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두삭동물

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목차

1. 개요

두삭동물은 척삭동물문에 속하는 동물로, 몸이 좌우로 편평하고 앞뒤가 뾰족한 물고기 형태를 띤다. 전 세계의 따뜻한 얕은 바다에 서식하며, 모래 속에 숨어 살다가 여과 섭식을 통해 플랑크톤 등을 섭취한다. 두삭동물은 척삭, 등쪽에 신경삭을 가지며, 폐쇄 혈관계, 아가미, 소화관, 근육, 배출계, 생식선 등의 내부 구조를 갖는다. 신경계는 척추동물과 유사한 특징을 보이며, 여러 종류의 광 감지기를 통해 빛을 감지한다. 자웅이체로 체외수정을 하며, 유생은 플랑크톤으로 성장한다. 창고기속, 칼창고기속, 꼬리창고기속으로 분류되며, 척추동물 진화 연구에 중요한 역할을 한다. 일부 지역에서는 식용으로 사용되며, 생물학적 연구 대상으로서도 가치가 높다.

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두삭동물 - [생물]에 관한 문서
일반 정보
니시나메쿠지우오
니시나메쿠지우오 Branchiostoma lanceolatum (Pallas)
도메인진핵생물
계동물계 Animalia
문척삭동물문 Chordata
아문두삭동물아문 Cephalochordata
아문 명명Owen, 1846
하위 분류명강
하위 분류나메쿠지우오강 Leptocardia
학명Branchiostoma belcheri Gray
강
하위 링크강
하위창고기강 (Leptocardii)

2. 해부적 특징

두삭동물은 미삭동물과 달리 척삭을 평생 동안 지니며, 이 척삭이 몸의 앞쪽 끝까지 뻗어 있는 점이 중요한 특징이다. 등쪽에 위치한 신경관 역시 몸 앞쪽까지 뻗어 있으며, 전체적인 몸의 구조는 척추동물의 기본적인 틀과 유사성을 보인다. 그러나 뚜렷한 머리가 분화되지 않았고, 뼈나 연골과 같은 골격 구조가 발달하지 않았다는 점에서 척추동물과는 구별된다.

2. 1. 외부 형태

기본적으로 좌우 대칭인 동물이다. 몸은 가늘고 길며, 좌우로 납작하며, 앞뒤가 뾰족한 물고기와 비슷한 형태를 하고 있다. 표피는 큐티클화되어 있으며 반투명하다[3]。 외부에는 눈에 띄는 감각 기관이나 돌출부가 없다. 몸 가장 앞쪽 끝에는 아래쪽에 광수용기가 안점(眼點, eyespot) 형태로 존재한다.

등 쪽의 절반 이상과 배 쪽의 출수공보다 뒤쪽 가장자리는 지느러미 모양으로 약간 솟아 있으며, 지느러미 소실(fin ray box)이라고 불리는 구조가 늘어서 있다. 이를 각각 등지느러미와 배지느러미라고 부른다. 뒤쪽의 지느러미 소실이 없는 부분은 꼬리지느러미로 구분된다.

몸 앞쪽 끝의 배 쪽에 구강(입)이 있다. 배 쪽 중간에서 약간 뒤쪽에 출수공이 열려 있고, 그보다 훨씬 뒤쪽에 항문이 열린다. 입 주위에는 짧은 돌기가 줄지어 있는데, 이를 외촉수(外觸鬚, 외수라고도 함)라고 한다. 외촉수는 나란히 배열되어 입을 덮는 형태로, 먹이를 섭취할 때 이물질이 섞여 들어가는 것을 막는 역할을 하는 것으로 여겨진다. 외촉수의 밑부분은 촉수간막으로 연결되어 있다[3]。 입 뒤쪽으로는 좌우 한 쌍의 능선이 뻗어 있으며, 이 능선들은 뒤쪽으로 이어져 그 끝에 출수공이 있다[4]。

2. 2. 내부 구조

몸의 등쪽을 따라 머리부터 꼬리까지 막대 모양의 지지 기관인 척삭이 평생 동안 유지된다.[13] 척추동물의 척추뼈와 달리 두삭동물의 척삭은 몸 앞쪽 끝, 즉 머리 부분까지 뻗어 있으며, 이는 두삭동물(Cephalochordata)이라는 이름의 기원이 되었다 (Cephalo-는 머리를 의미하는 고대 그리스어 κεφαλή|케팔레grc에서 유래).[14] 척삭은 콜라겐 섬유가 풍부한 세포들로 이루어진 비교적 단순한 원통 구조이며, 등쪽의 신경삭을 보호한다. 척삭의 미세 구조와 성장 방식은 바하마창고기(''Asymmetron lucayanum'') 연구를 통해 잘 알려져 있다.[14]

