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넓은주둥이상어

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목차

1. 개요

넓은주둥이상어는 1976년 처음 발견된 희귀한 상어 종이다. 이 상어는 큰 입과 둥근 머리를 특징으로 하며, 플랑크톤을 먹고 산다. 전 세계적으로 발견 사례가 드물며, 주로 태평양과 인도양의 열대 및 온대 심해에 서식한다. 넓은주둥이상어는 램 먹이 섭취를 하며, 수직 이동을 통해 먹이를 찾는다. 멸종된 두 종의 넓은주둥이상어가 화석으로 발견되었으며, 최근 필리핀에서 임신한 암컷이 발견되기도 했다.

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넓은주둥이상어 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
도바 수족관의 메가마우스 상어 전시
도바 수족관 전시
학명Megachasma pelagios
명명자L. R. Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983
영명Megamouth Shark (메가마우스 상어)
일본어명メガマウスザメ (메가마우스자메)
한국어명넓은주둥이상어
보존 상태최소 관심
메가마우스 상어 분포도
메가마우스 상어 분포 (파란색)
분류
계동물계 (Animalia)
문척삭동물문 (Chordata)
아문척추동물아문 (Vertebrata)
강연골어강 (Chondrichthyes)
아강판새아강 (Elasmobranchii)
목악상어목 (Lamniformes)
과메가마우스상어과 (Megachasmidae)
속메가마우스상어속 (Megachasma)
크기
최대 크기5.2 미터 (약 17 피트)

2. 분류 및 진화

첫 번째 넓은주둥이상어는 1976년 11월 15일 하와이주 카후쿠에서 북동쪽으로 약 40km 떨어진 지점에서 미국 해군 함선 ''AFB-14''의 해상 닻에 걸려 약 165m 깊이에서 잡혔다.[4] 이 종은 플랑크톤을 먹는 상어 종 내에서 새로운 속으로 확인되었다.[5] 레이턴 테일러(Leighton Taylor)가 조사한 4.5m, 750kg 크기의 표본은, 실러캔스와 함께 20세기 어류학에서 가장 센세이션한 발견 중 하나가 되었다.[6] 넓은주둥이상어의 가슴 지느러미는 다른 두 상어와의 계통 발생 관계를 보여주기 위해 골격 및 근육계와 함께 연구되었다.[5]

연구자들은 다른 두 플랑크톤을 먹는 상어와 관련하여 넓은주둥이상어의 먹이 섭취 패턴을 예측했다. 세 플랑크톤을 먹는 상어는 모두 램 먹이 섭취를 공유하는데, 이는 플랑크톤과 같은 작은 먹이를 포획하기 위해 여과 기작을 개발한 램 먹이 섭취 수영형 조상으로부터 진화했기 때문이다.[8] 그러나, 현존하는 ''M. pelagios'' 외에도 멸종된 두 종의 넓은주둥이상어, 즉 프리아본절의 ''M. alisonae''[9]와 올리고세–마이오세의 ''M. applegatei''가 화석화된 치아 잔해를 바탕으로 최근 제안되었다.[10][11] 현존하는 종인 ''Megachasma pelagios''의 초기 조상은 벨기에의 초기 마이오세 (부르디갈 절)에서 보고되었다.[12] 그러나, 백악기 시대의 ''M. comanchensis''는 최근 오돈타스피 상어로 재분류되었으며, 속은 ''Pseudomegachasma''이며, 치아 형태가 유사함에도 불구하고 넓은주둥이상어와 관련이 없다.[13] 넓은주둥이상어의 여과 섭식 적응은 다른 현존하는 여과 섭식 상어, 심지어 가다랭이상어와도 독립적으로 진화했을 가능성이 있으며, 이는 수렴 진화의 한 예이다.[14]

2. 1. 화석 기록

넓은주둥이상어는 1976년 11월 15일 하와이주 카후쿠 북동쪽 약 40km 지점에서 미국 해군 함선 ''AFB-14''의 해상 닻에 걸려 약 165m 깊이에서 처음 잡혔다.[4] 이 상어는 플랑크톤을 먹는 상어 종 내에서 새로운 속으로 확인되었다.[5] 레이턴 테일러가 조사한 , 크기의 이 표본은 실러캔스와 함께 20세기 어류학에서 가장 센세이션한 발견 중 하나로 꼽힌다.[6] 넓은주둥이상어의 가슴 지느러미는 다른 두 상어와의 계통 발생 관계를 보여주기 위해 골격 및 근육계와 함께 연구되었다.[5]

현재까지 99개의 넓은주둥이상어 표본이 잡히거나 목격되었다. 이들은 태평양, 대서양, 인도양에서 발견되었으며, 특히 일본, 필리핀, 대만에서 가장 많이 발견되었다. 하와이, 캘리포니아, 멕시코, 인도네시아, 오스트레일리아, 브라질, 세네갈, 남아프리카 공화국, 푸에르토리코, 에콰도르[7] 및 베트남 인근 해역에서도 표본이 발견되었다.

