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헤르페스 심플렉스 바이러스

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목차

1. 개요

헤르페스 심플렉스 바이러스(HSV)는 DNA 바이러스의 일종으로, 1형(HSV-1)과 2형(HSV-2)으로 나뉜다. HSV는 정20면체 캡시드 안에 이중 가닥 DNA 유전자체를 가지며, 외피로 싸여 있다. HSV-1은 입술 헤르페스, 헤르페스 각막염 등을, HSV-2는 성기 헤르페스를 주로 유발하며, 신경절에 잠복 감염된다. 감염은 직접적인 접촉을 통해 이루어지며, 무증상 배출을 통해 전파될 수 있다. HSV는 MHC 클래스 I 항원 제시를 방해하여 면역 체계를 회피한다. 현재 완치법은 없으며, 항바이러스제를 사용하여 증상을 완화하고 재발을 억제한다. 연구를 통해 암 치료 및 백신 개발이 진행 중이며, 알츠하이머병과의 연관성 및 사회경제적 영향에 대한 연구도 이루어지고 있다.

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헤르페스 심플렉스 바이러스
바이러스 분류
그룹제1군 (2본쇄 DNA)
목헤르페스바이러스목
과헤르페스바이러스과
아과알파헤르페스바이러스아과
속심플렉스바이러스속
종인간 헤르페스바이러스 1형
인간 헤르페스바이러스 2형
개요
설명단순 헤르페스 바이러스는 심플렉스바이러스속에 속하는 바이러스 종의 총칭이다.
바이러스 그림
단순 헤르페스 바이러스 TEM 현미경 사진
투과 전자 현미경 (TEM) 사진

2. 종류

단순포진 바이러스(HSV)는 DNA 바이러스의 일종으로, 1형(HSV-1)과 2형(HSV-2) 두 가지 유형이 있다[89]. 1형(HSV-1)은 주로 구순단순포진을 일으켜 입술, 코, 구강 점막 등에 증상을 유발하며, 전 세계 인구 60% 이상이 보유하고 있을 정도로 매우 흔하다. 2형(HSV-2)은 주로 성기 단순포진을 일으켜 성기에 증상을 유발한다.

HSV-1은 1형 단순포진(구순단순포진)을, HSV-2는 2형 단순포진(성기 단순포진)을 일으킨다. 여성의 경우 2형 감염 시 생식기에 물집이 생기며, 초기에는 증상이 거의 없거나 가볍지만 2~20일 후 가려움과 통증이 시작되고 수 일 내로 피부 병변이 나타난다. 남성의 경우 소변 검사로는 헤르페스 감염 여부를 확인하기 어렵다.

헤르페스 바이러스는 한 번 감염되면 평생 몸 안에 잠복하며, 현재까지 예방법은 없다. 감염자의 60% 정도는 무증상이지만, 잠복기 상태에서도 전염될 수 있다. 임산부가 헤르페스 바이러스에 감염된 경우, 태아 감염 우려로 제왕절개를 고려해야 한다.

단순 헤르페스 바이러스의 구조

  • 단순 헤르페스 바이러스 1형(Herpes simplex virus type 1 (HSV-1)): 학명: ''사람 헤르페스바이러스 1''(HHV-1)
  • 단순 헤르페스 바이러스 2형(Herpes simplex virus type 2 (HSV-2)): 학명: ''사람 헤르페스바이러스 2''(HHV-2)


피부나 점막을 통해 감염된 바이러스는 외피를 숙주 세포막과 융합시켜 세포에 침입한다. 세포 내에서 바이러스 단백질 합성과 DNA 합성이 진행되어 자식 바이러스가 만들어지고, 세포 밖으로 탈출하여 옆 세포에 감염될 수 있다. 바이러스는 신경을 따라 삼차 신경절이나 선골 신경절에 잠복 감염하기도 한다.

2. 1. 구조

HSV는 비교적 크고 이중 가닥의 선형 DNA 유전자체로 구성되어 있으며, 정20면체 단백질 껍질인 캡시드 안에 갇혀 있고, 지질 이중층인 외피로 싸여 있다. 외피는 테구멘트를 통해 캡시드에 연결된다. 이 완전한 입자를 비리온이라고 한다.[26]

HSV-1과 HSV-2는 각각 유전자체 내에 최소 74개의 유전자(열린 판독 틀, ORF)를 포함하고 있지만,[27] 유전자 밀집에 대한 추측으로 인해 94개의 추정 ORF에 의해 최대 84개의 고유 단백질 코딩 유전자가 존재할 수 있다.[28] HSV는 150kbp의 게놈 전체 길이를 가지며, 80종류 이상의 유전자를 코딩하고 있다.

