조기어류
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1. 개요
조기어류는 조기어강에 속하는 어류로, 다양한 형태와 특징을 가지며 전 세계적으로 널리 분포한다. 부레는 부력을 위해 사용되며, 지느러미는 조사와 지느러미막으로 구성된다. 비늘은 얇은 비늘을 가지는 것이 특징이며, 유전자 중복 현상을 겪었다. 크기, 모양, 먹이 습성 등에서 다양한 형태를 보이며, 생식 방식 또한 다양하다. 조기어류는 클라디스티아, 콘드로스테이, 신조기어류의 세 아강으로 나뉘며, 신조기어류는 다시 전골어류와 진골어류로 구분된다. 화석 기록은 4억 2천만 년 전으로 거슬러 올라가며, 현재 어류 종의 96%가 진골어류에 속한다.
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| 조기어류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Actinopterygii |
| 명명자 | Klein, 1885 |
| 어원 | (광선, 방사) + 그리스어 (pterux) (날개, 지느러미) |
| 분류 | |
| 아강 | 총기어류 (Cladistia) (비키르) 조기아강 (Actinopteri) 연골어류 (Chondrostei) (철갑상어, 주걱철갑상어) 신기강 (Neopterygii) 전골어류 (Holostei) (보우핀, 가아) 진골어류형상군 (Teleosteomorpha) 진골어류 (Teleostei) (진골어류) |
| 생물학적 특징 | |
| 화석 범위 | 후기 실루리아기 ~ 현재 |
| 크기 | 최소: 최대: 에서 |
| 무게 | 최대 |
| 참고 자료 | |
| 참고 문헌 | 케네스 카르동, Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 맥그로힐 교육, 2015, 조셉 S. 넬슨, Fishes of the World, 존 와일리 앤 선스, 2016, |
2. 특징
조기어류는 크기, 모양, 먹이 습성, 지느러미의 수와 배열 등에서 매우 다양한 형태를 보인다.
대부분의 조기어류는 암수가 구분되며, 대다수 종에서 암컷은 알을 낳고 수컷이 수정하는 체외 수정을 한다. 그 후 자유 유영하는 유생 단계로 발달한다.[17] 그러나 다른 발생 양상도 존재하며, 가장 흔한 것 중 하나는 연속 자웅동체이다. 대부분의 경우, 이는 자웅이주를 포함하며, 물고기는 암컷으로서 생을 시작하고 어떤 내부 또는 외부 요인에 의해 어느 시점에 수컷으로 전환된다. 수컷에서 암컷으로 전환되는 자웅순서는 자웅이주보다 훨씬 드물다.[18]
조기어류의 계통 분류는 다음과 같다.[90][91]
'''A''': 등지느러미, '''B''': 조사, '''C''': 측선, '''D''': 신장, '''E''': 부레, '''F''': 베버 기관, '''G''': 내이, '''H''': 뇌, '''I''': 비공, '''L''': 안구, '''M''': 아가미, '''N''': 심장, '''O''': 위, '''P''': 담낭, '''Q''': 비장, '''R''': 생식기 (난소 또는 정소), '''S''': 배지느러미, '''T''': 척추, '''U''': 뒷지느러미, '''V''': 꼬리 (꼬리지느러미). 기타 기관: 수염, 지방지느러미, 고노포디움
조기어류는 다양한 형태를 띤다.[60][61] 인접한 그림에는 전형적인 조기어류의 주요 특징이 나타나 있다.