넓은주둥이상어는 램 먹이 섭취를 하는 것으로 알려져 있다.[8] 현존하는 ''M. pelagios'' 외에도 멸종된 두 종의 넓은주둥이상어, 즉 프리아본절의 ''M. alisonae''[9]와 올리고세–마이오세의 ''M. applegatei''가 화석화된 치아 잔해를 바탕으로 제안되었다.[10][11] ''Megachasma pelagios''의 초기 조상은 벨기에의 초기 마이오세 (부르디갈 절)에서 보고되었다.[12] 그러나, 백악기 시대의 ''M. comanchensis''는 최근 오돈타스피 상어로 재분류되었으며, 속은 ''Pseudomegachasma''이며, 치아 형태가 유사함에도 불구하고 넓은주둥이상어와 관련이 없다.[13] 넓은주둥이상어의 여과 섭식 적응은 수렴 진화의 한 예이다.[14]

1989년 시즈오카현에서 해변으로 밀려온 개체가 일본에서 처음 발견되었다.[32] 포획 및 목격 사례는 세계적으로 극히 드물며, 심해에 서식하기 때문에 사체가 표류하는 경우도 매우 드물어 미해결 부분이 많다. 암컷 개체는 북반구에서만 발견되고 있다. 심해에 서식하며 대형이라는 점 때문에, 꼬마상어에 의한 피부 훼손 흔적이 발견되기도 하며, 2011년 미에현 해역에서 발견된 개체에는 기생성 요각류가 부착되어 있었다.

2015년 1월, 오키나와 본섬에서 약 1천만 년 전부터 300만 년 전의 것으로 추정되는 넓은주둥이상어의 이빨 화석이 발견되었는데,[33] 아시아 지역에서의 화석 발견은 공식 기록으로 처음이다.[33] 넓은주둥이상어는 육질은 물기가 많고 맛이 없어 식용으로는 적합하지 않다고 한다.[34]

3. 형태

넓은주둥이상어는 크고 넓은 둥근 머리와 큰 입을 가진 대형 상어이다. 이름에서 알 수 있듯이, 작고 넓은 이빨을 가진 큰 입과 넓고 둥근 주둥이를 가지고 있어서, 어린 범고래로 오인되기도 한다.[16] 윗입술의 돌출된 내부는 밝은 은백색으로, 입을 벌리면 매우 잘 보인다.[16] 이 흰색 띠는 암수 모두에게 존재하며, 먹이 섭취 메커니즘이거나 다른 넓은주둥이상어 개체를 식별하는 수단으로 사용될 수 있다.[15][21] 입의 폭은 최대 1.3m에 이를 수 있다. 넓은주둥이상어는 위턱에 최대 50줄, 아래턱에 최대 75줄의 이빨을 가지고 있다.[22]

홋카이도 대학의 나카야 카즈히로 교수의 연구에 따르면, 특징적인 입을 움직이는 턱뼈에 붙어있는 입을 벌리는 근육이 매우 발달해 있으며, 더욱 유연한 피부를 이용하여 턱을 뻗어 전방으로 돌출시켜 입을 내밀어 열어 수염고래와 비슷한 구조를 하고 있다. 이는 다른 상어에게는 존재하지 않는 구조이다.

플랑크톤을 주식으로 하기 때문에, 상어의 특징인 이빨은 매우 작고, 줄칼 모양의 열로 되어 있다. 입 안쪽 벽은 빛이 닿으면 은색으로 빛난다. 다른 상어에게서 볼 수 없는 특징으로, 위턱의 이빨이 형광색으로 빛나 플랑크톤을 유인한다고 하지만, 확인되지는 않았다.

