표범속
1. 개요
표범속(Panthera)은 고양이과에 속하는 속으로, 호랑이, 사자, 재규어, 표범, 그리고 눈표범을 포함한다. 이들은 불완전하게 골화된 설골과 포효를 가능하게 하는 특별히 적응된 후두를 가지고 있으며, 지리적 기원은 북부 중앙아시아로 추정된다. 유전자 연구에 따르면 표범아과는 약 6백만 년에서 1천만 년 전에 고양이과에서 분기되었으며, 표범속은 약 1130만 년 전에 다른 고양이 종과 분기되었다. 표범속은 1816년 로렌츠 오켄에 의해 명명되었으며, 흑표범은 흑색증 표본이다. 멸종된 종을 포함하여 다양한 종과 아종이 존재하며, 잡종을 만들 수 있다.
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| 학명 | Panthera Oken, 1816 |
|---|---|
| 타입 종 | Felis pardus (= Panthera pardus) |
| 타입 종 명명자 | Linnaeus, 1758 |
| 화석 범위 | 플라이오세 - 현세 |
| 종 | Panthera atrox (Leidy, 1853) Panthera balamoides Stinnesbeck et al., 2019 Panthera blytheae Tseng et al., 2014 Panthera dhokpathanensis Bakr, 1986 Panthera fossilis (Reichenau, 1906) Panthera gombaszoegensis (Kretzoi, 1938) Panthera leo (Linnaeus, 1758) Panthera onca (Linnaeus, 1758) Panthera palaeosinensis (Zdansky, 1924) Panthera pardus (Linnaeus, 1758) Panthera principialis Hemmer, 2023 Panthera shawi (Broom, 1948) Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) Panthera tigris (Linnaeus, 1758) Panthera uncia (Schreber, 1775) Panthera youngi Pei, 1934 Panthera zdanskyi Mazák, Christiansen & Kitchener, 2011 |
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| Jaguarius Severtzov, 1858 Leo Frisch, 1775 Leonina Greve, 1894 Leoninae Wagner, 1841 Pardotigris Kretzoi, 1929 Pardus Fitzinger, 1868 Tigrina Greve, 1894 Tigrinae Wagner, 1841 Tigris Gray, 1843 Tigris Frisch, 1775 |
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1816년 기재된 분류군 -
침팬지속
침팬지속은 사람족에 속하는 유인원 속으로 침팬지와 보노보 두 종이 있으며, 인류와 가장 가까운 생존 친척으로 높은 지능과 복잡한 사회적 행동을 보이지만 멸종 위기에 처해 보전 노력이 필요하다. -
표범속 -
흑표범
흑표범은 멜라니즘으로 검은 털을 갖게 된 표범을 지칭하며, 열성 유전자에 의해 멜라닌 색소가 과다 침착되어 발생하고, 아시아와 아프리카의 습윤 활엽수림에서 주로 발견된다. -
표범속 -
호랑이
호랑이는 고양잇과에 속하는 대형 육식동물로, 과거에는 넓게 분포했으나 현재는 서식지 파괴와 밀렵으로 인해 일부 지역에 제한적으로 분포하며, 뛰어난 사냥 능력과 강력한 상징성에도 불구하고 멸종 위기에 처해 있다.
3. 특징
표범속 종의 두개골 등쪽 윤곽은 평평하거나 균일하게 볼록하다. 앞쪽 눈구멍 부위는 눈에 띄게 솟아 있지 않으며, 솟아오른 부분 뒤쪽은 덜 가파르게 기울어져 있다. 기본적인 두개강 축은 거의 수평이다. 고실의 내부 방은 크고 외부 방은 작다. 그 사이의 칸막이는 바깥 귀 구멍에 가깝다. 볼록하게 둥근 턱은 기울어져 있다.
모든 표범속 종은 불완전하게 골화된 설골과 섬유 탄성 패드로 덮인 큰 성대를 가진 특별히 적응된 후두를 가지고 있는데, 이러한 특성으로 인해 포효할 수 있다. 눈표범만이 포효할 수 없는데, 이는 더 짧은 9mm의 성대를 가지고 있어 공기 흐름에 대한 저항이 낮기 때문이다. 따라서 눈표범은 운시아 속에 유지될 것으로 제안되었다.
표범속 종은 짧고 부드러운 코를 킁킁거리는 소리인 프러스턴을 낼 수 있으며, 이는 우호적인 개체 간의 접촉 시에 사용된다. 포효는 종에 따라 독특한 패턴을 가진 특히 큰 소리이다.