부레는 보다 진화된 구조이며 부력을 위해 사용된다.[48] 폴립테루스과 같이 엽상지느러미 어류의 폐와 마찬가지로 전장에서 배쪽으로 싹이 트는 원시적인 상태를 유지한 것들을 제외하고, 조기어류의 부레는 전장 위쪽의 등쪽 싹에서 유래한다.[48][49] 초기 형태에서는 부레가 호흡에도 사용될 수 있었는데, 이 특징은 전골어류(아메리카 칠성장어와 가아류)에서 여전히 나타납니다.[50] 아라파이마와 같은 일부 어류에서는 부레가 다시 공기 호흡을 위해 변형되었고,[51] 다른 계통에서는 완전히 사라졌다.[52]
지느러미는 지느러미뼈에 지지되는 조사와, 조사끼리 연결하는 지느러미막으로 구성된다. 폴립테루스목을 제외하고, 가슴지느러미의 방출골은 견갑골·상완골 복합체와 연결된다. 대부분의 무리는 간새개골과 아가미궁골을 가진다.[60] 인두판이 없고, 비공은 머리의 비교적 상부에 위치하며 내비공을 가지지 않는다.[61]
조기어류는 여러 종류의 비늘을 가지고 있다. 하지만 모든 진골어류는 얇은 비늘을 가지고 있다. 이 비늘의 바깥 부분은 뼈 모양의 융기부로 펼쳐져 있고, 안쪽 부분은 섬유성 결합 조직으로 교차되어 있다. 얇은 비늘은 다른 종류의 비늘보다 얇고 투명하며, 많은 다른 어류의 비늘에서 발견되는 딱딱한 법랑질이나 상아질과 같은 층이 없다. 비텔레오스티드류가 아닌 방사지느러미 어류에서 발견되는 경골 비늘과 달리, 물고기가 자라면서 동심원 층으로 새로운 비늘이 추가된다.[54]
진골어류와 연골어류 (철갑상어와 스패틀피쉬)는 폴립테루스와 전골어류 (아메리카 칠성장어와 가아)와는 전 게놈 중복 (고대 다배수성)을 겪었다는 점에서도 다릅니다. WGD는 진골어류에서 약 3억 2천만 년 전에 발생한 것으로 추정되며, 평균적으로 유전자 중복의 약 17%를 유지하고 있으며, 연골어류에서는 약 1억 8천만 년 (1억 2천 4백만 년~2억 2천 5백만 년) 전에 발생했다. 그 이후 연어과 (8천만 년~1억 년 전)와 잉어과 내에서 여러 차례 독립적으로 (금붕어와 잉어에서 1천 4백만 년 전처럼 최근에) 다시 발생했다.[55][56][57][58][59]
3. 형태의 다양성
참치는 직선 속도를 위해 유선형 몸체와 깊게 갈라진 꼬리지느러미를 가지고 있으며, 황새치는 참치보다 더 빠르고 유선형이다. 연어는 강을 거슬러 이동할 때 장애물을 뛰어넘을 수 있을 만큼 꼬리지느러미로 충분한 추력을 발생시킨다. 대구는 세 개의 등지느러미와 두 개의 뒷지느러미를 가지고 있어 기동성이 뛰어나다. 넙치는 부분적으로 대칭적인 등지느러미와 배지느러미를 발달시켰다.
네 눈을 가진 물고기 ''Anableps anableps''는 수면 위아래를 모두 볼 수 있다. 등불장어와 긴털입은 발광기가 있다. 송곳니물고기는 느리게 헤엄치는 매복형 포식자이며, 낚시꾼물고기의 등지느러미 첫 번째 가시는 미끼가 달린 낚싯대처럼 변형되었다. 알폰시노는 눈이 크다.
폴립테루스속과 같은 폴립테루스목 어류는 다른 모든 현존하는 조기어류의 자매군이며, 폐를 가지고 있다. 왕쥐치, 유럽붕장어는 조기어류이다. 하와이 독가시 물고기는 지느러미 가시에 독이 있다. 저서성 박쥐 물고기 ''Ogcocephalus notatus''는 가슴지느러미로 해저를 걸어다닌다. 심해 뱀장어 ''Saccopharynx ampullaceus''는 위가 매우 크다. 민물 코끼리 물고기 ''Campylomymrus curvirostris''의 일부는 아래턱이 발달한다.
철갑상어 ''Acipenser oxyrhynchus''는 연골성 내골격을 가지고 있다. 매복형 포식자인 바늘치 ''Belone belone''는 가늘고 뾰족한 주둥이를 가지고 있다. 해마는 확장된 파이프피쉬과에 속한다. 거울 도리, 돌고래고기가 있다.
"날치" ''Exocoetus obtusirostris''는 활공을 위한 특수한 가슴지느러미를 가지고 있다. 후드윙커 썬피시 ''Mola tecta''는 꼬리지느러미가 없다. 쥐라기 ''Leedsichthys''는 여과섭식자였으며, 지금까지 살았던 가장 큰 조기어류였다. ''Lactoria fornasini''는 독을 가진 상자물고기 종이다. 가아과(그리고 보우핀과 함께)는 전골어류 중 유일하게 살아남은 종이다.