마린 월드 우미노나카미치에 보존된 표본의 정면 사진


2016년 미에현 연안에서 잡힌 개체

3. 1. 특징적인 입

넓은주둥이상어는 크고 넓은 둥근 머리와 큰 입을 가진 대형 상어이다. 이름에서 알 수 있듯이, 작고 넓은 이빨을 가진 큰 입과 넓고 둥근 주둥이를 가지고 있어서, 어린 범고래로 오인되기도 한다.[16] 윗입술의 돌출된 내부는 밝은 은백색으로, 입을 벌리면 매우 잘 보인다.[16] 이 흰색 띠는 암수 모두에게 존재하며, 먹이 섭취 메커니즘이거나 다른 넓은주둥이상어 개체를 식별하는 수단으로 사용될 수 있다.[15][21] 입의 폭은 최대 1.3m에 이를 수 있다. 넓은주둥이상어는 위턱에 최대 50줄, 아래턱에 최대 75줄의 이빨을 가지고 있다.[22]

홋카이도 대학의 나카야 카즈히로 교수의 연구에 따르면, 특징적인 입을 움직이는 턱뼈에 붙어있는 입을 벌리는 근육이 매우 발달해 있으며, 더욱 유연한 피부를 이용하여 턱을 뻗어 전방으로 돌출시켜 입을 내밀어 열어 수염고래와 비슷한 구조를 하고 있다. 이는 다른 상어에게는 존재하지 않는 구조이다.

플랑크톤을 주식으로 하기 때문에, 상어의 특징인 이빨은 매우 작고, 줄칼 모양의 열로 되어 있다. 입 안쪽 벽은 빛이 닿으면 은색으로 빛난다. 다른 상어에게서 볼 수 없는 특징으로, 위턱의 이빨이 형광색으로 빛나 플랑크톤을 유인한다고 하지만, 확인되지는 않았다.

4. 분포 및 서식지

넓은주둥이상어는 태평양과 인도양 등 열대에서 온대 수심 200m 부근의 비교적 얕은 심해에 서식한다.[26] 일본 근해에서는 목격 및 포획 사례가 비교적 많은데, 2011년 현재 전 세계 50건 중 13건이 일본에서 발생했다.[26] 특히 도쿄 만의 해저 계곡이나 근해에서도 발견되었다.[26]

1976년 11월, 미국 해군 조사선이 하와이 해역에서 시 앵커에 걸린 수컷 개체를 처음 발견하면서 세상에 알려졌다.[32] 이후 수년에 한 번 꼴로 발견되어 "환상의 상어"라고 불렸다. 일본에서는 1989년 시즈오카현에서 해변으로 밀려온 개체가 처음 발견되었다.[32]

포획 및 목격 사례는 세계적으로 매우 드물고, 심해에 서식하기 때문에 사체가 표류하는 경우도 드물어 생태에 대한 많은 부분이 밝혀지지 않았다. 북반구에서는 암컷 개체만 발견되고 있다. 꼬마상어에 의한 피부 훼손 흔적이나 기생성 요각류가 부착된 개체가 발견되기도 한다.

2015년 1월, 오키나와 본섬에서 약 1천만 년 전부터 300만 년 전의 것으로 추정되는 넓은주둥이상어의 이빨 화석이 발견되었다.[33] 이는 아시아 지역에서 공식 기록으로 처음 발견된 화석이다.[33]

넓은주둥이상어의 육질은 물기가 많고 맛이 없어 식용으로는 적합하지 않다고 한다.[34]

일본에서는 다음과 같은 발견 사례가 있다.