HSV 유전자의 전사는 감염된 숙주의 RNA 중합효소 II에 의해 촉매된다.[27] UL6, UL18, UL35, UL38 및 주요 캡시드 단백질 UL19를 포함한 5개의 단백질(UL에서 유래)이 바이러스 캡시드를 형성한다.[26]

3. 임상 양상

HSV-1과 HSV-2는 단순포진을 일으키는 주된 원인이다. HSV-1은 주로 입술, 코, 구강 점막 등에 증상을 유발하며, 전 세계 인구의 60% 이상이 보유하고 있을 정도로 매우 흔하다. 겨울철에 자주 발생하는 구내염은 '헤르페스 구내염'과 '아프타성 구내염'으로 나뉜다.[6] HSV-2는 주로 성기에 증상을 유발한다.[1]

남성의 경우 소변 검사로는 헤르페스를 확인할 수 없다. 여성 헤르페스 2형([:en:Genital herpes])은 생식기에 물집이 생기는 것이 특징이다. 초기에는 증상이 거의 없거나 가볍지만, 2~20일 후 가려움과 통증이 시작되고, 수일 내로 피부 병변이 나타난다. 생식기 통증, 가려움, 불쾌감, 찌릿거림, 반점, 배뇨 시 통증, 미열, 두통 등이 동반될 수 있다. 과음, 스트레스, 감기 등 면역력 저하 요인에 따라 1년에 평균 4~5회 재발한다.[6]

헤르페스는 한 번 감염되면 평생 지속되며, 아직 예방법은 없다. 감염자의 약 60%는 무증상이지만, 잠복기에도 감염될 수 있다. 성기에 수포가 발생하면 홍반성 병변 위에 수포성 군집이 나타나며, 농포, 궤양, 딱지 형성으로 진행될 수 있다. 임산부가 헤르페스 바이러스에 감염된 경우, 태아 감염 우려로 제왕절개를 고려해야 한다. 콘돔 사용은 HSV-2 감염 전파를 50% 정도 감소시킬 수 있다. 임신 전 감염된 산모에게서 태어난 신생아는 감염 가능성이 낮지만, 임신 중 감염된 산모는 태아나 분만 시 아기에게 헤르페스를 전염시킬 가능성이 높다.[6]

HSV-1과 -2는 감각 신경절의 신경 세포체 내에 잠복하며, 면역 체계로부터 숨어 있다. 초기 감염 후, 일부는 바이러스 재활성화로 인한 산발적인 발병을 경험한다. 발병 시, 신경 세포 내 바이러스가 활성화되어 축삭을 통해 피부로 이동, 복제 및 배출되어 새로운 궤양을 유발한다.[8]


  • HSV-1은 주로 입술 헤르페스, 헤르페스 구내염, 헤르페스 각막염, 단순 헤르페스 뇌염의 원인이 되며, 삼차 신경절에 잠복한다.
  • HSV-2는 주로 성기 헤르페스, 신생아 헤르페스, 헤르페스 수막염, 헤르페스 척수염의 원인이 되며, 천수의 척수 신경절에 잠복한다.
  • 성 습관 변화로 인해 HSV-1과 HSV-2의 전형적인 감염 부위 구분이 모호해지고 있다.
  • 초기 감염된 HSV는 국소 병변을 일으키거나 불현성 감염 상태로 신경절에 잠복한다. 면역 저하 시 재활성화되어 통증, 수포, 미란 등의 증상을 동반한다.
  • 재발성이 높고, 같은 부위에 병변이 재발하는 경우가 많다.
  • 헤르페스 사마귀: 손가락 등에 단순 포진이 다발하고 통증이 심하다. 간호사 등 의료 종사자나 중증 아토피 피부염 환자에게 발생할 수 있다.
  • 헤르페스 후 신경통: 잦은 바이러스 재발로 인해 감염 부위를 중심으로 광범위한 신경통(통증, 저림, 통각)이 후유증으로 남을 수 있다.
  • HSV-1은 드물게 폐와 간에도 감염을 일으킬 수 있다.