4. 진화
표범속(Panthera)은 중앙아시아 북부에서 기원했을 가능성이 가장 높다. 가장 오래된 Panthera 종으로 추정되는 Panthera blytheae는 눈표범과 두개골 특징이 유사하지만, 일부 연구자들은 이 종이 다른 속에 속할 가능성이 있다고 주장하며 분류학적 위치에 대해 이견이 있다. 호랑이, 눈표범, 그리고 구름표범의 유전 계통은 마이오세 동안 동남아시아로 분산되었다.
유전자 연구에 따르면 표범 고양이는 6백만 년에서 1천만 년 전에 고양이과에서 분기되었다. Neofelis 속은 Panthera의 자매군이다. 구름표범은 약 866만 년 전에 유전적 분화를 한 것으로 보인다. Panthera는 약 1130만 년 전에 다른 고양이 종과 분기되었고, 이후 약 655만 년 전에 호랑이, 약 463만 년 전에 눈표범, 약 435만 년 전에 표범으로 진화했다. 화석에서 얻은 미토콘드리아 시퀀스 데이터에 따르면 아메리카 사자(P. atrox)는 약 34만 년 전에 분기된 Panthera spelaea(유라시아 동굴 또는 스텝 사자)의 자매 계통이며, P. atrox와 P. spelaea 모두 살아있는 Panthera 종 중에서 사자와 가장 밀접한 관련이 있다. 눈표범은 Panthera 내에 포함되며 호랑이의 자매 종이다.
2016년 양쪽 부모로부터 물려받은 핵 게놈 분석을 기반으로 한 연구 결과는 살아있는 Panthera 종의 관계를 보여주었다.
멸종된 종인 Panthera gombaszoegensis는 현대 재규어와 밀접한 관련이 있었을 것이다. 최초의 화석 유해는 이탈리아 올리볼라에서 발굴되었으며, 160만 년 전에 해당한다. Panthera 계통에 속하는 것으로 보이는 남아프리카에서 발견된 화석 유해는 약 200만 년에서 380만 년 전에 해당한다.
고양이과는 후기 중신세의 중앙아시아에 기원을 둔다. 표범아과는 고양이과의 공통 조상으로부터 1445-838만 년 전에서 1635-791만 년 전 사이에 분화되었다.
표범속의 화석종은 몇몇 기재되어 있다.
* Panthera blytheae - 알려진 가장 오래된 표범속 종으로, 아마도 595-410만 년 전에 서식했다.
* Panthera palaeosinensis – 전기 홍적세 (200-300만 년 전)의 동아시아 북부에 서식
* Panthera zdanskyi – 255-216만 년 전
* 유럽 재규어 Panthera gombaszoegensis – 200-35만 년 전의 유럽에 서식
* 융시호 Panthera youngi – 홍적세 (69-42만 년 전)의 중국에 서식
* 동굴사자 Panthera spelaea – 45-1.4만 년 전의 유럽에 서식
* 아메리카사자 Panthera atrox – 34-1.1만 년 전의 북아메리카에 서식
* Panthera shawi – 사자와 비슷한 종으로, 아마도 홍적세 전기의 남아프리카에 서식
* Panthera balamoides – 홍적세의 멕시코의 유카탄 반도에 서식
5. 분류
로렌츠 오켄은 1816년에 표범속(Panthera)을 명명하고 기술했으며, 이 그룹에는 점박이 고양이들이 포함되었다. 19세기와 20세기 동안, 여러 탐험가와 자연사 박물관 직원들이 다양한 표범속 종에 대해 수많은 아종을 제안했다. 레지날드 인네스 포코크는 런던 자연사 박물관의 동물학 컬렉션을 검토하여 기술된 아종을 그룹화하고 목록을 줄였다.
레지날드 인네스 포코크는 1916년 이 속의 분류를 수정하여 호랑이, 사자, 재규어, 표범을 그들의 두개골의 공통적인 특징을 바탕으로 포함시켰다. 1980년대 중반 이후, 여러 표범속 종은 유전 연구의 대상이 되었으며, 연구 결과는 많은 사자와 표범 아종이 불충분한 유전적 구별 때문에 의문스럽다는 것을 나타낸다. 그 후, 모든 아프리카 표범 개체군을 P. p. pardus로 그룹화하고 아시아 표범 개체군에 대해 8개의 아종명을 유지하는 것이 제안되었다. 유전자 분석 결과, 설표(이전에는 Uncia uncia) 또한 표범속(P. uncia)에 속하며, 이는 2008년 IUCN 적색 목록 평가자에 의해 수용되었다.
