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경하마형류

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1. 개요

경하마형류는 소목에 속하는 아목으로 하마과와 고래류를 포함하며, 하마와 고래를 아우르는 분류군이다. 현생 하마는 아프리카에, 고래류는 전 세계 해양에 분포하며, 생태, 행동, 번식 방식에서 차이를 보인다. 경하마형류는 분자생물학적, 유전적 분석을 통해 소목 내에서 분류되며, 하마와 고래의 해부학적 유사성이 특징이다. 인간과의 관계에서 하마는 공격적이며, 고래는 포경, 서식지 파괴 등으로 위협받고 있다.

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    앤드류사쿠스는 에오세 시대에 살았던 멸종된 포유류로, 몽골에서 발견된 두개골 화석을 바탕으로 명명되었으며, 육식성, 잡식성, 또는 청소 동물이었을 가능성이 제기되고, 기후 변화로 멸종한 것으로 추정된다.
경하마형류 - [생물]에 관한 문서
개요
경하마형류
경하마형류
분류
동물계
척삭동물문
포유강
아강진수아강
상목로라시아상목
우제목/경우제목
목 계급 없음Artiofabula
Cetruminantia
Cetancodontamorpha
아목경하마형아목 (Whippomorpha)
아목 명명Waddell et al., 1999
동의어Cetancodonta Arnason et al., 2000
하위 분류Cetaceamorpha
†멸종 Raoellidae
고래류 (Cetacea)
Hippopotamidamorpha
†Anthracotheriidae
하마과 (Hippopotamidae)
학술적 정보
화석 범위초기 에오세 - 현재
학명Whippomorpha
명명자Waddell et al. 1999
하위 그룹하위 그룹

2. 어원

'휘포모르파(Whippomorpha)'라는 이름은 영어(wh[ale] + hippo['potamus])와 그리스어(μορφή|모르페grc, morphē = 형태)의 결합이다.[2] 일부에서는 계통 분류군에 '-morpha' 접미사를 오용한 점[6]과 '힙포모르파'(Equidae과의 기제류인 과 같은 기제류로 구성됨)[7]와의 혼동 가능성 때문에 아목 '''세타콘돈타(Cetancodonta)'''로 이름을 바꾸려는 시도가 있었다.[7] 하지만 휘포모르파가 우선권을 유지한다.[7]

3. 생태

경하마형류는 모두 숨을 쉬기 위해 수면으로 올라와야 한다. 고래류는 단반구 수면을 통해 뇌의 한쪽만 쉬게 하여 휴식 중에도 헤엄치고 수면으로 올라올 수 있게 한다.[13] 하마는 3~5분마다 숨을 쉬기 위해 수면으로 올라오며, 이 과정은 부분적으로 무의식적으로 이루어져 수면 중에도 가능하다.[14] 고래와 하마는 모두 더 작은 물고기와 공생 관계를 맺고 있으며, 작은 생물들이 하마의 입에 들어온 기생충을 먹는 청소부 역할을 하기도 한다.[15]

하마는 초식동물이며, 주로 풀을 뜯어 먹는다. 일부 하마는 얼룩말이나 다른 하마의 사체를 먹는 것으로 관찰되기도 했다.[16][17] 반면 고래류는 모두 육식동물이며, 물고기와 해양 무척추동물을 먹고, 일부 종은 더 큰 포유류조류(예: 바다표범과 펭귄)를 먹기도 한다.[18]

모든 경하마형류는 태반류 포유류이며, K-선택 생물이다.[19]

3. 1. 분포

현생 휘포포모르파는 널리 분포한다. 고래류는 전 세계 거의 모든 해양 서식지에서 발견되며, 흰긴수염고래와 혹등고래와 같이 거의 전 대양을 아우르는 이동 범위를 가진 종도 있다. 이러한 고래류는 일반적으로 계절에 따라 이동하며, 새끼를 낳고 기르기 위해 따뜻한 바다로 이동한 후 먹이가 풍부한 차가운 바다로 이동한다.[8] 다른 고래류는 열대 또는 아열대 해역에 집중된 더 작은 범위를 갖는다. 일각돌고래처럼 북극해로 제한된 범위 내에서만 서식하는 고래류도 있다.[9]