4. 전파

HSV는 감염된 사람과의 직접적인 접촉을 통해 전파된다. 피부나 점막을 통해 바이러스가 전파될 수 있다.[18] HSV-1은 주로 키스나 뽀뽀와 같은 구강 접촉을 통해 전파되며,[15] HSV-2는 주로 성 접촉을 통해 전파된다.[14] 하지만, 최근에는 HSV-1에 의한 생식기 감염이 증가하고 있다.[14]

증상이 없는 시기에도 바이러스 배출이 가능하므로, 증상이 없는 감염자로부터도 전파될 수 있다.[10] HSV-2의 경우, 무증상 시기에 바이러스 배출이 대부분의 전파를 차지할 수 있다.[11]

임신 중 바이러스가 전파되는 것을 수직 감염이라고 한다.[16][17] 특히 산모가 임신 후기에 처음 감염된 경우 태아에게 전파될 위험이 높다.[18]

콘돔 사용은 HSV-2 감염 위험을 줄일 수 있지만,[13] 완전히 예방하지는 못한다. 드물게는 오염된 수건, 칫솔, 컵 등을 통해서도 바이러스가 전파될 수 있다.[19][20][21][22]

5. 병리 기전

HSV는 신경절에 지속적인 잠복 감염을 일으킬 수 있다.[1] HSV 게놈의 원형 DNA는 세포 핵 내에 에피솜으로 존재한다.[45] HSV-1은 주로 삼차 신경절에, HSV-2는 천골 신경절에 잠복하는 경향이 있지만, 이는 역사적인 경향일 뿐이다.[1] 세포가 잠복 감염되면 HSV는 잠복 관련 전사체 (LAT) RNA를 발현한다. LAT는 숙주 세포 게놈을 조절하고 자연적인 세포 사멸 메커니즘을 방해한다. LAT 발현은 숙주 세포를 유지하여 바이러스 저장소를 보존하고, 주기적인 재발을 가능하게 한다.[1]

신경 세포에서 발견되는 단백질인 ICP4는 헤르페스 바이러스 DNA에 결합하여 잠복을 조절할 수 있다. 헤르페스 바이러스 DNA는 ICP4 유전자를 포함하며, 이는 HSV-1에서 용해성 감염과 관련된 유전자의 중요한 전사 활성화 인자이다.[46] ICP4 유전자를 둘러싼 요소는 인간 억제 요소 침묵 전사 인자(REST)로 알려진 단백질에 결합한다. 바이러스 DNA 요소에 결합하면, ''ICP4'' 유전자 서열 위에 히스톤 탈아세틸화가 발생하여 이 유전자로부터 전사가 시작되는 것을 막고, 용해성 주기와 관련된 다른 바이러스 유전자의 전사를 방지한다.[46][47] ICP0는 ''ICP4'' 유전자로부터 NRSF를 분리하여 바이러스 DNA의 침묵을 방지한다.[48]

5. 1. 면역 회피

헤르페스 심플렉스 바이러스(HSV)는 MHC 클래스 I 항원 제시를 방해하는 방식으로 면역 체계를 회피한다. 이는 HSV가 분비하는 ICP-47에 의해 유도된 항원 처리 연관 수송체(TAP)를 차단함으로써 이루어진다.[38] 숙주 세포 내에서 TAP는 소화된 바이러스 항원 에피토프 펩티드를 세포질에서 소포체로 수송하여, 이 에피토프가 MHC 클래스 I 분자와 결합하고 세포 표면에 제시되도록 한다. MHC 클래스 I을 통한 바이러스 에피토프 제시는 바이러스에 감염된 세포에 대한 세포 매개 면역 반응의 주요 효과기인 세포독성 T 림프구(CTL) 활성화를 위해 필수적이다. ICP-47은 HSV에 대한 CTL 반응의 시작을 막아 바이러스가 숙주 내에서 장기간 생존할 수 있게 한다.[38]