4. 생식
대부분의 과에서는 체외 수정을 사용하며 체내 수정은 드물다.[19] 난생 조기어류 중 대부분(79%)은 부모의 보살핌을 제공하지 않는다.[20] 태생, 난태생, 또는 수컷, 암컷, 또는 부모 모두에 의한 알에 대한 어떤 형태의 부모의 보살핌은 422개의 조기어류 과 중 상당한 부분(21%)에서 관찰된다. 보살핌이 없는 것이 조상의 상태일 가능성이 높다.[20] 조기어류에서 가장 오래된 태생의 사례는 중트라이아스기 종인 ''Saurichthys''에서 발견된다.[21] 태생은 비교적 드물며, 현재 조기어류 종의 약 6%에서 발견된다. 암컷보다 수컷이 보살피는 경우가 훨씬 더 흔하다.[20][22] 수컷의 세력권은 수컷 부모의 보살핌 진화를 위한 전적응이다.[23][24]
맹그로브 리불루스는 양서류이며 동시 자웅동체로, 알과 정자를 모두 생산하고 체내 수정을 한다. 이러한 번식 방식은 물고기가 서식하는 맹그로브 숲에서 장시간 물 밖에서 보내는 습성과 관련이 있을 수 있다. 19°C 미만의 온도에서 수컷이 가끔 생산되며, 그러면 암컷이 낳는 알을 수정할 수 있다. 이는 그렇지 않으면 근친 교배가 심한 종에서 유전적 변이를 유지한다.[25]
5. 계통 분류
폴립테루스목(폴립테루스와 롱핀)은 다른 모든 조기어류의 자매 계통이며, 철갑상어목(철갑상어와 퍼들피쉬)은 신기어류의 자매 계통이며, 전골어류(보우핀과 가아)는 진골어류의 자매 계통이다. 엘로포모르파(Elopomorpha)(뱀장어와 타르폰)는 가장 기저적인 진골어류로 보인다.[27]
가장 오래된 알려진 조기어류 화석은 4억 2천만 년 전(후기 실루리아기)의 ''안드레올레피스 헤데이(Andreolepis hedei)''이며, 그 유해는 러시아, 스웨덴, 에스토니아에서 발견되었다.[30] 현생 진골어류와 가장 가까운 화석 친척은 트라이아스기 시대 (''프로할레키테스(Prohalecites)'', ''폴리도포루스(Pholidophorus)'')의 것이지만,[32][33] 진골어류는 이미 고생대 시대에 기원했을 것으로 추정된다.[27]콘드로스테이(Chondrostei) 콘드로스테이(Chondrostei) (연골 뼈)는 주로 연골 어류의 아강으로, 약간의 골화를 보이는 그룹이다. 이전의 콘드로스테이의 정의는 이제 측계통임이 알려졌는데, 이 아강이 그들의 공통 조상의 모든 자손을 포함하지 않는다는 것을 의미한다. 과거에는 두 목, 즉 철갑상어목(철갑상어와 퍼들피쉬)와 폴립테루스목(롱핀과 폴립테루스)로 나뉜 52종이 있었다. 롱핀과 폴립테루스는 이제 콘드로스테이에서 분리되어 자체 자매 계통인 클라디스티아(Cladistia)를 형성한다. 콘드로스테이는 경골어류에서 진화했지만 연골 골격의 뼈 경화를 잃어 골격이 가벼워진 것으로 여겨진다. 노령의 콘드로스테이는 골격의 골화의 시작을 보이는데, 이는 이 어류에서 이 과정이 사라진 것이 아니라 지연된 것을 시사한다.[34] 이 그룹은 한때 상어와 분류되었는데, 콘드로스테이는 대부분 뼈가 없을 뿐만 아니라 턱의 구조가 다른 경골어류보다 상어와 더 유사하며, 둘 다 비늘이 없기 때문이다(폴립테루스목 제외). 추가적인 공통 특징으로는 숨구멍과, 철갑상어의 경우, 불균형꼬리(척추가 꼬리지느러미의 더 큰 엽으로 확장됨)가 있다. 그러나 화석 기록은 이 어류가 외형과 달리 진골어류(Teleostei)와 더 많은 공통점이 있음을 시사한다.[34] 신기어류(Neopterygii) 
신기어류(Neopterygii) (새로운 지느러미)는 후기 페름기 어딘가에 출현한 조기어류의 아강이다. 초기 조기어류로부터의 진화 과정에서 변화는 거의 없었다. 신조기어류는 조상보다 더 빠르게 움직일 수 있기 때문에 매우 성공적인 어류 그룹이다. 진화 과정에서 비늘과 골격이 가벼워지기 시작했고, 턱은 더 강력하고 효율적으로 되었다. 전기수용과 로렌치니 팽대부는 칠성장어를 제외한 모든 다른 어류 그룹에 존재하지만, 신조기어류는 이 감각을 잃었지만, 나중에 김노티포르메스(Gymnotiformes)와 메기에서 비상동적인 진골어류 팽대부를 가진 것으로 재진화했다.[35] 
5. 1. 하위 분류
조기어류는 클라디스티아(Cladistia), 연질어아강(Chondrostei), 신기어아강(Neopterygii)의 세 아강으로 나뉜다.[26] 신기어류(Neopterygii)는 다시 전골어류(Holostei)와 진골어류(Teleostei)의 두 하강으로 나뉜다.[26] 특히 중생대(트라이아스기, 쥐라기, 백악기)와 신생대 동안 진골어류는 광범위하게 다양화되었다.[26] 그 결과, 현존하는 어류 종의 96%가 진골어류이며(모든 어류 종의 40%는 진골어류 아군인 가시지느러미어류(Acanthomorpha)에 속함), 다른 모든 조기어류 그룹은 쇠퇴한 계통을 나타낸다.[26]
조기어류의 분류는 다음과 같이 요약할 수 있다.