표범속(Panthera)의 지리적 기원은 북부 중앙아시아일 가능성이 가장 높다. 유전 연구에 따르면, 모든 살아있는 사하라 사막 이남 사자 개체군을 P. l. leo로 묶는 것이 제안되었다. 계통지리학 연구 결과, 서아프리카와 중앙 아프리카 사자 개체군은 인도에 있는 사자 개체군과 더 밀접한 관련이 있으며 남아프리카와 동아프리카의 사자 개체군과는 다른 분지군을 형성한다. 에티오피아 남동부는 북아프리카와 동아프리카 사자 개체군 사이의 혼합 지역이다.
흑표범은 별개의 종을 형성하지 않으며, 표범과 재규어에서 가장 흔하게 발견되는 흑색증 표본이다.
표범속의 네 종은 서로 잡종을 만들 수 있다. 잡종의 이름은 원종의 영어 이름을 혼합해서 붙인다.
| 사자 [[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/194da56ef84_d2aa989a.svg|width=10px]]>| 호랑이 -- || 재규어 -- || 표범 -- | |
|---|---|
| 사자 [[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/194fcab1cef_731231f1.svg|width=10px]]>| 사자 || 라이거 || Liguar || Liard / Marozi | |
| 호랑이 [[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/194fcab1cef_731231f1.svg|width=10px]]>| 타이곤 || 호랑이 || Tiguar || Tigard | |
| 재규어 [[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/194fcab1cef_731231f1.svg|width=10px]]>| Jaglion || Jaguatiger || 재규어 || JAGUPARD | |
| 표범 [[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/194fcab1cef_731231f1.svg|width=10px]]>| 레오폰 || 레오티그 / Dogla || LEGUAR || 표범 |
다음은 고양이과의 계통 분류이다.
|-
! 고양이아과
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|-
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|-
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|}
|}
|}
|}
|}
|}
5.1. 하위 분류
로렌츠 오켄이 1816년에 표범속(Panthera)을 명명하고 기술했으며, 이 그룹에는 점박이 고양이들이 포함되었다. 19세기와 20세기 동안, 여러 탐험가와 자연사 박물관 직원들이 다양한 표범속 종에 대해 수많은 아종을 제안했다. 레지날드 인네스 포코크는 런던 자연사 박물관의 동물학 컬렉션을 검토하여 기술된 아종을 그룹화하고 목록을 줄였다.
1916년, 레지날드 인네스 포코크는 두개골의 공통적인 특징을 바탕으로 호랑이(P. tigris), 사자(P. leo), 재규어(P. onca), 표범(P. pardus)을 포함하도록 표범속의 분류를 수정했다. 1980년대 중반 이후, 여러 표범속 종은 유전 연구의 대상이 되었고, 연구 결과 많은 사자와 표범 아종이 유전적 구별이 불충분하여 의문스럽다는 것이 밝혀졌다. 이에 따라 모든 아프리카 표범 개체군을 P. p. pardus로 그룹화하고 아시아 표범 개체군에 대해 8개의 아종명을 유지하는 것이 제안되었다. 유전자 분석 결과, 설표(이전에는 Uncia uncia) 또한 표범속(P. uncia)에 속하며, 이는 2008년 IUCN 적색 목록 평가자에 의해 수용되었다.
유전 연구에 따르면, 모든 살아있는 사하라 사막 이남 사자 개체군을 P. l. leo로 묶는 것이 제안되었다. 계통지리학 연구 결과에 따르면, 서아프리카와 중앙 아프리카 사자 개체군은 인도에 있는 사자 개체군과 더 밀접한 관련이 있으며 남아프리카와 동아프리카의 사자 개체군과는 다른 분지군을 형성한다. 에티오피아 남동부는 북아프리카와 동아프리카 사자 개체군 사이의 혼합 지역이다.
흑표범은 별개의 종을 형성하지 않으며, 표범과 재규어에서 가장 흔하게 발견되는 흑색증 표본이다.
다음은 세계의 포유류 종의 분류학적 평가를 기반으로 하고 고양이 전문가 그룹의 2017년 Cat Classification Task Force에서 수정된 표범속 목록이다.
5.2. 잡종
표범속의 네 종은 서로 잡종을 만들 수 있다. 잡종의 이름은 원종의 영어 이름을 서로 혼합해서 붙여진다.
표범속에 속하는 종들 사이에서는 잡종이 생길 수 있다는 것이 알려져 있다. 일반적으로 아버지의 영문 이름 앞부분과 어머니의 영문 이름 뒷부분을 연결하여 이름을 짓는 것이 관례이다.