HSV는 일반적으로 감염 후 24~72시간 이내에 허용 세포주에서 세포병변 효과(CPE)를 생성하며, 이는 전형적인 플라크 형성을 통해 관찰된다. 그러나 HSV-1 임상 분리주는 바이러스 단백질 발현 수준이 낮으면서 여러 계대를 거쳐도 Vero 및 A549 세포 배양에서 CPE를 전혀 보이지 않는 것으로 보고되었다. 아마도 이러한 HSV-1 분리주는 신경 잠복 외에 숙주 면역 체계를 회피하기 위한 또 다른 전략을 펼치면서 만성 감염을 확립하기 위해 더 "숨겨진" 형태로 진화하고 있을 것이다.[39]

5. 2. 유전자 발현

HSV 유전자는 즉시 초기(IE 또는 α), 초기(E 또는 β), 후기(γ)의 세 가지 단계로 발현된다. 그러나 바이러스 유전자 발현은 명확하게 구분되기보다는 점진적으로 진행된다. 즉시 초기 유전자는 감염 직후 전사되며, 그 산물은 초기 유전자 전사를 활성화한다. 초기 유전자 산물은 바이러스 DNA 복제를 돕는다. 바이러스 DNA 복제는 구조 단백질을 암호화하는 후기 유전자 발현을 자극한다.[25]

즉시 초기(IE) 유전자의 전사는 바이러스 DNA가 핵에 들어간 직후 시작된다. 모든 바이러스 유전자는 숙주 RNA 중합효소 II에 의해 전사된다. 숙주 단백질은 바이러스 전사에 충분하지만, 특정 유전자의 전사에는 바이러스 단백질이 필요하다.[25] 예를 들어, VP16은 IE 전사에서 중요한 역할을 하며, 바이러스 입자가 이를 숙주 세포로 가져와서 처음부터 생성할 필요가 없도록 한다. 마찬가지로 IE 단백질 RS1(ICP4), UL54(ICP27) 및 ICP0은 초기(E) 유전자 전사를 촉진한다. IE 유전자와 마찬가지로 초기 유전자 프로모터는 세포 전사 인자에 대한 결합 부위를 포함한다. 초기 단백질인 ICP8은 후기 유전자 전사와 DNA 복제 모두에 필요하다.[25]

HSV의 생애 주기 후반부에는 즉시 초기 및 초기 유전자 발현이 중단된다. 이는 ICP4와 같은 특정 바이러스 단백질에 의해 매개되는데, ICP4는 자신의 프로모터의 요소에 결합하여 자체를 억제한다. 결과적으로 ICP4 수준의 감소는 초기 및 후기 유전자 발현의 감소로 이어진다. ICP4는 초기 및 후기 유전자 모두에 중요하기 때문이다.[25]

HSV는 바이러스 생산에 세포 자원을 집중하기 위해 숙주 세포의 RNA, DNA 및 단백질 합성을 중단한다. 먼저, 바이러스 단백질 vhs는 감염 초기에 기존 mRNA의 분해를 유도한다. 다른 바이러스 유전자는 세포 전사 및 번역을 방해한다. 예를 들어, ICP27은 RNA 스플라이싱을 억제하여 바이러스 mRNA(보통 스플라이싱되지 않음)가 숙주 mRNA보다 우위를 점하게 된다. 마지막으로, 바이러스 단백질은 숙주 세포 주기에 관여하는 특정 세포 단백질을 불안정하게 하여 세포 분열과 숙주 세포 DNA 복제가 바이러스 복제를 위해 방해받게 한다.[25]

6. 역학

단순포진은 헤르페스심플렉스바이러스(HSV)가 주 감염원으로, 전 세계적으로 매우 흔한 감염병이다. HSV-1은 1형 단순포진(주로 입술, 코, 구강점막 등에 발생)을, HSV-2는 2형 단순포진(주로 성기에 발생)을 일으킨다. HSV-1은 전 세계 인구 60% 이상이 보유하고 있을 정도로 매우 흔하다.

