, DNA 중합효소에 의해 확장된 텔로미어가 복제된다. 이후 두 텔로미어 가닥은 원래 형태로 다시 접혀, 복제 분기점이 다른 가닥으로 넘어가 반대 방향으로 이동하며 게놈의 다른 쪽 끝을 복제하게 된다.[5]
파르보바이러스는 말단 염기서열의 유사성 여부에 따라 동질텔로미어 파르보바이러스와 이질텔로미어 파르보바이러스로 나뉜다. 아데노 관련 바이러스(AAV)나 B19와 같은 동질텔로미어 파르보바이러스는 위에서 설명한 과정(말단 분해)을 통해 게놈 양쪽 끝을 복제한다. 이때 헤어핀 염기서열은 더 큰 역전된 말단 반복 안에 포함된다. 반면, 쥐 소형 바이러스(MVM)와 같은 이질텔로미어 바이러스는 한쪽 끝은 말단 분해로, 다른 쪽 끝은 접합 분해라는 비대칭적 과정을 통해 복제하여[2] 텔로미어의 올바른 방향을 복사한다.
비대칭 접합 분해 과정에서, 이중으로 확장된 형태의 텔로미어는 십자 모양으로 다시 접힌다. 십자형 오른쪽 팔 아래쪽 가닥의 복제 개시점은 NS1에 의해 잘리고, 십자형 아래쪽 팔은 선형으로 펼쳐진다. 절단 부위에 생긴 복제 분기점은 펼쳐진 아래쪽 팔을 따라 이동하며 염기서열을 복사한다. 그 후 아래쪽 팔의 두 가닥은 다시 접혀 복제 분기점이 반대쪽 끝으로 이동하고, 이 과정에서 위쪽 가닥을 대체한다.
롤링 헤어핀 복제는 앞뒤로, 끝에서 끝까지 반복되며 게놈의 여러 복사본을 포함하는 컨카테머(concatemer)를 만든다.[2] NS1은 주기적으로 이 컨카테머를 절단하며, 말단 분해와 접합 분해를 통해 각각의 게놈 가닥을 분리해낸다.[6] 분리된 게놈은 추가 복제를 하거나 자손 캡시드에 포장될 수 있다.[5]
3. 3. 캡시드 조립 및 방출
복제된 DNA는 새로 합성된 캡시드 단백질과 결합하여 바이러스 입자를 형성한다. 완성된 바이러스 입자는 세포 용해, 세포자멸사 등을 통해 세포 밖으로 방출된다.
3. 4. 동물 파르보바이러스 감염증
동물 파르보바이러스 감염증은 주로 개, 고양이, 돼지 등에서 발생하며, 종 특이성이 있다. 육식동물에 감염되는 ''Protoparvovirus'' 속 바이러스는 사람 파르보바이러스와 달리 생명을 위협하는 경우가 많다.[2]
개 파르보바이러스는 개에게, 고양이 파르보바이러스는 고양이에게 범백혈구 감소증과 함께 심각한 질병을 유발한다.[11][12][13][14] 돼지 파르보바이러스는 돼지 불임의 주요 원인이며, 감염 시 태아가 사망하는 경우가 많다.[15]
경구 감염과 경태반 감염이 알려져 있다. 바이러스를 배설하는 동물과의 접촉, 분변, 구토물, 비말, 분진을 경구나 코로 섭취하여 감염된다. 바이러스는 동물이 많이 모이는 곳에서 신발, 옷, 털 등에 부착되어 전파될 수 있다. 임신한 어미 동물이 감염되면 태반을 통해 태아도 감염되어 사망하거나 유산될 수 있다.
일반적으로 2~12일 잠복기 후 발병하며, 바이러스는 인두 림프절 등에서 복제되어 바이러스 혈증을 일으킨다. 이후 신생기에는 심근 세포, 성장 후에는 장 음와 세포나 골수 세포 등 빠르게 분열하는 세포에서 폭발적으로 복제되어 세포를 파괴한다. 심근 세포 파괴는 심근염, 심부전으로 이어져 급사할 수 있다. 장염형에서는 장 음와 세포 파괴로 심한 복통, 설사, 수양성 점혈변이 나타난다. 골수 세포 파괴에 따른 백혈구 감소는 패혈증을 유발하며, DIC, 다발성 장기 부전으로 사망할 수 있다. 장 경련으로 장 중첩이 발생하기도 한다.