반면, 현생 하마는 전적으로 아프리카 대륙에 국한되어 있다. 한때 유럽, 아프리카, 아시아에 널리 분포했지만,[10][11] 현재 하마는 취약종으로 간주되며 아프리카 남부의 호수, 강, 습지로 제한되어 있다.[12]

3. 2. 행동

물 위로 올라와 숨을 쉬는 하마


고래와 하마는 모두 숨을 쉬기 위해 수면으로 올라와야 한다. 이는 수면 중인 반추류에게 문제가 될 수 있다. 고래류는 단반구 수면을 통해 이 문제를 극복하는데, 한 번에 뇌의 한쪽만 쉬게 하여 휴식 중에도 헤엄치고 수면으로 올라올 수 있게 한다.[13] 하마는 3~5분마다 숨을 쉬기 위해 수면으로 올라오며, 이 과정은 부분적으로 무의식적으로 이루어져 수면 중에도 가능하다.[14] 고래와 하마는 모두 더 작은 물고기와 공생 관계를 맺고 있으며, 작은 생물들이 하마의 입에 들어온 기생충을 먹는 청소 역할을 하는 곳을 이용하기도 한다.[15]

하마는 초식동물이며, 일반적으로 풀을 뜯어 먹는 것으로 식단을 구성한다. 일부 하마는 얼룩말이나 심지어 다른 하마의 사체를 먹는 것으로 관찰되기도 했다.[16][17] 하마는 일반적으로 하루에 최대 5시간 동안 풀을 뜯는다. 보통 육지에서만 먹이를 먹지만, 수생 식물을 먹는 경우도 관찰되었다.[14] 반면 고래류는 모두 육식동물이며, 물고기와 해양 무척추동물을 먹고, 일부 종은 더 큰 포유류조류(예: 바다표범과 펭귄)를 먹기도 한다.[18]

3. 3. 번식

모든 경하마형류는 태반류 포유류이며, 어미의 몸에서 영양분을 끌어들이는 태반을 통해 배아에게 영양분을 공급한다. 경하마형류는 K-선택 생물이며, 수가 제한적인 새끼를 낳지만 생존율은 높다.[19]

어미 혹등고래(''Megaptera novaeangliae'')와 새끼


하마는 6세에 성적으로 성숙하며, 약 8개월의 임신 기간을 갖는다. 교미는 일반적으로 물속에서 이루어진다. 암컷 하마는 출산 2주 전에 자신을 격리한다. 출산 과정 또한 물속에서 이루어지기 때문에 새끼는 처음으로 숨을 쉬기 위해 수면으로 헤엄쳐 올라와야 한다. 하마 새끼는 육지에서 수유한다.

고래류는 일반적으로 10세경에 성적으로 성숙하며, 약 12개월의 임신 기간을 갖는다. 고래류는 하마와 마찬가지로 발달된 새끼를 낳는다. 수유 시 어미는 입술이 없기 때문에 새끼의 입에 우유를 뿌린다.[18]

4. 분류 및 계통

경하마형류는 소목의 하위 분류군으로, 하마과고래를 포함한다. 휘포모르파(Whippomorpha)라는 명칭은 영어(wh[ale] + hippo['potamus])와 그리스어(μορφή, morphē = 형태)를 합쳐 만든 것이다.[2]

휘포모르파는 반추동물(소, 양, 사슴 등)과 멸종된 라오엘리과의 자매 분류군으로 여겨진다.[5][28] 과거에는 하마과가 돼지과, 페커리과와 함께 돼지하목으로 분류되기도 했다.[20]