* 라이거 - 수사자와 암호랑이
* 타이곤 - 수호랑이와 암사자
* 레오폰 - 수표범과 암사자
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5.3. 멸종된 종
| 종 및 아종 | 화석 기록 | 비고 | 이미지 |
|---|---|---|---|
| 판테라 아트로스(Panthera atrox) | 북아메리카, 0.13MYA~0.013MYA, 남아메리카에서 의심스러운 유해 존재. | 일반적으로 아메리카사자로 알려진 P. atrox는 코딜레란 빙상 남쪽에서 고립된 기저 P. spelaea 동굴사자 개체군에서 유래한 것으로 여겨지며, 이후 미토콘드리아 자매 분류군을 약 20만 년 전에 형성했다. 때때로 P. leo 또는 P. spelaea의 명명법에 따라 아종으로 간주되었다. 가장 큰 Panthera 종 중 하나. 약 13,000~12,000년 전에 멸종되었다. | |
| 판테라 발라모이데스(Panthera balamoides) | 멕시코, ~0.13MYA | 의심스러움, 다른 저자들은 이 유해가 실제로 멸종된 곰 아르크토테리움(Arctotherium)의 유해라고 주장한다. | |
| 판테라 블라이테아이(Panthera blytheae) | 티베트 고원, ~4.4MYA | 처음에는 가장 오래된 Panthera 종 중 하나로 묘사되었으며, 눈표범과 밀접한 관련이 있을 가능성이 있지만, 다른 연구자들은 이를 다른 속의 종으로 간주한다. | |
| 판테라 독파타넨시스(Panthera dhokpathanensis) | 시왈릭 언덕, ~2.7MYA | 1986년에 기술되었다. | |
| 판테라 포실리스(Panthera fossilis) | 유럽과 아시아, 0.68MYA~0.25MYA | 유럽과 아시아의 중기 홍적세에서 알려진 멸종된 사자 종. 알려진 가장 큰 Panthera 종 중 하나. P. spelaea의 조상으로 여겨진다. | |
| 판테라 곰바소에겐시스(Panthera gombaszoegensis) | 유럽, 아마도 아시아와 아프리카, 2~0.35MYA | 약 200만 년 전부터 35만 년 전까지 유럽과 아시아, 아프리카에 걸쳐 분포했다. 살아있는 재규어(Panthera onca)의 조상으로 자주 제안되며, 때때로 "유럽 재규어"라고 불린다. Panthera schreuderi와 Panthera toscana는 P. gombaszoegensis의 주니어 동의어로 간주된다. 때때로 P. onca의 아종으로 분류된다. | |
| 판테라 팔레오시넨시스(Panthera palaeosinensis) | 중국 북부, ~3MYA | 처음에는 호랑이 조상 종으로 여겨졌지만, 여러 과학자들은 이를 Panthera 속의 기저에 가깝게 위치시킨다 | |
| 판테라 프린키팔리스(Panthera principialis) | 탄자니아, ~3.7MYA | 2022년에 기술되었다. | |
| 판테라 샤위(Panthera shawi) | 탄자니아의 라에톨리 유적, ~3MYA | 표범과 같은 고양이 | |
| 판테라 스펠레아(Panthera spelaea) | 유라시아 대부분, 0.6MYA~0.013MYA | 일반적으로 동굴사자 또는 스텝 사자로 알려져 있다. 원래 spelaea는 현존하는 사자 P. leo의 아종으로 분류되었다. 최근 유전자 연구 결과에 따르면 현존하는 Panthera 종 중에서 현대 사자와 가장 밀접한 관련이 있는 별개의 종, 즉 P. spelaea에 속한다. 다른 유전자 결과에 따르면 P. fossilis도 종으로 간주될 자격이 있다. 약 14,500~14,000년 전에 멸종되었다. | |
| 판테라 영이(Panthera youngi) | 중국, 일본, ~0.35MYA | ||
| 판테라 즈단스키이(Panthera zdanskyi) | 중국 북서부의 간쑤성, 2.55MYA~2.16MYA | 처음에는 호랑이와 가까운 친척으로 여겨졌다. 그러나 P. palaeosinensis와 동의어일 수 있다. | |
| 판테라 레오 신할레이우스(Panthera leo sinhaleyus) | 스리랑카 | 이 사자 아종은 두 개의 치아를 기반으로 기술되었다. | |
| 판테라 온카 아우구스타(Panthera onca augusta) | 북아메리카 | 북아메리카 전역의 온대림에 살았을 수 있다 | |
| 판테라 온카 메셈브리나(Panthera onca mesembrina) | 남아메리카 | 현대 재규어와 달리 남아메리카의 초원에서 살았을 수 있다 | |
| 판테라 파르두스 스펠레아(Panthera pardus spelaea) | 유럽 | 아시아 표범 아종과 밀접한 관련이 있다, | |
| 판테라 티그리스 아쿠티덴스(Panthera tigris acutidens) | 아시아 대부분 | 현대 호랑이 아종과 밀접한 관련이 없다 | |
| 판테라 티그리스 솔로엔시스(Panthera tigris soloensis) | 인도네시아 자바 | 현대 호랑이 아종과 밀접한 관련이 없다 | |
| 판테라 티그리스 트리닐렌시스(Panthera tigris trinilensis) | 인도네시아 자바 | 현대 호랑이 아종과 밀접한 관련이 없다 |
현재 유효하지 않은 다른 종들도 기술되었는데, 예를 들어 남아프리카의 Panthera crassidens는 나중에 표범과 치타 화석이 혼합된 것을 기반으로 하는 것으로 밝혀졌다.