척삭 바로 위쪽(등쪽)에는 속이 빈 관 모양의 신경삭이 몸길이 전체에 걸쳐 뻗어 있다.[13] 신경삭의 앞쪽 끝은 약간 부풀어 '뇌실'이라고 불리지만, 명확하게 분화된 뇌는 아니다.[15][16] 그러나 발생 유전자 발현 연구와 투과전자현미경 관찰을 통해, 척추동물의 간뇌, 전뇌, 그리고 중뇌 및 후뇌에 상응하는 영역이 존재할 가능성이 제기되었다.[15][16] 최근의 비교 연구에서는 척추동물의 시상, 전뇌, 중뇌 부위가 두삭동물에서는 '이중뇌 원시'(DiMes)라는 하나의 통합된 영역에 해당한다고 보기도 한다.[17] 신경삭 앞쪽 끝에는 색소 반점이나 층판 세포, 요제프 세포와 같은 광수용기가 있으며, 신경삭 전체에 걸쳐 헤세의 컵 모양 눈이라고 불리는 광수용기가 흩어져 있다.[3] 또한, 척추동물의 뇌하수체에 상동 기관으로 여겨지는 하체크 소와(Hatschek's pit)라는 구조도 발견된다.[5]

몸통의 양쪽 측면에는 V자 모양의 근육 분절인 '근절'이 신경삭을 중심으로 배열되어 체절 구조를 이룬다. 이 근절의 수는 종을 구별하는 중요한 특징 중 하나이다.[13][4]

소화관은 입에서 시작하여 항문까지 거의 직선으로 이어진다. 입 주변의 촉수를 통과한 물은 크고 긴 인두로 들어간다. 인두의 측벽에는 수많은 아가미 틈새(인두열)가 있어 전체적으로 바구니 모양을 이루며 '아가미낭'이라고 불린다.[3] 인두 바닥의 정중선에는 '내주'라는 홈 구조가 있어 점액을 분비한다. 물속의 플랑크톤과 같은 작은 먹이 입자는 이 점액에 붙잡혀 섬모 운동에 의해 인두 뒤쪽의 장으로 운반된다.[12][3] 인두 등쪽 정중선에는 인두상구(epipharyngeal groove)가 있다.[3] 장으로 넘어간 먹이는 점액에서 분리되어 '간맹낭'이라는 막힌 주머니 모양의 기관으로 보내져 식세포 작용과 세포 내 소화를 통해 흡수된다. 간맹낭은 장의 앞부분에서 오른쪽으로 분지하여 아가미낭 옆을 따라 앞쪽으로 뻗어 있다.[12][4] 소화되지 않은 찌꺼기와 여과된 물은 장 끝의 항문과 별개로 몸 뒤쪽의 출수공을 통해 배출된다.[12] 인두의 내주는 척추동물의 갑상선과 상동 기관으로 여겨지지만, 호르몬 분비 기능이 있다는 증거는 아직 없다.[5]

순환계는 폐쇄순환계이며, 척추동물과 유사한 혈액 순환 경로를 가진다. 비록 심장은 없지만, 배쪽 대동맥을 비롯한 일부 주요 혈관 벽의 연동 운동(수축)을 통해 혈액을 순환시킨다.[12][3] 혈액은 배쪽 대동맥에서 아가미 틈새 사이의 아가미 동맥을 통해 등쪽으로 올라가 한 쌍의 등쪽 대동맥으로 모인다. 이후 모세혈관을 통해 온몸으로 퍼졌다가 정맥을 통해 다시 모여 배쪽 대동맥으로 돌아온다.[12] 혈액에는 적혈구나 헤모글로빈과 같은 호흡 색소가 없어 무색이며, 산소 운반 능력은 거의 없고 주로 영양소를 운반하는 역할을 하는 것으로 생각된다.[12][3]

호흡은 아가미 틈새가 아닌 몸 표면 전체를 통한 피부호흡에 의존한다.[12]

배설계는 신관(nephridia)이라고도 불리는 특수한 유관 세포(cyrtopodocytes)로 구성된다. 이 배설기들은 척삭 아래의 구멍(척삭 하공)을 통해 아가미 주변의 공간인 아가미강으로 열린다.[3]