고래와 하마의 유전적 연관성은 분자생물학적 분석을 통해 밝혀졌다. 초기 연구에서는 혈액 응고 단백질인 γ-피브리노겐 분석을 통해 고래/하마 계통군이 존재한다는 증거가 제시되었다.[21] 이후 연구에서는 약 11,000개의 상동 유전자를 발견하여 고래와 하마가 공통 조상을 공유한다는 강력한 증거를 확보했다.[5] 또한, 다른 포유류에는 없지만 고래와 하마 모두에게 존재하는 유전자 서열도 발견되었다.[22]

일부 학자들은 '휘포모르파'라는 명칭이 말과 등이 속한 기제류와 혼동될 수 있고, 계통 분류군에 '-morpha' 접미사를 붙이는 것이 부적절하다는 이유로 '''세타콘돈타(Cetancodonta)'''라는 명칭을 제안하기도 했다.[6][7] 그러나 현재까지는 휘포모르파라는 명칭이 우선권을 가진다.[7]

경하마형류를 아목으로 보고, 기존의 고래목을 하목에 해당하는 상위 분류군으로 보는 견해도 있다.[43]

4. 1. 하위 분류


향유고래과
돼지코돌고래과

  • ** 부리고래상과

부리고래과

  • ** 강돌고래상과

강돌고래과

  • ** Lipotoidea 상과

중국강돌고래과

  • ** Inioidea 상과

아마존강돌고래과
라플라타돌고래과

  • ** 돌고래상과

일각돌고래과
돌고래과
쇠돌고래과

  • Dichobunoidea
  • * Mixtotheriidae
  • * Dichobunidae
  • * Helohyidae
  • * Cebochoeridae
  • * Raoellidae

4. 2. 계통 분류

다음은 2009년 스폴딩(Spaulding) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[59]

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| 우제목/경우제목

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| 낙타과
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! Artiofabula

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| 돼지아목
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! Cetruminantia

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| 반추동물
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! 세타콘돈타/휘포모르파

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하마과
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고래목
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휘포모르파(Whippomorpha)는 소목(Artiodactyla)과 계통 분류군 세타콘돈타모르파(Cetancodontamorpha)에 속하는 아목이다. 하마과(Hippopotamidae)(하마의 조상)와 향유고래상과(Cetaceamorpha)(고래와 돌고래의 조상) 계통 분류군을 포함한다. 휘포모르파는 반추동물(Ruminantia)(소, 양, 사슴 포함)과 멸종된 라오엘리과(Raoellidae)의 자매 분류군으로 간주된다.[5][28] 하마과는 이전에는 돼지과(Suidae)(돼지)와 페커리과(Tayassuidae)(페커리)와 함께 돼지하목(Suiformes)에 포함되었다.[20]

휘포모르파 계통 분류군을 뒷받침하는 대부분의 증거는 분자생물학적 또는 유전적 분석에 기반한다. 고래와 하마에서 채취한 혈액 응고 단백질인 γ-피브리노겐의 분자 구성 분석에서 처음으로 고래/하마과 계통 분류군의 존재에 대한 지지가 나왔다.[21] 후속 연구에서는 고래와 하마 사이에 거의 11,000개의 상동 유전자를 포함하여 고래와 하마 사이의 공유된 진화 역사를 나타내는 수많은 긍정적인 지표가 발견되었다.[5] 또한, 다른 포유류의 게놈에는 존재하지 않지만 고래와 하마 모두에서 발견되는 일부 유전자 서열도 있다.[22] 이는 이러한 그룹이 공통 조상을 공유함을 나타낸다.