  • 1989년 1월 23일: 시즈오카현하마마츠시 마츠시마초의 덴류강 하구에서 서쪽으로 200m 떨어진 모래사장에 떠밀려온 수컷 개체가 발견되었으며, 사진 기록이 촬영되었지만 유실되었다.[32]
  • 1994년 11월 29일: 후쿠오카시히가시구 와시로 해변에서 조류 관찰자가 암컷 사체를 발견했다.[35] 마린월드 우미노나카미치에 포르말린 표본이 전시되어 있다.
  • 2003년 8월 7일: 시즈오카현 오마에자키시오마에자키 앞바다 스루가만에서 끌그물로 포획된 수컷 개체는 도카이 대학 해양과학 박물관에 박제로 전시되어 있다.
  • 2005년 1월 23일: 미에현와타라이군키세이초 니시키 앞바다에서 끌그물로 포획된 암컷 개체는 토바 수족관에 박제로 전시되어 있다.
  • 2006년 5월: 가나가와현유가와라마치 앞바다 사가미만에서 고정망에 걸려 사망한 암컷 개체는 게이큐 아부라츠보 마린 파크에 표본으로 전시되어 있다.
  • 2007년 6월 7일: 시즈오카현 가모군히가시이즈초 키타가와 앞바다 사가미나다에서 고정망에 암컷이 혼획되었으나, 시모다 해중 수족관에서 사육을 포기하고 표식을 부착하여 방류했다.
  • 2007년 7월 9일: 이바라키현 동쪽 700km에서 끌그물 어선이 암컷 개체를 어획하여 이시노마키 어시장에 양륙했다.[37]
  • 2011년 1월 14일: 미에현 오와세시 쿠키초 앞바다에서 살아있는 개체가 고정망에 걸렸으나, 다음 날 사라졌다.[38][39]
  • 2014년 4월 14일: 시즈오카현 시즈오카시 시미즈구 쿠라사와 앞바다에서 암컷 개체가 고정망에 걸려 도카이 대학에서 공개 해부되었다.[40]
  • 2014년 12월 24일: 시즈오카현 이즈의 토미토 고정망에 혼획되었으나, 크기가 커서 방류되었다.[41]
  • 2016년 4월 18일: 미에현 오와세시 오와세 어항에서 5km 앞바다 고정망에 걸린 개체가 국가 연구 기관에 납품되었다.[42][43]
  • 2017년 5월 22일: 지바현 타테야마시 앞바다 고정망에 걸린 살아있는 개체가 촬영되었으나, 다음 날 사망했다.[44] 가모가와 시월드에서 공개 해부 후 골격 표본이 될 예정이다.
  • 2017년 5월 26일: 미에현 오와세 어항에서 20km 앞바다에서 끌그물에 걸린 개체가 채혈 후 방류되었다.[46]
  • 2019년 1월 29일: 시즈오카현 누마즈시 시모카누키 우시부세 해안에 떠밀려온 수컷 개체는 해부 후 박제되어 누마즈항 심해 수족관에 전시되었다.[47][48]
  • 2020년 6월 11일: 지바현 타테야마시 도쿄만 앞바다에서 살아있는 개체가 고정망에 걸렸다가 방류되었다.[49]
  • 2024년 5월 24일: 고치현 무로토곶에서 몸길이 6m, 무게 2톤의 개체가 포획되었다.[50][51]


4. 1. 주요 발견 지역

넓은주둥이상어는 태평양과 인도양 등 열대에서 온대 수심 200m 부근의 비교적 얕은 심해에 서식한다.[26] 일본 근해에서는 목격 및 포획 사례가 비교적 많은데, 2011년 현재 전 세계 50건 중 13건이 일본에서 발생했다.[26] 특히 도쿄 만의 해저 계곡이나 근해에서도 발견되었다.[26]

1976년 11월, 미국 해군 조사선이 하와이 해역에서 시 앵커에 걸린 수컷 개체를 처음 발견하면서 세상에 알려졌다.[32] 이후 수년에 한 번 꼴로 발견되어 "환상의 상어"라고 불렸다. 일본에서는 1989년 시즈오카현에서 해변으로 밀려온 개체가 처음 발견되었다.[32]

포획 및 목격 사례는 세계적으로 매우 드물고, 심해에 서식하기 때문에 사체가 표류하는 경우도 드물어 생태에 대한 많은 부분이 밝혀지지 않았다. 북반구에서는 암컷 개체만 발견되고 있다. 꼬마상어에 의한 피부 훼손 흔적이나 기생성 요각류가 부착된 개체가 발견되기도 한다.

2015년 1월, 오키나와 본섬에서 약 1천만 년 전부터 300만 년 전의 것으로 추정되는 넓은주둥이상어의 이빨 화석이 발견되었다.[33] 이는 아시아 지역에서 공식 기록으로 처음 발견된 화석이다.[33]

넓은주둥이상어의 육질은 물기가 많고 맛이 없어 식용으로는 적합하지 않다고 한다.[34]

일본에서는 다음과 같은 발견 사례가 있다.