레피소스테우스목(Lepisosteiformes)(가아)
아미아목(Amiiformes)(보우핀)
'''분류군''' 할레코모르피 (Halecomorphi) Cope 1872 sensu Grande & Bemis 1998
* 목 †파라세미오노티목 (Parasemionotiformes) Lehman 1966
* 목 †이오노스코피목 (Ionoscopiformes) Grande & Bemis 1998
* 목 아미목 (Amiiformes) Huxley 1861 sensu Grande & Bemis 1998 (아미아칼바)
'''분류군''' 깅글리모디 (Ginglymodi) Cope 1871
* 목 †다페디목 (Dapediiformes) Thies & Waschkewitz 2015
* 목 †세미오노티목 (Semionotiformes) Arambourg & Bertin 1958
* 목 레피소스테이목 (Lepisosteiformes) Hay 1929 (가아)
목 †프로할레시테목 (Prohaleciteiformes) Arratia 2017
'''분류군 아스피도린케이 (Aspidorhynchei)''' Nelson, Grand & Wilson 2016
* 목 †아스피도린키목 (Aspidorhynchiformes) Bleeker 1859
* 목 †파키코르미목 (Pachycormiformes) Berg 1937
하강 '''진골어류(Teleostei)''' Müller 1844 sensu Arratia 2013
* 목 †?아라리피히티목 (Araripichthyiformes)
* 목 †?리굴렐리목 (Ligulelliiformes) Taverne 2011
* 목 †?셀파티목 (Tselfatiiformes) Nelson 1994
* 목 †폴리도포리목 (Pholidophoriformes) Berg 1940
* 목 †도르세티히티목 (Dorsetichthyiformes) Nelson, Grand & Wilson 2016
* 목 †레프토레피목 (Leptolepidiformes)
* 목 †크로소그나티목 (Crossognathiformes) Taverne 1989
* 목 †이크티오덱티목 (Ichthyodectiformes) Bardeck & Sprinkle 1969
* '''텔레오세팔라 (Teleocephala)''' de Pinna 1996 s.s.
**'''거대군 엘로포세팔라이 (Elopocephalai)''' Patterson 1977 sensu Arratia 1999 (엘로포모르파 (Elopomorpha) Greenwood et al. 1966)
*** 목 엘로피목 (Elopiformes) Gosline 1960 (메갈롭스 및 타르폰)
*** 목 알불리목 (Albuliformes) Greenwood et al. 1966 sensu Forey et al. 1996 (뼈고기류)
*** 목 노타칸티목 (Notacanthiformes) Goodrich 1909 (노타칸투스 및 가시갯장어)
*** 목 뱀장어목 (Anguilliformes) Jarocki 1822 sensu Goodrich 1909 (진짜 뱀장어)
** '''거대군 오스테오글로소세팔라이 (Osteoglossocephalai)''' sensu Arratia 1999
***'''초군 오스테오글로소세팔라 (Osteoglossocephala)''' sensu Arratia 1999 (오스테오글로소모르파 (Osteoglossomorpha) Greenwood et al. 1966)
목 †리코프테리목 (Lycopteriformes) Chang & Chou 1977
목 히오돈티목 (Hiodontiformes) McAllister 1968 sensu Taverne 1979 (히오돈)
목 오스테오글로시목 (Osteoglossiformes) Regan 1909 sensu Zhang 2004 (경골어류)
*** '''초군 클루페오세팔라 (Clupeocephala)''' Patterson & Rosen 1977 sensu Arratia 2010
'''군 오토모르파 (Otomorpha)''' Wiley & Johnson 2010 (오토세팔라 (Otocephala); Ostarioclupeomorpha)
* '''아군 클루페이 (Clupei)''' Wiley & Johnson 2010 (클루페오모르파 (Clupeomorpha) Greenwood et al. 1966)
** 목 †엘리미히티목 (Ellimmichthyiformes) Grande 1982
** 목 청어목 (Clupeiformes) Bleeker 1859 (청어 및 멸치)
* '''아군 알레포세팔리 (Alepocephali)'''
** 목 알레포세팔리목 (Alepocephaliformes) Marshall 1962
* '''아군 오스타리오피시 (Ostariophysi)''' Sagemehl 1885