경하마형류를 아목으로 보고, 기존의 고래목을 하목에 해당하는 상위 분류군으로 보는 견해도 있다.[43] 하마하목은 현존하는 하마과와 멸종한 안트라코테리움과(Anthracotheriidae)로 구성되며, 이전에는 돼지형아목에 분류되었다.[44][45]

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! 고래하목[48]

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! 수염고래소목[49]

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! 이빨고래소목[49]

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! 향유고래상과[53]

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향유고래과
돼지코돌고래과[50]



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! 부리고래상과[53]

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! 강돌고래상과[53]

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강돌고래과



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! Lipotoidea 상과

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중국강돌고래과[51]



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! Inioidea 상과

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아마존강돌고래과
라플라타돌고래과[52]



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! 돌고래상과[53]

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일각돌고래과
돌고래과
쇠돌고래과



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! 하마하목[54]

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5. 진화


  • - 고래와 하마의 마지막 공통 조상이 수생, 반수생/양서, 또는 육상 생활을 했는지는 알 수 없다. 따라서 하마와 고래의 수생 특징이 연관되어 있는지, 아니면 수렴 진화의 산물인지는 논쟁의 여지가 있다. 최근 연구 결과는 후자가 더 가능성이 높은 것으로 나타난다.[5]


하마목은 다른 고래하마류로부터 약 59백만 년 전에 갈라졌고, 고래는 하마로부터 약 55백만 년 전에 갈라졌다.[5] 최초의 분지는 고래목의 조상인 반수생 원시고래를 포함하는 고래하목의 ''파키케투스''와 같은 종으로, 현생 고래의 전적으로 수생 생활을 하는 조상으로 진화했다.[27]

진화적으로 중요한 고래 조상 중 하나는 라오엘리드과의 ''인도히우스''로, 히말라야산맥에 서식했던 지행성 잡식성 동물이며, 약 너구리 크기였다. 뛰어난 수영 실력은 없었지만, 얕은 물에서 상당한 시간을 보냈을 것으로 생각된다. 무거운 뼈는 안정성을 제공하여 이를 도왔을 것이다. ''인도히우스''는 적어도 부분적으로 수생 섭식을 기반으로 하는 식단을 가졌을 가능성이 높다. 이를 뒷받침하는 증거로 ''인도히우스''의 치아 법랑질이 육상 생활만 하는 동물에 비해 훨씬 덜 마모되었다는 점이 있다.[28] ''인도히우스'' 발견의 가장 중요한 측면 중 하나는 두꺼워진 청각 고실, 즉 외측돌기의 존재였다. 이 발견은 외측돌기가 이전까지 고래류에만 국한된 형태, 즉 상동형질이라고 생각되었기 때문에 중요했다. 이 특징은 고래류와 라오엘리드과의 연관성을 명백히 보여준다.[28]

''파키케투스''의 해석도


''날라케투스''와 ''파키케투스''와 같은 초기 고래는 현생 하마와 마찬가지로 담수 환경에 국한되었을 것으로 생각된다.[27] 후대의 ''암불로케투스''는 다리가 짧고 노와 같은 손과 발을 가지고 있어 훨씬 더 수생 생활을 했을 가능성이 높다. 또한 ''암불로케투스''의 뼈와 치아의 동위원소 분석에 따르면 기수에 서식했던 것으로 보아 담수에서 바닷물로의 전이 단계를 거친 생물체를 나타낼 가능성이 높다.[29]

하마목의 두 번째 분지는 현생 하마의 조상인 것으로 생각되는 앤트라코테리움과로 진화했을 것으로 생각된다. 앤트라코테리움과 화석이 발견된 퇴적물은 적어도 부분적으로 양서류였음을 나타내며, 특히 ''앤트라코테리움''과 같은 일부 종의 화석의 턱 구조는 현생 하마의 조상 형태였음을 시사한다.[28]

이러한 발견은 하마과와 고래목의 진화적 연관성에 대한 중요한 증거로 작용했던 혼란스러웠던 고생물학적 시대 차이를 어느 정도 설명해 준다. 이전에는 가장 오래된 고래 화석이 약 50백만 년 전 것이었던 반면, 가장 오래된 하마 화석은 약 15백만 년 전 것이었다.[30] 화석에 대한 지식을 종합해 볼 때, 고래와 하마는 서로 독립적으로 양서류 및 수생 특징을 발달시켰지만, 공통 조상이 발달시킨 특징들이 이러한 적응의 발달 경로를 만들었다는 것을 알 수 있다.[31] 따라서 고래와 하마 화석의 발견 시기 사이의 큰 차이는 단순히 하마가 고래 사촌보다 훨씬 늦게 반수생 적응을 발달시켰기 때문이다.[5]