  • 1989년 1월 23일: 시즈오카현하마마츠시 마츠시마초의 덴류강 하구에서 서쪽으로 200m 떨어진 모래사장에 떠밀려온 수컷 개체가 발견되었으며, 사진 기록이 촬영되었지만 유실되었다.[32]
  • 1994년 11월 29일: 후쿠오카시히가시구 와시로 해변에서 조류 관찰자가 암컷 사체를 발견했다.[35] 마린월드 우미노나카미치에 포르말린 표본이 전시되어 있다.
  • 2003년 8월 7일: 시즈오카현 오마에자키시오마에자키 앞바다 스루가만에서 끌그물로 포획된 수컷 개체는 도카이 대학 해양과학 박물관에 박제로 전시되어 있다.
  • 2005년 1월 23일: 미에현와타라이군키세이초 니시키 앞바다에서 끌그물로 포획된 암컷 개체는 토바 수족관에 박제로 전시되어 있다.
  • 2006년 5월: 가나가와현유가와라마치 앞바다 사가미만에서 고정망에 걸려 사망한 암컷 개체는 게이큐 아부라츠보 마린 파크에 표본으로 전시되어 있다.
  • 2007년 6월 7일: 시즈오카현 가모군히가시이즈초 키타가와 앞바다 사가미나다에서 고정망에 암컷이 혼획되었으나, 시모다 해중 수족관에서 사육을 포기하고 표식을 부착하여 방류했다.
  • 2007년 7월 9일: 이바라키현 동쪽 700km에서 끌그물 어선이 암컷 개체를 어획하여 이시노마키 어시장에 양륙했다.[37]
  • 2011년 1월 14일: 미에현 오와세시 쿠키초 앞바다에서 살아있는 개체가 고정망에 걸렸으나, 다음 날 사라졌다.[38][39]
  • 2014년 4월 14일: 시즈오카현 시즈오카시 시미즈구 쿠라사와 앞바다에서 암컷 개체가 고정망에 걸려 도카이 대학에서 공개 해부되었다.[40]
  • 2014년 12월 24일: 시즈오카현 이즈의 토미토 고정망에 혼획되었으나, 크기가 커서 방류되었다.[41]
  • 2016년 4월 18일: 미에현 오와세시 오와세 어항에서 5km 앞바다 고정망에 걸린 개체가 국가 연구 기관에 납품되었다.[42][43]
  • 2017년 5월 22일: 지바현 타테야마시 앞바다 고정망에 걸린 살아있는 개체가 촬영되었으나, 다음 날 사망했다.[44] 가모가와 시월드에서 공개 해부 후 골격 표본이 될 예정이다.
  • 2017년 5월 26일: 미에현 오와세 어항에서 20km 앞바다에서 끌그물에 걸린 개체가 채혈 후 방류되었다.[46]
  • 2019년 1월 29일: 시즈오카현 누마즈시 시모카누키 우시부세 해안에 떠밀려온 수컷 개체는 해부 후 박제되어 누마즈항 심해 수족관에 전시되었다.[47][48]
  • 2020년 6월 11일: 지바현 타테야마시 도쿄만 앞바다에서 살아있는 개체가 고정망에 걸렸다가 방류되었다.[49]
  • 2024년 5월 24일: 고치현 무로토곶에서 몸길이 6m, 무게 2톤의 개체가 포획되었다.[50][51]


5. 생태

1990년, 캘리포니아주 데이나 포인트 인근 해수면 부근에서 길이 4.9m의 수컷 넓은주둥이상어가 잡혔다. 이 개체는 연조직에 작은 무선 꼬리표가 부착된 채로 방류되었다. 꼬리표는 이틀 동안 수심 및 시간 정보를 전송했다. 낮 동안 이 상어는 120–160m 정도의 수심에서 유영했지만, 해가 지자 상승하여 12m에서 25m 사이의 수심에서 밤을 보냈다. 낮과 밤 모두 이동 속도는 매우 느렸으며, 시속 1.5–2.1km 정도였다. 이러한 수직 이동 패턴은 수주 내의 플랑크톤 이동을 추적하는 많은 해양 동물에서 관찰된다.[23] 2009년 3월에 잡힌 상어는 수심 200m에서 그물에 걸린 것으로 알려졌다.

앞서 언급했듯이, 플랑크톤을 주식으로 하며, 특징적인 입은 플랑크톤을 삼켜 여과한다.

낮에는 수심 100m에서 200m 정도의 곳에 있으며, 밤에는 얕은 곳까지 부상하는 것으로 알려져 있다. 복부가 흰색을 띠는 것으로 보아, 심해어 특유의 카운터셰이딩에 대해서는 의문이 제기되고 있다.