** '''절 아노토피사 (Anotophysa)''' (Rosen & Greenwood 1970) Sagemehl 1885
*** 목 †소르비닌나르디목 (Sorbininardiformes) Taverne 1999
*** 목 곤오린키목 (Gonorynchiformes) Regan 1909 (밀크피시 (milkfish))
** '''절 오토피사 (Otophysa)''' Garstang 1931
*** 목 잉어목 (Cypriniformes) Bleeker 1859 sensu Goodrich 1909 (잉어, 붕어, 몰리네시아, 금붕어, 미꾸리, 피라미, 라스보라 (Rasbora))
*** 목 카라신목 (Characiformes) Goodrich 1909 (카라신, 연필피시, 납작헤치피시, 피라냐, 테트라, 황금도라도, 파쿠)
*** 목 전기뱀장어목 (Gymnotiformes) Berg 1940 (전기뱀장어 및 나이프피시 (knifefish))
*** 목 메기목 (Siluriformes) Cuvier 1817 sensu Hay 1929 (메기)
'''군 유텔레오스테오모르파 (Euteleosteomorpha)''' (Greenwood et al. 1966) (유텔레오스테이 (Euteleostei) Greenwood 1967 sensu Johnson & Patterson 1996)
*'''아군 레피도갈락시이 (Lepidogalaxii)'''
** 목 레피도갈락시목 (Lepidogalaxiiformes) Betancur-Rodriguez et al. 2013 (살라만더피시)
* '''아군 프로타칸토프테리기 (Protacanthopterygii)''' Greenwood et al. 1966 sensu Johnson & Patterson 1996
** 목 아르젠티니목 (Argentiniformes) (관측안어, 스릭헤드) (이전에는 빙어목(Osmeriformes)에 포함)
** 목 갈락시목 (Galaxiiformes)
** 목 연어목 (Salmoniformes) Bleeker 1859 sensu Nelson 1994 (연어, 송어)
** 목 파이크목 (Esociformes) Bleeker 1859 (파이크 (pike))
* '''아군 스토미아티 (Stomiati)'''
** 목 빙어목 (Osmeriformes) (멸치 (smelt))
** 목 스토미목 (Stomiiformes) Regan 1909 (브리스틀마우스, 바다 햇치피시)
* '''아군 네오텔레오스테이 (Neoteleostei)''' Nelson 1969
**'''하군 아텔레오포디아 (Ateleopodia)'''
*** 목 아텔레오포디목 (Ateleopodiformes) (젤리노즈 피시 (jellynose fish))
** '''하군 유립테리기아 (Eurypterygia)''' Rosen 1973
***'''절 아울로파 (Aulopa)''' [Cyclosquamata Rosen 1973]
목 아울로피목 (Aulopiformes) Rosen 1973 (봄베이 덕 (Bombay duck), 랜싯피시)
*** '''절 크테노스콰마타 (Ctenosquamata)''' Rosen 1973
'''소절 믹토파타 (Myctophata)''' [Scopelomorpha]
* 목 등불안목 (Myctophiformes) Regan 1911 (등불안어)
'''소절 아칸토모르파 (Acanthomorpha)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013
*'''분류군 람프리다세아 (Lampridacea)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013 [Lampridomorpha; Lampripterygii]
** 목 람프리목 (Lampriformes) Regan 1909 (노젓는 물고기, 오파, 리본피시)
* '''분류군 파라칸토모르파세아 (Paracanthomorphacea)''' sensu Grande et al. 2013 (파라칸토프테리기 (Paracanthopterygii) Greenwood 1937)
** 목 퍼코프시목 (Percopsiformes) Berg 1937 (동굴 물고기 및 송어농어)
** 목 †스페노세팔리목 (Sphenocephaliformes) Rosen & Patterson 1969
** 목 제이폼목 (Zeiformes) Regan 1909 (도리 (dory))
** 목 스타일포리목 (Stylephoriformes) Miya et al. 2007
** 목 대구목 (Gadiformes) Goodrich 1909 (대구)
* '''분류군 폴리믹시아세아 (Polymixiacea)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Polymyxiomorpha; Polymixiipterygii)
** 목 †패터슨이히티목 (Pattersonichthyiformes) Gaudant 1976
** 목 †크테노트리시목 (Ctenothrissiformes) Berg 1937
** 목 폴리믹시목 (Polymixiiformes) Lowe 1838 (수염고기)
* '''분류군 유아칸토모르파세아 (Euacanthomorphacea)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Euacanthomorpha sensu Johnson & Patterson 1993; 가시등지느러미과 (Acanthopterygii) Gouan 1770 sensu)