발병 시 직접적인 치료법은 없지만, 적절한 대증 요법으로 발병 후 5~7일 정도에 면역이 생겨 자연 회복될 수 있다. 그러나 어린 동물은 스트레스, 기생충, 다른 바이러스 동시 감염 등으로 면역력이 떨어져 이차 감염으로 사망하는 경우가 많다.
3. 4. 1. 개 파르보바이러스 감염증
개 파르보바이러스는 개에게 심각한 질병을 유발하며, 가장 흔한 증상은 출혈성 장염이다.[11] 특히 강아지에게는 최대 70%의 사망률을 보이지만 성견에게는 일반적으로 1% 미만이다.[11] 1976년 이전에는 감염 보고가 없었지만, 이후 수년 동안 전 세계로 폭발적으로 확산되었다. 개 파보바이러스는 고양이 파르보바이러스와 동일하며 숙주만 다르기 때문에, 고양이 파르보바이러스의 돌연변이로 추정되지만 증명되지는 않았다.
경구 감염과 경태반 감염이 알려져 있다. 바이러스를 배설하는 개와의 접촉 등, 분변이나 구토물 및 그 비말, 분진을 경구·경비 섭취함으로써 감염이 성립된다. 불특정 다수의 개가 모이는 공원이나 펫 숍, 동물 병원 등에 감염력을 가진 채 바이러스가 존재할 경우, 신발이나 옷, 피모에 부착되어 사람이나 다른 동물에 의해 옮겨지기도 한다. 따라서 실내 사육으로 다른 개와의 접촉이 없다고 해서 감염될 가능성을 부정할 수는 없다. 임신 중인 어미 개가 감염된 경우, 태반을 경유하여 태아도 감염되어 사망·유산을 일으킨다. 이때, 어미 개의 임상 징후가 경미하기 때문에 개 파르보바이러스 감염에 의한 것임을 알아차리지 못하는 경우가 있다.
일반적으로 2~12일의 잠복기 후에 발병한다. 바이러스는 처음에는 인두 림프절 등에서 복제되어 바이러스 혈증을 일으킨다. 생후 4~6주 이후에는 식욕 부진, 기력 저하, 구토 등의 증상이 나타나기 시작한다. 혈류를 통해 전신으로 퍼진 바이러스는 신생자견 시기에는 심근 세포, 그 이후에는 장 음와 세포나 골수 세포 등 짧은 주기로 분열을 반복하는 조직 세포에 대한 친화성이 높아서, 이들 세포에서 폭발적으로 복제되어 세포를 파괴한다.
심근 세포가 파괴되면 심근염을 일으켜 심부전으로 갑자기 사망한다. 따라서 매우 어린 경우에는 심근형 경과를 거쳐 급사하여 개 파르보바이러스 감염증으로 인지되지 않는 경우가 있다. 장염형에서는 장 음와 세포가 파괴되어 정상적인 장 점막 형성이 불가능해지고, 심한 복통과 설사, 특징적인 수양성 점혈변(토마토 주스 모양)을 나타낸다. 게다가 골수 세포 파괴가 진행됨에 따른 백혈구 수의 격감으로 인해 장내 세균의 기회 감염을 방어할 수 없게 되어 패혈증에 이른다. 동시에 장 점막하 조직의 모세 혈관 파탄에 의한 출혈 등의 요인이 겹쳐 DIC이 유발되고, 다발성 장기 부전으로 사망한다. 또한, 장이 심하게 경련하여 장 중첩이 발생할 수도 있다.
일단 발병하면 직접적인 치료 방법은 없지만, 체력이나 저항력에 여유가 있다면 적절한 대증 요법을 통해 발병 후 5~7일 정도에 면역이 획득되므로 자연 회복된다. 그러나 생후 2~3개월 정도의 어린 강아지에서는 스트레스가 많은 환경, 소화관 내 기생충, 개 코로나바이러스의 동시 감염 등의 요인이 겹쳐 면역력 저하가 이차 감염을 일으켜 사망하는 경우가 많다.
기력 상실, 구토, 설사, 특징적인 수양성 혈변 등의 임상 징후와 함께 분뇨에서 바이러스 항원을 검출하는 ELISA 키트를 사용하는 방법이 일반적이며, 혈액 검사로 백혈구 수의 감소를 확인하는 것 등으로 진단된다. 개 파르보바이러스 감염증으로 진단되면 즉시 다른 개로부터 격리하고 적절한 대증 요법을 시작한다.