생식선(난소 또는 정소)은 몸통 복부의 좌우에 근절과 유사하게 체절적으로 배열되어 있다.[3]

일부 두삭동물은 체내에 녹색 형광 단백질(GFP)을 가지고 있으며, 특히 머리 부분이 밝게 빛나는 것으로 알려져 있다.[5]

2. 3. 신경계 및 감각

두삭동물은 척추동물처럼 속이 비어있는 신경삭이 등을 따라 머리에서 항문까지 이어진다.[13] 이 신경삭은 뼈 대신 콜라겐 섬유로 채워진 세포들로 이루어진 척삭에 의해 보호받는다.[14] 신경삭의 앞쪽 끝부분(선단)은 다른 부위보다 약간 크지만(뇌실이라고도 불림[3]), 진정한 뇌로 분화된 것은 아니다.[15][16]

그러나 발달 유전자 발현 연구와 투과전자현미경 관찰을 통해 간뇌와 전뇌, 그리고 아마도 중뇌와 후뇌에 해당하는 구조가 존재하는 것으로 보인다.[15][16] 최근 연구에서는 척추동물의 시상, 전뇌, 중뇌 부위가 두삭동물에서는 하나로 합쳐진 '이중뇌 원시'(DiMes)라는 영역에 해당한다고 제안되었다.[17]

두삭동물은 빛을 감지하는 네 종류의 기관(요셉세포, 헤세기관, 비대칭성 전안, 박막체)을 가지고 있으며, 모두 옵신이라는 단백질을 광 수용체로 사용하고 신경관 내에 위치한다.[18][19][20] 특히 신경삭 앞쪽 끝에는 색소 반점, 층판 세포, 요제프 세포와 같은 광수용기가 있으며, 신경삭 전체에 걸쳐서는 헤세기관(헤세의 컵 모양 눈)이라고 불리는 광수용기가 분포한다.[3]

또한 두삭동물은 체내에 녹색 형광 단백질을 가지고 있어 스스로 빛을 낼 수 있으며, 특히 머리 부분이 밝게 발광한다.

3. 생태

전 세계의 따뜻한 얕은 바다에 서식한다. 단, 1종인 게이코츠나메쿠지우오는 심해에서 발견되었다[2]. 보통은 해저의 모래 속에 숨어 저생 생활을 하며 활동은 둔한 편이다. 몸 전체를 좌우로 구불거리며 재빨리 헤엄칠 수도 있지만, 오래 헤엄치는 일은 거의 없다.

여과 섭식을 통해 물속의 플랑크톤이나 데트리투스를 먹는 것으로 생각된다. 물이 촉수가 있는 입으로 들어오면 수많은 인두열(아가미 틈새)을 지나게 된다. 이곳에서 내주가 분비하는 점액에 플랑크톤 등의 먹이가 붙잡히고, 섬모의 운동으로 장으로 운반된다[12][3]. 장에 도달한 먹이는 점액에서 분리되어 간맹장으로 옮겨지며, 그곳에서 식세포작용 및 세포 내 소화가 일어난다. 먹이를 걸러낸 물은 아가미낭을 둘러싼 위새강(囲鰓腔|위새강일본어)을 거쳐 몸 뒤쪽 복면에 있는 출수공으로 배출된다[12][3].

암수 이체이며 유성 생식을 하고, 무성 생식은 하지 않는다. 유생 시기에는 일시적으로 플랑크톤 생활을 한다.

4. 생식과 발생

자웅이체이며, 정자와 난자를 체외로 방출하여 체외수정을 한다. 무성생식은 하지 않는다.

초기 발생 과정은 양서류와 유사하다.[6] 중배엽은 처음에 전형적인 장체강(腸體腔) 형태로, 원장(原腸) 앞부분에서 여러 쌍이 좁아져서 생긴다. 그러나 그 뒤쪽으로는 분열강(分裂腔) 형태로 쌍을 이루어 만들어지며, 이후 이것들이 연결되어 앞뒤로 뻗는 한 쌍의 진체강(眞體腔)이 된다.[3]