6. 해부학적 특징

위: 하마( *Hippopotamus amphibius*) 성체와 새끼의 골격, 아래: 흰긴수염고래( *Balaenoptera musculus*) 새끼


하마목(Whippomorpha)에 속하는 모든 동물은 해부학적으로 몇 가지 유사점을 공유한다. 하마의 위는 모든 반추동물과 마찬가지로 여러 개의 방으로 나뉘어 있지만, 먹이를 되새김질하지는 않는다. 대신 하마의 위는 두 개의 예비실을 가지고 있는데, 이는 퇴비통과 비슷하게 작용하여 음식물이 동물의 주된 위로 들어가기 전에 발효되도록 한다. 모든 고래 종도 유사한 위 구조를 가지고 있다. 또한, 두 동물 모두 다른 수생 포유류와 마찬가지로 단엽 폐를 가지고 있어 더 빠르게 공기를 채울 수 있다. 이것은 양서류와 수생 생물 모두에게 매우 중요한 적응으로, 이러한 생물이 포식에 더 취약한 수면으로 위험하게 자주 올라올 필요성을 줄여준다.[32]

하마의 몸에는 고래의 지방층과 유사한 두꺼운 지방층이 피부와 근육 사이에 위치해 있다. 하마와 고래는 모두 물속으로 빠르게 잠수하는 데 도움이 되는 두꺼운 뼈를 가지고 있으며, (유체 역학을 돕기 위해) 털이 거의 없고[31] 땀샘이 없다.[33] 하마의 발가락 사이에는 물갈퀴가 있는데, 이는 고래의 지느러미보다 육지에 더 적합한 형태이다.[31] 하마는 독특한 뒷다리 근육 구조를 가지고 있어 미세한 조절보다는 강력한 추진력을 제공한다. 이러한 특징은 다른 우제류의 특징이기도 하다.[34]

원시 고래류와 원시 우제류의 치열은 매우 유사하며, 이는 고래목이 우제류에 속한다는 위치를 확고히 하는 것으로 보인다.[21] 게다가 고래류와 우제류는 모두 귀에 두 개의 독특한 구성 요소인 외이개(involucrum)와 시그모이드 과정(sigmoid process)을 가지고 있다. 유사한 특징은 고래류가 수중에서 소리를 듣는 능력을 담당하는 것으로 여겨진다. 선사 시대 고래의 골격에는 또한 독특한 모양의 발목뼈가 있는데, 이는 짝수 발가락 우제류에서만 발견되고 홀수 발가락 우제류에서는 결정적으로 발견되지 않는 이중 도르래 시스템을 포함한다.[22]

하마와 고래는 모두 비정상적으로 크고 기묘한 모양의 후두를 가지고 있는데, 이는 고래가 수중에서 울음소리를 내고 하마가 물속에서 소통하기 위해 독특한 소리를 내는 것을 가능하게 한다.[32]

7. 인간과의 관계

하마목 동물들은 인간과 복잡한 문화적, 사회적 관계를 맺어왔다. 하마는 공격성이 강한 것으로 알려져 있다. 영역 의식이 강하고 새끼를 보호하려는 본능이 강하며, 아프리카에서 매년 2,000~3,000명의 사람을 죽이는 치명적인 포유류로 알려져 있다.[12] 그럼에도 불구하고 하마는 인기 있는 동물원 동물이며 대중문화에도 널리 알려져 있다. 고대 인류는 하마를 사냥했고, 고대 이집트에서는 하마가 나일강의 위험한 주민으로 인식되었으며, 붉은 하마는 세트 신의 상징이었다. 성경베헤모스는 하마를 바탕으로 하거나 하마에서 영감을 받은 것으로 여겨진다.