개 파르보바이러스 감염증의 치료에는 현재 특효약이 없으며, 보조 요법 또는 대증 요법뿐이다. 개 자신의 면역력을 유지하는 데 도움이 되는 효과를 기대하여 고양이 인터페론 제제의 투여가 이루어지는 경우가 많다. 또한, 구토와 설사로 손실된 체내 수분 및 전해질을 보충하는 수액 치료 및 장내 세균에 의한 2차 감염을 억제하기 위한 항생 물질 투여가 이루어진다.
체내에 침입한 바이러스를 완전히 제거할 수는 없으므로, 이러한 치료를 하더라도 생존이 보장되지 않는다. 발병한 개가 살아남을지는 조기 진단과 개의 체력 및 면역력에 달려 있다.
3. 4. 2. 고양이 파르보바이러스 감염증
고양이 파르보바이러스는 고양이 범백혈구 감소증을 일으키는 바이러스로, 고양이 범백혈구 감소증 바이러스(feline panleukopenia virus, FPLV)라고 불린다.[13][14] 고양이 디스템퍼라고도 알려져 있으며, 1930년 전후부터 그 존재가 보고되었다. 개 파르보바이러스와 바이러스 성질, 감염 경로, 증상, 치료 방법이 거의 동일하다.[12]
고양이 파르보바이러스 감염증(FPLV)의 주요 증상은 다음과 같다.
진단은 분변 항원 검사 (ELISA 키트 사용) 또는 혈액 검사를 통해 이루어진다.
치료는 개 파르보바이러스와 동일하게 특효약은 없으며, 보조 요법 또는 대증 요법을 시행한다.
고양이 파르보바이러스 감염증은 한 마리가 감염되면 다른 고양이에게 전염될 가능성이 매우 높으므로 평소 건강 관리와 백신 접종이 중요하다. 고양이 허피스 바이러스 감염증, 고양이 칼리시 바이러스 감염증, 고양이 범백혈구 감소증 3종 혼합 백신이 주류이며, 부작용을 일으킬 수 있으므로 수의사와 상담하여 개체에 맞는 예방 방법을 선택해야 한다.
3. 4. 3. 돼지 파르보바이러스 감염증
돼지 파르보바이러스 감염증은 돼지가 파르보바이러스에 감염되어 발생하는 질병이다. 다 자란 돼지나 새끼 돼지에게서는 아무런 증상이 나타나지 않으나, 임신한 돼지는 림프구 수가 감소하고, 사산이나 유산을 하게 된다.[15] 돼지 파르보바이러스는 불임의 주요 원인이며, 감염되면 태아가 사망하는 경우가 많다.[15]
3. 5. 사람 파르보바이러스 감염증
사람에게 질병을 일으키는 주된 파르보바이러스는 파르보바이러스 B19와 사람 보카바이러스 1이다. 파르보바이러스 B19 감염은 증상이 없는 경우도 많지만, 어린이에게는 제5병이라고 불리는 특징적인 발진이 나타나기도 한다. 면역력이 약하거나 혈색소병증을 앓고 있는 환자에게는 지속적인 빈혈을 일으키거나, 일시적인 무형성 위기를 유발할 수 있다. 임산부가 감염되면 태아 수종의 원인이 되기도 하며, 관절병증이 나타날 수도 있다.[10] 사람 보카바이러스 1은 급성 호흡기 감염, 특히 어린 아이들에게서 흔히 발견되며, 주요 증상으로는 천명이 있다. 사람 파르보바이러스 4와 사람 부파바이러스도 질병과 관련이 있을 수 있지만, 이 바이러스들이 질병을 일으키는 방식은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.[4]
육식동물에게 감염되는 ''Protoparvovirus'' 속 바이러스는 사람 파르보바이러스와 달리 생명을 위협하는 경우가 더 많다.[2]
3. 5. 1. 파르보바이러스 B19
파르보바이러스 B19는 인간에게 질병을 일으키는 파르보바이러스 중 하나이다. 1974년 시드니 대학교의 이본 코서트 교수가 발견했으며, B19라는 라벨이 붙은 혈청 배양 접시에서 발견되어 이러한 이름이 붙었다.[25][26]
주로 비말 감염, 모자 감염, 수혈 등을 통해 감염되며, 특히 봄에 유행한다. 일본에서는 약 5년 주기로 환자 수가 증가하며, 6세에서 10세 사이의 어린이에게서 발병이 잦고, 유치원이나 초등학교에서 집단 감염이 주로 발생한다.
감염 후 약 1주일 만에 발병하며, 대부분 자연 회복된다. B19 IgG 항체를 가진 사람은 면역을 가지는 것으로 알려져 있지만, 드물게 발병하는 경우도 있다. 성인의 약 50%가 항체를 가지고 있다.