유생은 초기에는 플랑크톤 생활을 하며 성장한다. 몸 표면에 섬모가 있어 이를 이용해 먹이를 섭취하며 자란다.[3] 유생에게 특별히 주어진 이름은 없는 것으로 보인다. 유생의 기본적인 몸 구조는 성체와 거의 같지만, 몸 형태는 더 가늘고 길다. 뚜렷한 차이점은 소화계, 특히 인두가 덜 발달했고, 아가미 방(새강)이 없다는 점이다. 유생의 입은 몸의 왼쪽으로 먼저 열린다. 아가미 틈새(새열) 역시 왼쪽 줄이 배쪽에 먼저 열리는데, 이 시점에서는 인두가 외부로 노출되어 있다. 다음으로 오른쪽 아가미 틈새가 오른쪽 등쪽에 만들어진다. 그 후 인두 위 양쪽에 돌출부가 생겨나 이것이 자라면서 인두를 덮고, 배쪽에서 물이 나가는 구멍(출수공)만 남기고 합쳐져 아가미 방(새강)이 완성된다. 이 과정에 맞춰 입이 아래쪽으로 이동하여 성체의 형태를 갖추게 된다.[4]

5. 분류

척삭동물문에 속하는 아문으로, 척추동물아문, 미삭동물아문과 함께 척삭동물을 구성한다[7]. 두삭동물아문은 1강 1목 1과 3속으로 이루어져 있으며, 현재 약 30종이 알려져 있다[5]. 그러나 종 간의 형태적 차이는 크지 않아 모두 비슷한 모습을 하고 있다. 종을 분류할 때는 주로 근절의 수나 지느러미실의 수를 기준으로 삼지만, 아직 연구가 충분히 이루어지지는 않았다[3].


  • 척삭동물문 (Chordata)
  • 척추동물아문 (Vertebrata): 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류 등
  • 미삭동물아문 (Urochordata): 멍게 등
  • '''두삭동물아문''' (Cephalochordata): '''창고기'''
  • 창고기강 (Leptocardia)
  • 창고기목 (Amphioxi)
  • 창고기과 (Branchiostomidae)
  • 창고기속 (''Branchiostoma''): 생식선이 몸 양쪽에 모두 존재한다.
  • 칼창고기속 (''Epigonichthys''): 생식선이 몸 오른쪽에만 있으며, 꼬리 돌기가 없다.
  • 꼬리창고기속 (''Asymmetron''): 생식선이 몸 오른쪽에만 있으며, 몸 뒤끝에 꼬리 돌기가 튀어나와 있다[2].


한국 근해에는 동해창고기, 칼창고기, 꼬리창고기, 게이코츠창고기 등 4종이 서식하는 것으로 알려져 있다.

6. 진화와 계통

두삭동물은 척삭, 등쪽 신경관, 인두의 아가미 갈라짐 등 척추동물과 공통된 특징을 많이 가지고 있다.[7] 하지만 골격이 발달하지 않고, 신경관 앞부분이 뇌로 분화되지 않으며 두개골도 없다는 점에서 척추동물과 구별된다. 이러한 특징 때문에 과거에는 척추동물의 진화를 연구할 때 가장 가까운 무척추동물로 여겨져 중요하게 다루어졌다. 과거에는 두삭동물과 같은 무척추 척삭동물을 원삭동물이라는 분류군으로 묶기도 했으나, 현재는 미삭동물, 두삭동물, 척추동물 모두 단계통군을 이루는 것으로 보아 하나의 척삭동물 문으로 분류한다.[7] 척삭동물문은 척추동물아문, 미삭동물아문(꼬리삭동물아문), 그리고 두삭동물아문의 세 아문으로 구성된다.[7] 척삭은 없지만 아가미 갈라짐을 가진 반삭동물문 역시 척삭동물과 계통적으로 가깝다고 여겨진다.[8]

과거에는 척추동물의 기원을 설명하기 위해 다양한 가설이 제시되었다. 갈스탕(Garstang)은 고착성 동물에서 유래한 미삭동물의 유생이 유생생식을 통해 두삭동물로 진화했고, 여기서 척추동물이 나왔다고 주장했다. 반면 토키오카(時岡)는 도토리벌레와 같은 자유 유영 동물에서 척삭 등을 발달시킨 것이 두삭동물과 척추동물로 이어졌고, 미삭동물은 이차적으로 고착 생활을 하게 되었다고 보았다. 두 가설 모두 두삭동물을 척추동물에 가장 가까운 집단으로 간주했다.[8]