성경 전설의 두 괴물: 베헤모스(위), 하마에서 영감을 받은 것으로 여겨지며, 리바이어던(아래), 고래에서 영감을 받은 것으로 여겨짐


하마는 인간으로부터 여러 위협을 받고 있다. 하마취약종으로 분류되며, 농업, 물 관리, 기후 변화, 주택 및 도시 지역 개발로 인한 서식지 파괴의 영향을 받고 있다.[35] 피그미하마는 야생 개체 수가 3,000마리 미만으로 멸종 위기종으로 간주된다. 소수의 피그미하마는 라이베리아, 시에라리온코트디부아르의 훨씬 작은 서식지에 서식한다. 이들은 광산채석장, 사냥, 밀렵벌목으로부터 위협을 받고 있다.[36]

고래류도 인간과 오랜 역사를 공유해왔다. 고래류에 대한 주요 위협은 고래잡이로 인한 직접적인 위험과 오염 및 어획 과잉을 통한 고래 서식지에 대한 간접적인 피해이다. 상업용 선박, 석유 시추 시설 및 해안 개발은 고래류의 서식지를 파괴할 수 있다. 매년 수천 마리의 고래류가 혼획으로 인해 피해를 입는다.[37] 인간이 발생시킨 소음이 고래 좌초율 증가에 영향을 미친다는 증거도 있다.[38]

고래는 리바이어던을 포함한 많은 신화 속 생물에게 영감을 주었다. 리바이어던은 베헤모스와 관련이 있었다. 돌고래는 고래보다 역사적 문헌에 더 자주 언급된다. 돌고래에 관한 이야기에는 난파된 선원을 돕거나 길을 잃은 배를 안내하는 내용이 많다. 20세기에 고래에 대한 인식이 바뀌었고, 현재 고래 관찰을 위한 관광이 매우 인기를 얻고 있다. 고래류는 그들의 거대한 크기, 지능적이고 장난기 많은 성향, 물속에서의 속도, 과학 연구에 대한 공헌으로 존경받고 있다.

고래는 수세기 동안 연구와 오락을 위해 인간에 의해 사로잡혀 왔다. 특히 인기 있는 것은 범고래이다. 보존 생물학 및 동물 권리 단체는 이러한 고래류의 사로잡힘에 강력하게 반대해왔다. 사로잡힌 범고래가 다른 고래와 조련사에게 공격성을 보이는 것은 흔한 일이다. 큰돌고래는 친근한 행동으로 인해 인기가 있으며, 다른 고래류보다 사로잡혀서도 더 잘 지낸다.

참조

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[41] 논문 The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates https://doi.org/10.1[...] Springer
[42] 논문 Nomenclature and placental mammal phylogeny https://doi.org/10.1[...]
[43] 서적 海の哺乳類」「偶蹄類」ほか 丸善出版
[44] 서적 Suborder Whippomorpha — Hippopotamuses, Cetaceans Bloomsbury Publishing
[45] 서적 Infraorder Ancodonta — Hippopotamuses Bloomsbury Publishing
[46] 서적 Introduction Lynx Edicions
[47] 저널 世界哺乳類標準和名目録 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[48] 저널 神奈川県におけるサラワクイルカ座礁の初記録 https://doi.org/10.3[...] 神奈川県立生命の星・地球博物館
[49] 저널 哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[50] 서적 マッコウクジラ科 平凡社
[51] 서적 哺乳綱分類表 裳華房
[52] 저널 哺乳類分類における高次群の和名について https://doi.org/10.5[...] 日本野生動物医学会
[53] 간행물 Whales, Dolphins and Porpoises 鯨類の起源と進化 日本鯨類研究所
[54] 저널 有蹄類にみられる順位と社会構造 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[55] 저널 Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals
[56] 저널 A higher-level MRP supertree of placental mammals http://www.biomedcen[...]
[57] 저널 Relationships of cetacea (Artiodactyla) among mammals: Increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution
[58] 저널 Nomenclature and placental mammal phylogeny http://www.biomedcen[...]
[59] 논문 Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution



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