일반적으로 7~10일의 잠복기를 거쳐 발열, 오한, 두통, 권태감 등의 증상이 나타난다. 이후 어린이의 경우 양쪽 뺨에 붉은 발진이 나타나며, 사지 바깥쪽에도 발진이 생긴다. 성인은 발진 모양이 다소 비정형적이며, 관절염이 발생하기도 한다. 발진은 1주일 정도면 사라지지만, 오래 지속되거나 재발할 수 있다.
유전성 구상 적혈구증 환자가 파르보바이러스 B19에 감염되면 빈혈이 급속도로 악화될 수 있다.[27] 극히 드물게 심한 빈혈 발작을 일으키거나, 면역 억제 상태의 환자는 빈혈증이 될 위험이 있다. 임산부, 특히 임신 초기에 감염되면 태아 수종으로 인해 태아가 사망하거나 유산될 수 있다.
4. 역학 및 진화
파르보바이러스는 다른 주요 바이러스 과에 비해 비교적 늦게 발견되었는데, 이는 바이러스의 작은 크기 때문일 수 있다. 1950년대 후반[18]과 1960년대[19]에 다양한 동물 파르보바이러스가 발견되었는데, 여기에는 롤링 헤어핀 복제를 연구하는 데 광범위하게 사용된 생쥐 소형 바이러스(minute virus of mice)[20]가 포함된다. 이 시기에는 아데노 관련 바이러스(AAV)도 많이 발견되었으며[21], 1980년대에는 아데노 관련 바이러스를 이용한 유전자 치료가 처음으로 사용되기도 했다.[17]
1974년, 타밈 K., N.I. 우르비 등에 의해 최초의 병원성 인간 파르보바이러스가 발견되었다. B형 간염 바이러스의 표면 항체를 검사하던 중, 한 혈청 샘플에서 이상한 결과가 나왔고, 전자 현미경을 통해 동물 파르보바이러스와 유사한 바이러스를 포함하고 있는 것으로 확인되었다. 이 바이러스는 혈청 샘플 코드인 패널 B의 19번에서 따와 B19로 명명되었다.[10][22] B19는 이후 1985년 국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)에 의해 종으로 인정되었으며, 1980년대 동안 다양한 질병과 점점 더 관련되어 인식되었다.[22]
국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)의 1971년 첫 보고서에서 파르보바이러스는 ''파르보바이러스'' 속으로 함께 묶였다.[20][21] 1975년에는 과의 지위로 격상되었으며, 2019년까지 상위 분류군에 할당되지 않았다가, 최고 순위인 영역까지 상위 분류군에 할당되었다.[23]
개과 동물의 접촉을 통해 감염되는 개 파보바이러스는 1976년 이전에는 감염 보고가 없었지만, 이후 수년 동안 전 세계로 폭발적으로 확산되었다. 이후 조사에서 개 파보바이러스가 원인임이 밝혀졌지만, 바이러스 종류나 구조 자체는 그 이전부터 알려져 있던 고양이 파보바이러스와 동일하며 숙주만 다르다. 따라서 고양이 파보바이러스의 돌연변이로 추정되지만, 아직 증명되지는 않았다.
4. 1. 역학
파르보바이러스 감염은 전 세계적으로 발생하며, 특히 위생 상태가 좋지 않은 환경에서 유행하기 쉽다.개 파보바이러스는 경구 감염과 경태반 감염이 알려져 있다. 바이러스를 배설하는 개와의 접촉, 분변, 구토물 및 그 비말, 분진을 경구나 코로 섭취함으로써 감염된다. 공원, 펫숍, 동물 병원 등에서 신발, 옷, 털에 바이러스가 부착되어 전파될 수 있다. 매우 전염성이 강하고 환경 내성이 강하여 산, 알칼리, 각종 용제 및 50°C까지의 열에 내성이 있으며, 환경에서 6개월에서 2년 동안 감염성을 유지한다.
사람 파르보바이러스 B19는 비말 감염과 모자 감염의 두 가지 경로로 감염된다. 혈장 분획 제제를 통해 감염될 위험도 있다. 연중 감염되지만, 특히 봄에 유행하며, 일본에서는 대략 5년 주기로 환자 수가 증가한다. 모든 연령대가 감염될 수 있지만, 특히 6세에서 10세 정도의 어린이에게 발병하기 쉽고, 유치원이나 초등학교에서 집단 감염이 주로 발생한다.