헤르페스 바이러스는 신경절에 잠복 감염 형태로 지속될 수 있다.[1] HSV 게놈의 원형 DNA는 세포핵 내에 에피솜으로 존재한다.[45] HSV-1은 주로 삼차 신경절에, HSV-2는 천골 신경절에 잠복하는 경향이 있다.[1] 잠복 감염 동안 HSVs는 잠복 관련 전사체(LAT) RNA를 발현하여 숙주 세포 게놈을 조절하고 세포 사멸을 방해한다.[1]

헤르페스 단순 1형 게놈은 6개의 분지군으로 분류할 수 있는데,[56] 4개는 동아프리카, 1개는 동아시아, 1개는 유럽과 북아메리카에서 발생한다. 이는 바이러스가 동아프리카에서 기원했을 가능성을 시사한다. 헤르페스 단순 2형 게놈은 전 세계적 분포 그룹과 사하라 이남 아프리카에 국한된 그룹으로 나뉜다.[58]

변이율은 약 1.38×10−7 치환/자리/년으로 추정된다.[56] 임상 환경에서 티미딘 키나아제 유전자 또는 DNA 중합효소 유전자의 돌연변이는 아시클로비르에 대한 내성을 유발할 수 있다.[60]

일본의 조사에 따르면 60세를 넘으면 80% 이상, 즉 800만 명 이상이 헤르페스 바이러스에 감염된 것으로 추정된다.

7. 진단

단순포진은 특징적인 임상 증상을 통해 진단할 수 있다. 확진을 위해 여러 검사 방법을 사용할 수 있다. 남성의 경우, 일반적인 성병 검사(소변 검사)로는 헤르페스를 확인할 수 없다.[49]

8. 치료

헤르페스 심플렉스 바이러스는 현재 치료법으로는 신체에서 완전히 제거할 수 없다.[62]

일반적인 치료는 바이러스 복제를 방해하고, 발병과 관련된 병변의 심각성을 줄이며, 다른 사람에게 전염될 가능성을 낮추는 항바이러스제를 사용한다. 아시클로비르[63] 및 발라시클로비르[64]와 같은 항바이러스제를 매일 사용하면 재활성화율을 낮출 수 있다. 그러나 항헤르페스 약물의 광범위한 사용은 일부 약물 내성을 유발하여 치료 실패로 이어질 수 있다. 피리티온, 아연 이온 전달체는 헤르페스 심플렉스에 대한 항바이러스 활성을 보인다.[66]


  • 아시클로비르는 헤르페스 바이러스에 효과적이지만, 신경절 내에 잠복 감염된 바이러스에는 효과가 없다. 아시클로비르는 바이러스의 DNA 복제를 억제하기 때문에 감염된 세포 내에서 증식 중인 바이러스에만 효과가 있어 재발을 반복한다.
  • 각막 감염에는 아이오도데옥시우리딘 (IDU) 점안액을 사용한다.
  • 미국에서는 재발성 헤르페스 바이러스 감염 환자에게 매일 아시클로비르나 발라시클로비르를 52주(1년) 정도 복용시켜 재활성화를 억제하는 치료(재발 억제 요법)가 허가되어 있다.
  • 일본에서도 2006년 9월부터 재발성 헤르페스 바이러스에 대해 매일 아시클로비르나 발라시클로비르를 1년 정도 복용시켜 재활성화를 억제하는 치료가 허가되었다.
  • 헤르페스 바이러스의 빈번한 재발로 인한 후유증으로 남은 신경통을 완화하기 위해서는 장기간의 치료가 필요하다. 2002년 미국에서는 영국계 제약 회사가 여성을 대상으로 단순 헤르페스 백신 후보약의 임상 시험을 실시했다. 현재도 미국 및 영국에서 단순 헤르페스 백신 및 국소 감염 예방약과 완치약의 연구 개발이 진행 중이다. 일본에서는 도쿄 대학이나 오사카 대학에서 단순 헤르페스 감염 기전을 밝혀내고 완치를 위한 새로운 치료법이나 감염 예방법을 개발하고 있다. 최근 연구 성과로 도쿄 대학에서 약제 ML-7을 이용한 단순 헤르페스 감염 예방 동물 실험에 성공했다.

9. 합병증

HSV-2는 몰라렛 수막염의 가장 흔한 원인이다.[83] HSV-1은 잠재적으로 치명적인 단순 헤르페스 뇌염을 유발할 수 있다.[84] HSV 감염은 덴마크에서 모든 원인에 의한 사망률을 증가시키는 것으로 나타났다. 감염 첫 해에 HSV-1의 경우 19.3%, HSV-2의 경우 5.3%의 초과 1년 사망률이 나타났다. 또한 낮은 고용률과 높은 장애 연금 수급률이 관찰되었다.[86]