**'''소분류 베리시모르파세아 (Berycimorphaceae)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013
*** 목 베리시목 (Beryciformes) (송곳니, 솔방울고기) (스테파노베리시목 (Stephanoberyciformes); 세토미미목 (Cetomimiformes) 포함)
** '''소분류 홀로센트리모르파세아 (Holocentrimorphaceae)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013
*** 목 홀로센트리목 (Holocentriformes) (병정고기)
** '''소분류 퍼코모르파세아 (Percomorphaceae)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013 (퍼코모르파 (Percomorpha) sensu Miya et al. 2003; 가시등지느러미류 (Acanthopteri))
***'''계열 오피디이모파리아 (Ophidiimopharia)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013
목 뱀장어꼴목 (Ophidiiformes) (진주고기)
*** '''계열 바트라코이디모파리아 (Batrachoidimopharia)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013
목 두꺼비꼴목 (Batrachoidiformes) (두꺼비고기)
*** '''계열 고비오모파리아 (Gobiomopharia)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013
목 쿠르티목 (Kurtiformes)(보육어, 카디날피시)
목 망둑어목 (Gobiiformes)(잠자는 물고기 및 망둑어)
*** '''계열 스콤브리모파리아 (Scombrimopharia)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013
목 주둥이치목 (Syngnathiformes) (해마, 파이프피시, 바다 나방, 코넷피시, 날치)[42]
목 고등어목 (Scombriformes) (참치, 고등어)
*** '''계열 카랑기모파리아 (Carangimopharia)''' Betancur-Rodriguez et al. 2013
'''소계열 아나반타리아 (Anabantaria)''' Betancur-Rodriguez et al. 2014
* 목 뱀장어과 (Synbranchiformes) (늪 뱀장어)
* 목 아나반토이데스목 (Anabantiformes) (Labyrinthici) (구라미, 뱀장어, )
'''소계열 카랑가리아 (Carangaria)''' Betancur-Rodriguez et al. 2014
* Carangaria incertae sedis
* 목 돛새치목 (Istiophoriformes) Betancur-Rodriguez 2013 (마린, 검상어, 빌피시)
* 목 전갱이목 (Carangiformes) (삼치, 폼파노)
* 목 넙치목 (Pleuronectiformes) Bleeker 1859 (넙치)
'''소계열 오발렌타리아 (Ovalentaria)''' Smith & Near 2012 (스티아스니목 (Stiassnyiformes) sensu Li et al. 2009)
* Ovalentaria incertae sedis
* 목 시클리드목 (Cichliformes) Betancur-Rodriguez et al. 2013 (시클리드, 감옥 블레니, 잎 물고기)
* 목 은어목 (Atheriniformes) Rosen 1964 (은어, 무지개 물고기)
* 목 송사리목 (Cyprinodontiformes) Berg 1940 (난태생 열대어, 킬리피시)
* 목 날치목 (Beloniformes) Berg 1940 (날치, 쌀고기)
* 목 숭어목 (Mugiliformes) Berg 1940 (숭어)
* 목 블레니목 (Blenniiformes) Springer 1993 (블레니)
* 목 붙는물고기목 (Gobiesociformes) Gill 1872 (붙는 물고기)
*** '''계열 유퍼카리아 (Eupercaria)''' Betancur-Rodriguez et al. 2014 (Percomorpharia Betancur-Rodriguez et al. 2013)
유퍼카리아 인케르타에 세디스 (Eupercaria incertae sedis)
목 게레이목 (Gerreiformes) (모자라)
목 놀래기목 (Labriformes) (놀래기, 앵무새 물고기)
목 카프로이목 (Caproiformes) (멧돼지 물고기)
목 개구리물고기목 (Lophiiformes) Garman 1899 (낚시꾼 물고기)
목 복어목 (Tetraodontiformes) Regan 1929 (가시복, 복어)
목 농어목 (Centrarchiformes) Bleeker 1859 (태양 물고기 및 만다린 물고기)
목 등가시치목 (Gasterosteiformes) (등가시치 및 그 친척)
목 꼼치목 (Scorpaeniformes) (라이온피시 및 그 친척)
목 농어목 (Perciformes) Bleeker 1859
5. 2. 계통 분류
조기어류의 계통 분류는 다음과 같다.[90][91]