4. 2. 진화
파르보바이러스는 고리 형태를 이루고 구르는 원 복제를 통해 복제되는, 고리형 게놈을 가진 단일 가닥 DNA(ssDNA) 바이러스에서 유래한 것으로 여겨진다. 이는 구르는 헤어핀 복제와 유사하다. 이러한 고리형 ssDNA 바이러스는 파르보바이러스의 복제 개시 단백질과 관련이 있으며, HUH 엔도뉴클레아제 도메인 및 SF3 헬리케이스 도메인과 같은 많은 특징을 공유하는 복제 개시 단백질을 암호화한다.[7] 또한 선형 ssDNA 바이러스인 ''Bidnaviridae''과는, 게놈이 ''Varidnaviria'' 영역의 바이러스와 관련된 DNA 전이인자인 폴린톤의 게놈에 통합된 파르보바이러스에서 유래한 것으로 보인다.[7]SF3 헬리케이스의 계통 발생 분석에 따르면, 파르보바이러스는 진화 역사 초기에 두 개의 분기로 나뉘었으며, 그중 하나는 ''Hamaparvovirinae'' 아과에 할당된 바이러스를 포함한다. 다른 분기는 다른 두 아과인 ''Densovirinae''와 ''Parvovirinae''를 구성하는 두 개의 하위 계통으로 나뉘었다.[8] 파르보바이러스는 높은 돌연변이율과 유전자 재조합률을 갖는 것으로 여겨진다.[2][6]
5. 진단 및 치료
파르보바이러스 감염증은 임상 증상, 혈액 검사, 분변 검사, 혈청 검사, PCR 검사 등을 통해 진단할 수 있다. 특이적인 항바이러스 치료제는 없으며, 주로 대증 치료를 시행한다. 대증 치료에는 수액 요법, 항생제 투여 등이 있다.
일단 발병하면 직접적인 치료 방법은 없지만, 체력이나 저항력에 여유가 있다면 발병 후 5~7일 정도에 면역이 획득되므로 자연 회복된다. 그러나 생후 2~3개월 정도의 어린 강아지에서는 스트레스가 많은 환경, 소화관 내 기생충, 개 코로나바이러스의 동시 감염 등의 요인이 겹쳐 면역력 저하가 이차 감염을 일으켜 사망하는 경우가 많다.
사람의 경우 원인 불명의 뇌염 감별에 사람 파르보바이러스 B19를 포함해야 한다는 의견도 있지만[28] 건강한 사람에게서도 뇌척수액에서 사람 파르보바이러스 B19의 DNA가 검출되기 때문에 진단은 어렵다[29].
6. 예방
동물 파르보바이러스 감염증은 백신 접종으로 예방할 수 있다. 특히 개 파보바이러스의 경우, 어미 개가 충분한 면역을 가지고 있다면 태어난 지 6주 정도까지는 어미에게서 받은 항체로 감염을 막을 수 있다. 하지만 그렇지 못한 강아지나 항체가 사라진 후에는 지속해서 백신을 접종해야 한다.[1]
개와 마찬가지로 고양이도 평소 건강 관리와 백신 접종이 중요하다. 특히 여러 마리의 고양이를 함께 키우는 경우, 한 마리가 감염되면 다른 고양이들에게도 쉽게 전염될 수 있으므로 주의해야 한다. 고양이 백신은 고양이 허피스 바이러스 감염증, 고양이 칼리시 바이러스 감염증, 고양이 범백혈구 감소증의 3종 혼합 백신이 주로 사용되지만, 백신 종류에 따라 부작용이 있을 수 있으므로 수의사와 상담하여 적절한 예방 방법을 선택해야 한다.[1]
사람 파르보바이러스 B19 감염증은 현재 백신이 개발되지 않았다.[1]
7. 의학적 이용
아데노 부속 바이러스(AAV)는 단일 돌연변이로 인해 발생하는 질병과 같은 유전 질환을 치료하기 위한 유전자 치료의 중요한 전달체로 부상했다. 재조합 AAV(rAAV)는 바이러스 캡시드를 포함하지만 완전한 바이러스 게놈은 없다. 대신, 캡시드에 포장된 일반적인 핵산에는 바이러스 게놈에서 파생된 두 개의 역 말단 반복 서열 내에 포함된 프로모터 영역, 관심 유전자 및 종결자 영역이 포함된다. rAAV는 본질적으로 세포막을 통과하여 핵산 화물을 핵으로 전달할 수 있는 컨테이너 역할을 한다.
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