  • HSV-1은 주로 입술 헤르페스를 일으키며, 헤르페스 구내염, 헤르페스 각막염, 단순 헤르페스 뇌염의 원인이 될 수 있으며 삼차 신경절에 잠복 감염된다.
  • HSV-2는 주로 성기 헤르페스, 신생아 헤르페스, 헤르페스 수막염, 헤르페스 척수염의 원인이 될 수 있으며 천수의 척수 신경절에 잠복 감염된다.
  • 일반적으로 HSV-1은 성기 헤르페스를 일으키지 않는다고 생각되지만, 실제로는 HSV-2와 마찬가지로 원인이 될 수 있다.
  • 헤르페스 사마귀: 손가락 등에 단순 포진이 다발하고 상당한 통증을 동반한다. 간호사 등의 의료 종사자에게 발생할 수 있다.
  • 헤르페스 후 신경통: 바이러스의 빈번한 재발로, 감염된 부위를 중심으로 광범위한 신경통 (통증, 저림, 통각)이 후유증으로 남는 경우가 있다.
  • HSV-1은 머리와 목, 중추 신경계 외에도 폐와 간에서 감염증을 일으킬 수 있다.

10. 사회경제적 영향

HSV-2는 몰라렛 수막염의 가장 흔한 원인이며,[83] HSV-1은 치명적인 단순 헤르페스 뇌염을 유발할 수 있다.[84]

생식기 단순 헤르페스 감염 진단을 받은 환자는 심각한 주요 우울 장애를 겪을 수 있다. 항바이러스제를 통해 증상을 완화하고 지속 기간을 단축할 수 있지만, 새로운 진단이 정신 건강에 미치는 영향도 고려해야 한다.

HSV 감염은 덴마크에서 모든 원인에 의한 사망률을 증가시키는 것으로 나타났다. 감염 첫 해에 HSV-1 감염은 19.3%, HSV-2 감염은 5.3%의 초과 사망률을 보였다. 또한 낮은 고용률과 높은 장애 연금 수급률도 관찰되었다.[86]

11. 기타

단순 헤르페스 바이러스(HSV)는 알츠하이머병 발병 위험을 높일 수 있다는 연구 결과가 있다.[67][68][69] 특히 APOE 유전자의 엡실론4 대립 유전자를 가진 사람들에게서 이러한 연관성이 더 뚜렷하게 나타났다. 그러나 대립 유전자가 없는 경우에는 HSV-1이 신경학적 손상이나 알츠하이머병 위험 증가와 관련이 없는 것으로 나타났다.[70] 하지만 2008년 연구에서는 APOE-엡실론4 대립 유전자와 관계없이 HSV의 재활성화가 알츠하이머병 발병률을 높이는 것으로 나타났다.[71] 맨체스터 대학교 연구진은 항바이러스제로 HSV1 감염 세포를 치료하면 β-아밀로이드와 타우 단백질 축적이 감소하고 HSV-1 복제가 줄어든다는 것을 발견했다.[72] 2018년 타이완에서 진행된 연구에 따르면, 단순 헤르페스 바이러스 감염은 치매 위험을 2.56배 증가시키지만, 항헤르페스 약물 치료를 받은 환자는 치매 위험이 증가하지 않았다.[73]

HSV-2는 몰라렛 수막염의 가장 흔한 원인이며,[83] HSV-1은 단순 헤르페스 뇌염을 유발할 수 있다.[84] 단순 헤르페스 바이러스는 다발성 경화증과 같은 중추신경계 질환과 관련하여 연구되었으나, 결과는 일관되지 않았다.[85]

생식기 단순 헤르페스 감염 진단을 받은 환자는 주요 우울 장애를 겪을 수 있다. 항바이러스제 처방 외에도 정신 건강에 미치는 영향에 대한 상담이 필요하다.

덴마크에서 HSV 감염은 모든 원인에 의한 사망률을 증가시키는 것으로 나타났다. 감염 첫 해에 HSV-1은 19.3%, HSV-2는 5.3%의 초과 사망률을 보였다. 또한 낮은 고용률과 높은 장애 연금 수급률도 관찰되었다.[86]

참조

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[7] 웹사이트 How to Manage Ocular Herpes https://www.reviewof[...] 2021-06-07
[8] 웹사이트 Herpes simplex http://www.dermnetnz[...] DermNet NZ — New Zealand Dermatological Society 2006-10-15
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