그러나 최근 분자계통 연구 결과는 다른 그림을 보여준다. 척삭동물 중에서 척추동물과 자매군을 이루는 것은 미삭동물이며, 두삭동물은 척삭동물 내에서 가장 먼저 분기된, 즉 가장 기초적인 그룹으로 밝혀졌다.[9] 이는 두삭동물이 가진 독특한 좌우 비대칭성으로도 뒷받침된다. 두삭동물은 겉보기에는 좌우대칭이지만, 발생 과정에서 입이 먼저 왼쪽에 열리고 아가미 틈새가 비대칭적으로 발달하는 등 근본적인 비대칭성을 보인다. 일부 종에서는 생식선이 오른쪽에만 발달하는데, 이것이 조상적인 특징으로 여겨진다. 반면 척추동물은 기본적으로 완전한 좌우대칭 형태를 가진다. 따라서 두삭동물에서 직접적으로 척추동물의 조상 형태를 찾기는 어렵다는 해석이 가능하다.[9]

캄브리아기의 버제스 동물군(약 5억 1500만 년 전) 화석인 피카이아(''Pikaia'')는 창고기와 매우 유사하여 한때 척추동물의 가장 오래된 조상으로 여겨지기도 했다. 그러나 더 오래된 청강 동물군에서 발견된 하이코우이쿠티스(''Haikouichthys'')는 처음에는 두삭동물로 추정되었으나, 머리 구조가 확인되면서 초기 척추동물로 분류되었다. 이는 척추동물의 기원이 피카이아보다 더 이전으로 거슬러 올라감을 시사한다. 또한 윈난 동물군의 윈나노준(Yunnanozoon) 역시 초기에는 두삭동물로 여겨졌으나, 현재는 반삭동물일 가능성이 높은 것으로 생각된다.

7. 인간과의 관계

실용적인 쓰임새는 거의 없다. 중국 샤먼 지역에서는 잡아서 식용으로 이용하기도 한다.[10]

그보다는 생물학 연구 대상으로서 중요성이 크다. 특히 척추동물의 진화를 이해하는 데 중요한 단서를 제공하기 때문에 1800년대부터 다양한 연구가 이루어져 왔다.[11] 예를 들어, 과거 문헌에는 "이 종류는 척추동물 중 가장 원시적인 형태에 가까워, 형태학 연구에서 매우 귀중한 재료로 여겨져 왔다"고 기록되어 있을 정도이다.[10] 연구 대상으로는 유럽의 니시나메쿠지우오(Branchiostoma lanceolatumlat), 미국의 플로리다창고기(Branchiostoma floridaelat), 일본의 히가시나메쿠지우오(Branchiostoma japonicumlat) 등이 주로 이용되어 왔다.[5]

하지만 실험실에서 키우고 번식시키는 것은 쉽지 않다. 먹이를 주지 않고 바닷물만 갈아주어도 최대 1년 정도 살릴 수는 있지만, 이는 야생에서 잡아온 개체를 잠시 유지하는 수준에 불과하여 연구에 제약이 따른다. 발생 과정을 연구할 때도 번식기에 야외에서 직접 채집해야 하므로 안정적인 연구 환경을 갖추기 어렵다. 그럼에도 불구하고 일부 종은 여러 세대에 걸쳐 사육 번식에 성공한 사례가 있으며, 안정적인 사육 기술 개발이 계속 진행되고 있다. 두삭동물은 척추동물 진화 연구에서 대체하기 어려운 독특한 위치를 차지하고 있어 실험 재료로서 가치가 높으며, 앞으로 모델 생물로서 활용도가 더욱 높아질 것으로 기대된다.[9]

참조

[1] 서적
[2] 문서
[3] 서적
[4] 서적
[5] 서적
[6] 서적
[7] 서적
[8] 서적
[9] 서적
[10] 서적
[11] 서적
[12] 서적 동물 다양성 Life Science Publishing 2013-09-01
[13] 저널 Muscular system https://www.accesssc[...]
[14] 저널 Serial blockface SEM suggests that stem cells may participate in adult notochord growth in an invertebrate chordate, the Bahamas lancelet
[15] 저널 A neurochemical map of the developing amphioxus nervous system
[16] 저널 The origin and evolution of chordate nervous systems
[17] 저널 Molecular regionalization of the developing amphioxus neural tube challenges major partitions of the vertebrate brain
[18] 서적 The Central Nervous System of Vertebrates https://books.google[...] Springer 2014-11-14
[19] 서적 Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 6: Deuterostomia https://books.google[...] Springer 2015-08-11
[20] 저널 Evolution of phototransduction, vertebrate photoreceptors and retina


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