생식 방식은 태생으로 생각된다[29]。2017년 5월 22일에 포획된, 5.4m의 암컷 넓은주둥이상어는, 2018년 2월 24일에 가모가와 씨월드에서 실시된 공개 해부 결과, 본 종으로서는 처음으로 난각의 존재가 확인되었다[30]。

아직 정식 보고는 없지만, 2023년11월 14일에 필리핀의 아우로라 주에서 사상 처음으로 임신한 암컷 넓은주둥이상어가 발견되었다.

발견된 암컷은 해안가로 밀려온 약 5.5m의 개체로, 1.65~1.84m의 7마리의 태아를 임신하고 있었다. 근연종에서 보이는 식란 타입인지 등의 자세한 사항은 밝혀지지 않았다. 필리핀 수산자원국의 연구팀이 상어를 수거하여, 태아와 어미와의 유전 관계 등을 조사하고 있다는 것을 언론 등에 발표했다[31]。

5. 1. 번식

넓은주둥이상어는 난태생으로 번식하며, 이는 새끼 상어가 어미의 몸 안에 있는 알에서 부화할 때까지 발달한다는 것을 의미한다.[16] 생식 방식은 태생으로 생각된다[29]。2017년 5월 22일에 포획된, 5.4m의 암컷 넓은주둥이상어는, 2018년 2월 24일에 가모가와 씨월드에서 실시된 공개 해부 결과, 본 종으로서는 처음으로 난각의 존재가 확인되었다[30]。2023년11월 14일에는 필리핀의 아우로라 주에서 사상 처음으로 임신한 암컷 넓은주둥이상어가 발견되었다. 발견된 암컷은 해안가로 밀려온 약 5.5m의 개체로, 7마리의 태아를 임신하고 있었다. 필리핀 수산자원국의 연구팀이 상어를 수거하여, 태아와 어미와의 유전 관계 등을 조사하고 있다는 것을 언론 등에 발표했다[31]。

2년 동안 타이완 동부의 화롄현 해안에서 잡힌 27마리의 넓은주둥이상어와 멕시코 바하칼리포르니아에서 잡힌 2마리의 조직 샘플을 채취하고, GenBank에서 샘플을 가져와 넓은주둥이상어의 개체 유전학적 분석을 수행했다. 그 결과, 서로 다른 지리적 위치에서 발견된 개체군 간에 유전적 다양성이 나타나지 않았으며, 이는 이 종이 단일하고, 매우 이동성이 높으며, 상호 교배하는 개체군을 형성한다는 것을 나타낸다.[7]

6. 한국과의 관계

6. 1. 보존 노력

참조

[1] 간행물 "Megachasma pelagios" 2024-09-02
[2] 웹사이트 The Megamouth Shark https://www.sharkman[...] 2024-08-31
[3] 웹사이트 Biological profiles: basking shark http://www.flmnh.ufl[...] Florida Museum of Natural History 2014-12-16
[4] 논문 Megamouth – a new species, genus, and family of lamnoid shark (Megachasma pelagios, family Megachasmidae) from the Hawaiian Islands http://biostor.org/r[...]
[5] 논문 Pectoral Fin of the Megamouth Shark: Skeletal and Muscular Systems, Skin Histology, and Functional Morphology 2014-01-21
[6] 논문 Some 20th century fish discoveries
[7] 논문 Genetic diversity and connectivity of the megamouth shark 2018-03-05
[8] 논문 Feeding of the megamouth shark (Pisces: Lamniformes: Megachasmidae) predicted by its hyoid arch: a biomechanical approach 2011-05-04
[9] 논문 The oldest fossil record of the megamouth shark from the late Eocene of Denmark, and comments on the enigmatic megachasmid origin
[10] 논문 A New Late Cretaceous Marine Vertebrate Assemblage from the Lincoln Limestone Member of the Greenhorn Limestone in Southeastern Colorado
[11] 논문 A new fossil megamouth shark (Lamniformes, Megachasmidae) from the Oligocene-Miocene of the western United States https://figshare.com[...]
[12] 논문 A megamouth shark (Lamniformes: Megachasmidae) in the Burdigalian of Belgium
[13] 논문 A new clade of putative plankton-feeding sharks from the Upper Cretaceous of Russia and the United States https://figshare.com[...] 2015-09-03
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