조기어류(Actinopterygii)는 클라디스티아(Cladistia), 콘드로스테이(Chondrostei) 및 신기어류(Neopterygii)의 세 아강으로 나뉜다. 신기어류(Neopterygii)는 다시 전골어류(Holostei)와 진골어류(Teleostei)의 두 아목으로 나뉜다. 특히 중생대(트라이아스기, 쥐라기, 백악기)와 신생대 동안 진골어류는 광범위하게 다양화되었다. 그 결과, 현존하는 어류 종의 96%가 진골어류이며(모든 어류 종의 40%는 진골어류 아군인 가시지느러미어류(Acanthomorpha)에 속함), 다른 모든 조기어류 그룹은 쇠퇴한 계통을 나타낸다.[26]
레피소스테우스목(가아)
아미아목(보우핀)
아래 클래도그램은 현존하는 조기어류의 주요 분지와 다른 현존하는 어류 그룹 및 네 발 달린 척추동물(사지동물)과의 진화적 관계를 보여준다.[27][28] 후자는 대부분 육상 종을 포함하지만, 이차적으로 수생이 된 그룹(예: 고래와 돌고래)도 포함한다. 사지동물은 진화 과정에서 데본기 시대 동안 경골어류 그룹에서 진화했다.[29] 서로 다른 조기어류 분지에 대한 대략적인 분기 날짜(백만 년 전, mya)는 Near 외.(2012)의 자료를 따른다.[27]
{{clade
|label1=척추동물
|1={{clade
|1=무악어류(칠성장어, 먹장어) |80px]]
|label2=악구 척추동물
|2={{clade
|1=연골어류(상어, 가오리, 은상어) |80px]]
|label2=진정악구류
|sublabel2=(경골어류)
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|label1=육기어강
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|label2='''조기어류'''
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폴립테루스과(폴립테루스와 롱핀)는 다른 모든 조기어류의 자매 계통이며, 철갑상어목(철갑상어와 퍼들피쉬)은 신기어류의 자매 계통이며, 전골어류(보우핀과 가아)는 진골어류의 자매 계통이다. 엘로포모르파(Elopomorpha)(뱀장어와 타르폰)는 가장 기저적인 진골어류로 보인다.[27]
가장 오래된 알려진 조기어류 화석은 4억 2천만 년 전(후기 실루리아기)의 ''안드레올레피스 헤데이(Andreolepis hedei)''이며, 그 유해는 러시아, 스웨덴, 에스토니아에서 발견되었다.[30] 현생 진골어류와 가장 가까운 화석 친척은 트라이아스기 시대 (''프로할레키테스(Prohalecites)'', ''폴리도포루스(Pholidophorus)'')의 것이지만,[32][33] 진골어류는 이미 고생대 시대에 기원했을 것으로 추정된다.[27]
| 콘드로스테이(Chondrostei) | 콘드로스테이(Chondrostei) (연골 뼈)는 주로 연골 어류의 아강으로, 약간의 골화를 보이는 그룹이다. 이전의 콘드로스테이의 정의는 이제 측계통임이 알려졌는데, 이 아강이 그들의 공통 조상의 모든 자손을 포함하지 않는다는 것을 의미한다. 과거에는 두 목, 즉 철갑상어목(철갑상어와 퍼들피쉬)와 폴립테루스목(롱핀과 폴립테루스)로 나뉜 52종이 있었다. 롱핀과 폴립테루스는 이제 콘드로스테이에서 분리되어 자체 자매 계통인 클라디스티아(Cladistia)를 형성한다. 콘드로스테이는 경골어류에서 진화했지만 연골 골격의 뼈 경화를 잃어 골격이 가벼워진 것으로 여겨진다. 노령의 콘드로스테이는 골격의 골화의 시작을 보이는데, 이는 이 어류에서 이 과정이 사라진 것이 아니라 지연된 것을 시사한다.[34] 이 그룹은 한때 상어와 분류되었는데, 콘드로스테이는 대부분 뼈가 없을 뿐만 아니라 턱의 구조가 다른 경골어류보다 상어와 더 유사하며, 둘 다 비늘이 없기 때문이다(폴립테루스목 제외). 추가적인 공통 특징으로는 숨구멍과, 철갑상어의 경우, 불균형꼬리(척추가 꼬리지느러미의 더 큰 엽으로 확장됨)가 있다. 그러나 화석 기록은 이 어류가 외형과 달리 진골어류(Teleostei)와 더 많은 공통점이 있음을 시사한다.[34] | |
|---|---|---|
| 신기어류(Neopterygii) | |140px]] | 신기어류(Neopterygii) (새로운 지느러미)는 후기 페름기 어딘가에 출현한 조기어류의 아강이다. 초기 조기어류로부터의 진화 과정에서 변화는 거의 없었다. 신조기어류는 조상보다 더 빠르게 움직일 수 있기 때문에 매우 성공적인 어류 그룹이다. 진화 과정에서 비늘과 골격이 가벼워지기 시작했고, 턱은 더 강력하고 효율적으로 되었다. 전기수용과 로렌치니 팽대부는 칠성장어를 제외한 모든 다른 어류 그룹에 존재하지만, 신조기어류는 이 감각을 잃었지만, 나중에 김노티포르메스(Gymnotiformes)와 메기에서 비상동적인 진골어류 팽대부를 가진 것으로 재진화했다.[35] |
6. 진화
조기어류는 클라디스티아(Cladistia), 콘드로스테이(Chondrostei), 신조기어류(Neopterygii)의 세 아강으로 나뉜다.[26] 신조기어류(Neopterygii)는 다시 전골어류(Holostei)와 진골어류(Teleostei)의 두 아목으로 나뉜다. 특히 중생대(트라이아스기, 쥐라기, 백악기)와 신생대 동안 진골어류는 광범위하게 다양화되었다.[26] 그 결과, 현존하는 어류 종의 96%가 진골어류이며(모든 어류 종의 40%는 진골어류 아군인 가시지느러미어류(Acanthomorpha)에 속함), 다른 모든 조기어류 그룹은 쇠퇴한 계통을 나타낸다.[26]
조기어류의 분류는 다음과 같이 요약할 수 있다.