표범속의 화석종은 몇몇 기재되어 있다.
* - 알려진 가장 오래된 표범속 종으로, 아마도 5.95MYA~4.1에 서식했다.
* – 전기 홍적세 (2MYA~3MYA)의 동아시아 북부에 서식
* – 2.55MYA~2.16MYA
* 유럽 재규어 – 2MYA~0.35MYA의 유럽에 서식
* 융시호 – 홍적세 (0.69MYA~0.42MYA)의 중국에 서식
* 동굴사자 – 0.45MYA~0.014MYA의 유럽에 서식
* 아메리카사자 – 0.34MYA~0.011MYA의 북아메리카에 서식
* – 사자와 비슷한 종으로, 아마도 홍적세 전기의 남아프리카에 서식
* – 홍적세의 멕시코의 유카탄 반도에 서식
5.4. 계통 분류
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! 고양이아과
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|-
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|}
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|}
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표범속(Panthera)의 지리적 기원은 북부 중앙아시아일 가능성이 가장 높다. 가장 오래된 Panthera 종으로 추정되는 Panthera blytheae는 두개골 특징이 눈표범과 유사하지만, 일부 연구자들은 이 종이 다른 속에 속할 가능성이 있다고 주장하며 분류학적 위치에 대해 이견이 있다. 호랑이, 눈표범, 그리고 구름표범의 유전 계통은 마이오세 동안 동남아시아로 분산되었다.
유전자 연구에 따르면 표범 고양이는 6백만 년에서 1천만 년 전에 고양이과에서 분기되었다. Neofelis 속은 Panthera의 자매군이다.
구름표범은 약 866만 년 전에 유전적 분화를 한 것으로 보인다. Panthera는 약 1130만 년 전에 다른 고양이 종과 분기되었고, 이후 약 655만 년 전에 호랑이, 약 463만 년 전에 눈표범, 약 435만 년 전에 표범으로 진화했다. 화석에서 얻은 미토콘드리아 시퀀스 데이터에 따르면 아메리카 사자(P. atrox)는 약 34만 년 전에 분기된 Panthera spelaea(유라시아 동굴 또는 스텝 사자)의 자매 계통이며, P. atrox와 P. spelaea 모두 살아있는 Panthera 종 중에서 사자와 가장 밀접한 관련이 있다. 눈표범은 Panthera 내에 포함되며 호랑이의 자매 종이다.
2016년 양쪽 부모로부터 물려받은 핵 게놈 분석을 기반으로 한 연구 결과는 살아있는 Panthera 종의 다음과 같은 관계를 시사한다:
멸종된 종인 Panthera gombaszoegensis는 현대 재규어와 밀접한 관련이 있었을 것이다. 최초의 화석 유해는 이탈리아 올리볼라에서 발굴되었으며, 160만 년 전에 해당한다. Panthera 계통에 속하는 것으로 보이는 남아프리카에서 발견된 화석 유해는 약 200만 년에서 380만 년 전에 해당한다.
2018년에 살아있는 고양이와 화석 고양이에 대한 계통 발생 연구 결과가 발표되었다. 이 연구는 검치호의 턱뼈의 형태학(생물학)적 다양성, 종분화 및 멸종률을 기반으로 했다.
Li 등(2016), Piras 등(2018)에 따른 계통.(멸종종 포함.)
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