- 클라디스티아(Cladistia): 폴립테루스과(bichirs)와 롱핀(reedfish) 포함
- 조기어강(Actinopteri): 다음을 포함
- * 콘드로스테이(Chondrostei): 철갑상어목(Acipenseriformes)(철갑상어와 퍼들피쉬) 포함
- * 신조기어류(Neopterygii): 다음을 포함
- **진골어류(Teleostei)(대부분의 현생 어류)
- **전골어류(Holostei): 다음을 포함
레피소스테이포르메스(Lepisosteiformes)(가아)
아미이포르메스(Amiiformes)(보우핀)
아래의 클래도그램은 현존하는 조기어류의 주요 분지와 다른 현존하는 어류 그룹 및 네 발 달린 척추동물(사지동물)과의 진화적 관계를 보여준다.[27][28] 후자는 대부분 육상 종을 포함하지만, 이차적으로 수생이 된 그룹(예: 고래와 돌고래)도 포함한다. 사지동물은 진화 과정에서 데본기 시대 동안 경골어류 그룹에서 진화했다.[29] 서로 다른 조기어류 분지에 대한 대략적인 분기 날짜(백만 년 전, mya)는 Near 외.(2012)의 자료를 따른다.[27]
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폴립테루스과(폴립테루스와 롱핀)는 다른 모든 조기어류의 자매 계통이며, 철갑상어목(철갑상어와 퍼들피쉬)은 신조기어류의 자매 계통이며, 전골어류(보우핀과 가아)는 진골어류의 자매 계통이다.[27] 엘로포모르파(Elopomorpha)(뱀장어와 타르폰)는 가장 기저적인 진골어류로 보인다.[27]
가장 오래된 알려진 조기어류 화석은 4억 2천만 년 전(후기 실루리아기)의 ''안드레올레피스 헤데이(Andreolepis hedei)''이며, 그 유해는 러시아, 스웨덴, 에스토니아에서 발견되었다.[30] 현생 진골어류와 가장 가까운 화석 친척은 트라이아스기 시대 (''프로할레키테스(Prohalecites)'', ''폴리도포루스(Pholidophorus)'')의 것이지만,[32][33] 진골어류는 이미 고생대 시대에 기원했을 것으로 추정된다.[27]
| 콘드로스테이(Chondrostei) | 콘드로스테이(Chondrostei) (연골 뼈)는 주로 연골 어류의 아강으로, 약간의 골화를 보이는 그룹이다. 이전의 콘드로스테이의 정의는 이제 측계통임이 알려졌는데, 이 아강이 그들의 공통 조상의 모든 자손을 포함하지 않는다는 것을 의미한다. 과거에는 두 목, 즉 철갑상어목(Acipenseriformes)(철갑상어와 퍼들피쉬)와 폴립테루스목(Polypteriformes)(롱핀과 폴립테루스)로 나뉜 52종이 있었다. 롱핀과 폴립테루스는 이제 콘드로스테이에서 분리되어 자체 자매 계통인 클라디스티아(Cladistia)를 형성한다. 콘드로스테이는 경골어류에서 진화했지만 연골 골격의 뼈 경화를 잃어 골격이 가벼워진 것으로 여겨진다. 노령의 콘드로스테이는 골격의 골화의 시작을 보이는데, 이는 이 어류에서 이 과정이 사라진 것이 아니라 지연된 것을 시사한다.[34] 이 그룹은 한때 상어와 분류되었는데, 콘드로스테이는 대부분 뼈가 없을 뿐만 아니라 턱의 구조가 다른 경골어류보다 상어와 더 유사하며, 둘 다 비늘이 없기 때문이다(폴립테루스목 제외). 추가적인 공통 특징으로는 숨구멍과, 철갑상어의 경우, 불균형꼬리(척추가 꼬리지느러미의 더 큰 엽으로 확장됨)가 있다. 그러나 화석 기록은 이 어류가 외형과 달리 진골어류(Teleostei)와 더 많은 공통점이 있음을 시사한다.[34] | |
|---|---|---|
| 신조기어류(Neopterygii) | |140px]] | 신조기어류(Neopterygii) (새로운 지느러미)는 후기 페름기 어딘가에 출현한 조기어류의 아강이다. 초기 조기어류로부터의 진화 과정에서 변화는 거의 없었다. 신조기어류는 조상보다 더 빠르게 움직일 수 있기 때문에 매우 성공적인 어류 그룹이다. 진화 과정에서 비늘과 골격이 가벼워지기 시작했고, 턱은 더 강력하고 효율적으로 되었다. 전기수용과 로렌치니 팽대부는 칠성장어를 제외한 모든 다른 어류 그룹에 존재하지만, 신조기어류는 이 감각을 잃었지만, 나중에 김노티포르메스(Gymnotiformes)와 메기에서 비상동적인 진골어류 팽대부를 가진 것으로 재진화했다.[35] |
7. 한국의 조기어류
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An atlas of fish genome evolution reveals delayed rediploidization following the teleost whole-genome duplication
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[94]
뉴스
Genome structures resolve the early diversification of teleost fishes
https://hal.science/[...]
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